全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(6)：636～640
Journal of Wuhan Botanical Research
狼尾草的种子特性与扩散风险分析
卢清 ，王庆海h，武菊英 ，李建洪
(i．北京市农林科学院北京草业与环境研究发展中心，北京 100097；2．华中农业大学植物科技学院，武汉 430070)
摘 要：狼尾草(Pennisetum c埘_o d (L．)Spreng．)是一种极具观赏价值和应用潜力的观赏草。但是，狼尾草
也是部分地区的旱地杂革，而且狼尾革属的许多种在有些国家已经成为入侵种。本实验通过对狼尾草种子的发芽
温度、不同覆土深度、休眠特性及种子活力研究来评估其传播扩散的能力，分析其逃逸扩散的风险性。结果表明，
10—4J0℃条件下，狼尾草均可发芽；温度为20—30~C时，发芽率均在80％以上，最适发芽温度为26~C。覆土厚度为
l5—20 innl时的发芽率较好，最适发芽的覆土厚度为13 innl。狼尾草种子的休眠期一般可长达5个月，但经过土壤
埋藏处理后，其休眠期由5个月缩短至2个月；狼尾草种子加速老化处理后，发芽率由正常的92％降低到32．5％；
寒冷试验后 ，发芽率由51．O％降低到26．0％。扩散风险不大。
关键词 ：狼尾草；发芽温度；种子休眠；种子活力 ；扩散风险分析
中圈分类号：Q945．34 文献标识码：A 文章编号：1000．470x(2007)06—0636—05
The Seed Characteristics and Spread Risk Analysis of
Pennisetum alopecuroides
LU Qing ，WANG Qing—Hai¨ ，wU Ju—Ying ，LI Jian—Hong
(1．Be ng胝 ∞rch Centerfor Gras and Enmronmem，Beijing Academy ofAgriculture and Forestry，Beijing 100097，China；
2．ColegeofPlant Science and Technology，Huangzhong Agriculture Univers ，Wuhan 430070，China)
Abstract：Pennisetum alopecuroides(L．)Spreng．is an ornamental grass with high decorative value and
wide application prospects．However，it is a dryland weed in SOme regions of China and many species of
Pennistum genus have been repoaed as invasive plants in SOme countries．In this paper，the escape and
spread risk of P．alopecuroides WaS analyzed by monitoring its seed germination temperature．seed germination
in diferent depth of SOil，seed dorm ancy，and seed vigor．The results indicate that seeds of P．alopecuroides
could germ inate form 10℃ to 40℃ and the optimal germ ination temperature is 26℃ ．Good germ ination
percentage occurred from 15 mm to 20 mm in soil depth with optimal depth of 13 mln．111e dormant period
lasted about five months and could be shoaened to two months if the seeds were stored in SOil．Germ ination
percentage declined from 92％ to 32．5％ rapidly after accelerated aging test and from 5 1．0％ to 26．0％
after cold test．Base on the summarization of our data，we believe that the spread risk of P．alopecuroides is
low．
Key words：Pennisetum alopecuroides(L．)Spreng．；Germination temperature；Seed dormancy；Seed
vigor；Spread risk analysis
观赏植物狼尾草(Pennisetum alopecuroides)属于
禾本科狼尾草属，引 自澳大利亚，根系发达，有利于
水土保持，在北京等地已经有局部的应用，具有很好
的应用前景 ，2J。虽然我国也是狼尾草的原产地之
一
，但是气候对植物的生长、物候和生产力有着巨大
的影响 j。较我国的狼尾草而言，引入的狼尾草
株形高大，花序长且色彩丰富，根系更为发达，也更
具观赏性。有资料表明狼尾草是在我国部分地区的
旱地野生杂草，特别是在半自然生境，如无人管理的
荒地、路边、田埂、山坡、荒地、田间和沟边等湿润地
方分布很广-6 J。在新西兰狼尾草已经被列为杂草 ，
而且该属许多种在有些国家已经成为入侵种 J。
因此引进的狼尾草在我国作为旱景园林植物应用，
具有逃逸扩散的潜在风险。
笔者研究了引入狼尾草种子的发芽温度、不同
土层内种子的发芽率、种子活力、种子休眠期，以及
收稿 日期：2007—04—16，修回日期：2007—08—31。
基金项 目：北京市科委重点项目(H030630070430)；国家科技部863计划项目(H2002AA2Z4281-05)。
作者简介：卢清(1980一)，男，河南济源人，硕士，从事外来植物入侵风险分析研究。
+通讯作者(E—mail：wqh@g s．env．COLT／)。
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第 6期 卢 清等：狼尾草的种子特性与扩散风险分析 637
土壤埋藏和低温对狼尾草种子休眠期的影响，在此
基础上对狼尾草的扩散风险进行初步分析。
1 材料与方法
1．1 材料
狼尾草(Pennisetum alopecuroides(L．)Spreng．)
种子引自澳大利亚，在北京市农林科学院院内扩繁。
种子于2004年 9月 23日和 2005年 9月 26日采
收，种子风干后装在牛皮纸袋中，室外自然条件下遮
雨存放，备用。
1．2 方法
1．2．1 不同温度对狼尾草种子发芽率的影响
试验于2006年2月进行。在直径 12 cm的培
养皿底放两层滤纸，均匀摆放2004年采集的狼尾草
种子100粒，置于人工气候箱内(宁波江南仪器厂
生产，RXZ智能型，下同)培养。根据预备试验得到
狼尾草种子发芽的极限温度，温度梯度设置白天分
别为 1O、15、2O、25、3O、35、4O、45℃，晚间分别为
7、1O、15、15、15、15、15、15oC，L／D=16／8、湿度
为70％。将均匀摆放狼尾草种子的培养皿斜放在
人工气候箱内，在整个试验期间保持滤纸湿润，注意
蒸馏水不要淹没狼尾草种子。每个处理 4个重复。
每天观察狼尾草种子的发芽率，计算发芽率和发芽
指数Ci(Gi=∑Gt／Dt，其中 为发芽指数， 为在
第 t日的发芽的种子数， 为相应的发芽天数) J。
发芽标准为下胚轴伸出超过2 mm，连续3 d没有种
子发芽时结束实验。
1．2．2 不同土壤深度对狼尾草种子发芽率的影响
取2O个塑料花盆(12 X 10 cm)，装入定量的土
壤。取2004年采集的狼尾草种子 2000粒，分为 20
个组，分别播种在花盆中。覆土厚度设 5个处理，分
别为0、5、10、15、20 InlTl，每个处理 4个重复。放
在盛有水的托盘中至花盆中的土壤全部湿润，然后
转入人工气候箱内培养 (L／D=16／8，温度白天为
25℃、晚上为 15~C，湿度为 70％)。测定方 法同
1．2．1。
1．2．3 种子休眠特性研究
本试验始于 2005年 9月 30日。分别取 2004
年和2005年采收的狼尾草种子各400粒，分为4个
重复，每重复 100粒，均匀置于直径 12 cm、铺有一
层滤纸的培养皿中。将培养皿斜放在人工气候箱内
做发芽试验。人工气候箱温度白天设为25~C、晚上
设为 15~C，L／D=16／8。在试验过程中，种子充分接
触滤纸，斜面底部贮存少量的蒸馏水，依靠滤纸吸水
保持种子润湿，不让种子浸入水中，当胚芽长度等于
种子长度时视为发芽。调查发芽率。
1．2．4 种子休眠期测定
试验时间为2005年 1O月 一2006年 3月进行。
把当年(2005年)采收的狼尾草种子，从种子收获后
开始测定发芽率，每月做一次发芽试验，发芽实验方
法同 1．2．3。当种子的发芽率达到 80％以上时，即
为通过了休眠期(休眠期即指种子从收获之日起至
发芽率达到 80％时所经历的时间) ]。
1．2．5 土壤埋藏和低温对种子休眠的影响
将选好的2005年 9月采收的风干狼尾草种子
分别贮藏在冰箱内(T=4~C，RH=70％)和种子包
裹在布包内埋于20 cm的土层里(土壤湿度平均为
15％)，每月做 1次发芽试验，观察不同处理对狼尾
草种子休眠期的影响。
1．2．6 加速老化试验
取 800粒2004年采收的狼尾草种子进行人工
老化处理。老化处理温度为45~C，RH=100％，老
化时间为 2 d-】 。种子晾干后，将其均匀置于直径
为12 cm的培养皿中，在人工气候箱内(白天温度为
25℃、晚上温度为 15oC，L／D=16／8)做种子发芽试
验，计算种子发芽率。同时以未经老化处理的狼尾
草种子为对照。4个重复，每个重复 100粒。
1．2．7 寒冷试验
在装有4 ca厚土壤的塑料花盆(14 X 12 ca)中
均匀播入 2004年采收的狼尾草种子，覆土 1 ca，在
1OoC、RH=70％，黑暗条件下处理 7 d，转到 3O℃恒
温箱中黑暗培养 5 d，结束后计算种子发芽率-】 。
同时以未经处理的狼尾草种子为对照。试验设4次
重复，每次重复 100粒。
1．3 数据分析
用 Excel和 SAS ANOVA—Duncan’S Multiple
Range Test对数据进行统计分析。
2 结果与分析
2．1 不同温度对狼尾草发芽率和发芽指数的影响
在不同的温度处理中，10—40~C条件下，狼尾草
种子都能发芽，其中2O、25、30~C的发芽率较高，都
达到了80％以上，3个处理间没有显著性差异(P<
0．05)，与其它几个温度处理之间都达到了显著差
异。其次是 15~C的发芽率较高，与其它处理间也达
到的显著的差异。35~C和40~C处理的发芽率低于
50％，温度为 10~C和45~C时狼尾草种子不发芽(见
图1)。因此，狼尾草种子发芽的适合温度为2O℃到
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638 武 汉植 物 学 研 究 第25卷
30~(2。回归分析表明，温度和狼尾草种子发芽率之
问的关系可以用二次抛物线方程 Y=一0．20626x +
15．31702x一118．27321(R ：0．9330)很好的拟合。
以此抛物线为依据可得，狼尾草发芽的最适温度为
26~(2，低于9~C或高于44℃均不能正常发芽。
重
塞{
蓦
0
温 度(℃)
Temperature
图中相同字母表示在P=0．05水平上没有显著性差异，下同
The~l／ne letter mesrlfl not significant diference．the same as be—
low
图 1 不同温度对狼尾草种子发芽率的影响
Fig．1 Efect of temperature Oil germination percentage
of Pennisetum alopecuroides
在 2O一35℃的4个不同的处理中，温度高，发
芽早，早期的发芽指数高，35~(2条件下种子第 1 d发
芽指数最高。第3 d 35oC的发芽指数开始下降，以
后又有所上升，但始终低于20、25、30~(2的发芽指
数；3O℃的发芽指数超过了 35~(2的发芽指数。第
6 d时，25~(2的发芽指数超过其它所有温度的发芽
指数(见图2)。整个发芽过程中，发芽指数较高的
3个处理为2O、25、3O℃，三者的最终发芽指数相差
不大，其中30~(2下狼尾草发芽最整齐，可见 30~(2是
狼尾草种子发芽的最适温度。
菩
0
发牙 天数 (d)
Germination time
图 2 不同温度对狼尾草发芽指数的影响
Fig．2 Efect of diferent temperature Oil germ ination
index of P．dopecuro／des
2．2 不同土壤深度对狼尾草发芽率和发芽指数的
影晌
不同的覆土深度对狼尾草种子的发芽率有显著
影响。15 mm处理的狼尾草的发芽率最高，10 mm
处理次之，两者之问差异不显著(p高于其它3个处理(见图3)。不覆土处理的发芽率
仅为 10％，与覆土厚度为5 mm和 10 tn／n之间的差
异显著。回归分析表明，两者问的关系符合 回归方
程：Y= 一0．2864x +7．4036x+9．9286(R =
0．9967)。据此，狼尾草种子萌发理想的覆土厚度
为 13 tn／no
懿70 童6
0
豢
暑 10
0
0 5 10 l5 20
种子深度 (ram)
Depth
图 3 不同覆土深度对狼尾草发芽率的影响
Fig．3 Ef ect of diferent soil depth Oil germ ination
percentage of P．alopecuroides
在不同的覆土处理中，覆土厚度为 10 mm时的
发芽势最好。覆土厚度为 15 nl／n和20 mm的处理
的发芽势次之，最差的处理是不覆土。所有的处理
中，发芽指数最高的覆土厚度为 15 mm，出现在播种
后第 11 d(图4)。在以后的几天中，发芽指数一直
是最高的。
羹{
+ 0n + 5 n 十 10mil
— *一 15mm —e一 20mill
发芽天数 (d)
Germination time
图4 不同覆土深度对狼尾草发芽指数的影响
Fig．4 Efect of diferent soil depth on germ ination
index of P．dopecuroides
2．3 狼尾草种子休眠特性及休眠期测定结果
发芽试验结果表明，2004年的种子发芽率为
90．5％，2005年的种子发芽率仅为1．3％，两年之间
狼尾草种 子的发芽率 达到 了极 显著差异 (P<
0．O1)。当年采集的狼尾草种子发芽率极低。可见
狼尾草种子具有明显的休眠现象，经过一年的贮藏，
狼尾草种子可以自行解除休眠。
2005年 1O月 份，狼尾 草 种子 的发芽 率 为
1．3％，11月份发芽率为6．5％，12月份发芽率为
8．O％，2006年 1月份的发芽率为 23．5％，2月份的
发芽率达到了42．O％，3月份的发芽率达到了
85．O％(见图5)，表明狼尾草种子已经度过了休眠
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第 6期 卢 清等：狼尾草的种子特性与扩散风险分析 639
期。采收后的3个月内，狼尾草的种子发芽率很低，
而且在此3个月间，狼尾草种子的发芽率提高也很
慢，进入 2006年，狼尾草种子的发芽率有了明显的
提高，而且，提高幅度非常大。统计结果显示，2005
年 12月、2006年 1月、2月和 3月问的平均发芽率
差异显著(P<0．05)。狼尾草种子的休眠期为上一
年的 1O月份到下一年的3月份，共5个月。
。0
冀董
0
月份 Month
图 5 狼尾草种子在不同月份的发芽率
Fig．5 Germination percentage of只 alopecuroides
in diferem momh
2．4 土壤埋藏和低温对种子休眠期的影响
土壤埋藏2个月后，即 11月，狼尾草种子的发
芽率明显提高，达到86．5％，已经度过了休眠期。
土壤埋藏处理各月份的发芽率均无显著差异 ，低温
处理，除2005年 11月和 12月的发芽率差异不显著
外，其它各月份问的种子发芽率都存在显著差异。
在4℃条件下保存的狼尾草种子和在自然条件下的
狼尾草种子的休眠期相同，均在2006年3月份完成
种子的休眠。土壤埋藏可明显缩短狼尾草种子的休
眠期，种子的休眠期由5个月缩至2个月(见图6)。
11 12 l 2 3
月份 Month
图 6 低温和土壤埋藏对狼尾草种子发芽率的影响
Fig．6 Efect of cold and kept in soil on germination
percentage of alopecuroides
2．5 加速老化试验和寒冷试验结果
经高温高湿的加速老化处理以后，正常狼尾草
种子的发芽率为92．O％，处理后狼尾草种子发芽率
为32．5％，二者差异极显著(P<0．O1)，降幅高达
59．5％。寒冷处理的狼尾草种子的发芽率为 26％，
未经处理的狼尾草种子发芽率为 51％，处理与未处
理的发芽率相比下降了49％。经过寒冷处理的狼
尾草种子的发芽率与未经处理狼尾草种子的发芽率
间存在着极显著的差异(p<0．O1)。说明高温高湿
和寒冷条件都可以抑制狼尾草种子萌发。
3 小结与讨论
狼尾草种子在 1O一4O℃的温度范围内都可以
发芽，IO~C以下不发芽，26~C是其发芽的最适温度。
覆土厚度为 13 mm时的发芽率最高；不覆土处理的
发芽率仅为 10％；覆土超过20 mm，其发芽率降至
40％以下。由此可见，狼尾草如果直接露在地表不
利于出苗，主要在于地表层容易风干，有些种子胚根
露出地面，易失水而死亡。种子在土壤中埋得太深，
可能由于通气不畅导致种子不萌发，或者由于储藏
物质不足以支持幼苗伸出土表面而窒息死亡，也可
能因为降雨量太少，降水不能渗入下层而使下层土
壤湿度过低 引。此外 ，自然成熟的种子多落于地
表，恶劣的存活条件和动物的取食，会使种子大量消
亡。所以，种子适合的土层深度，不仅可以避免土层
太浅种子在发芽前失水干瘪的风险，而且也可以避
免土层太深种子自身储藏能量耗尽种子尚未能发芽
的风险 引。狼尾草种子自然成熟后多落于地表，种
子库容量大大减少，其扩散蔓延的风险也大为降低。
休眠是指种子具有活力，而停留在不能发芽的
状态，是植物系统发育中所形成的抵抗不良环境的
适应性，是对逆境的适应 J。狼尾草种子具有明显
的休眠现象，休眠期长达 5个月。在土壤中保存能
有效缩短狼尾草种子的休眠期，在耕作的农田等有
人为干扰的地区，农事操作可能会造成狼尾草种子
深埋，有利于打破狼尾草种子的休眠，但深埋种子又
不利于种子发芽。
种子活力是种子质量状况的一个重要指标，是
决定种子播种后 田间成苗力的内在因素 。因为
田间出苗条件往往不是种子发芽的适宜条件，或者
说是有逆境存在，所以种子活力可以更好地预测种
子田间出苗的可能性。加速老化和寒冷试验是国际
种子协会推荐的种子活力测定方法，也是在 目前检
测种子活力测定中比较常用的方法 。加速老化
试验和寒冷试验表明，高温高湿和低温都可以抑制
狼尾草种子萌芽。
外来植物引入后，入侵种 自身的生态适应性是
促使入侵种扩散蔓延的主要因素之一。种子发芽，
休眠性和耐逆境等是目前杂草风险评估的主要指
标。种子是植物繁衍后代的工具，在植物远距离扩
散的过程中，种子起着重要作用。狼尾草作为观赏
植物，种子可以被人为的传播到其他地区或 自播到
∞ ∞ ∞ ∞ 加 0
如墨 2 0一 一l 0
一o／0一脚豫
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武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
相邻的地区，可能对其他地区的生产和生态造成一
定程度危害。本实验研究表明，狼尾草种子发芽温
度范围较大，具有较长的休眠期，根据目前杂草评估
系统具有扩散的风险。而人类 的干扰活动(如翻
耕)缩短狼尾草种子的休眠期而使之提前于合适的
发芽温度季节，高温和低温都会抑制狼尾草种子发
芽，近地表 13 mil土层中的种子易发芽，频繁农事
操作造成种子深埋，不利于其萌发。因此，狼尾草扩
散到农田为害的可能性较小。但在其他生境仍存在
扩散的风险，种植应用中应加以防范。本试验只是
从种子方面初步预测了狼尾草逃逸扩散的能力，进
行全面预测还应该以植物的某些生活史属性为基
础，以相同或相似的生境中的植物作对照 ¨，在这
方面还有待进一步的研究。
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