全 文 ：武汉植物学研究 2001, 19( 5) : 409～415
Journal of Wuhan Botanical Research
NaCl胁迫对滨藜生长及其根和叶中
无机离子含量的影响
张海燕
(山西师范大学生物系, 临汾 041004)
摘 要: 用不同浓度的 NaCl 溶液处理滨藜 ( A trip lex und ulata)植株后发现: 100 mmol/ L
NaCl促进滨藜地上部及根部生物量积累, 高于 100 mmol/ L NaCl时,抑制其生长。各部位的
Na+和 Cl- 含量随着 NaCl浓度的升高明显增加。NaCl处理下, 叶片的 Na+ 和 Cl-含量高于根
部, 幼叶高于老叶, 且叶片的 K+ (除 500 mo l/ L NaCl处理的老叶外 ) , 根部的 K + 、Ca2+ 和
NO-3 无显著变化。叶片的 Na / K 比随 NaCl浓度的升高而增加, 但较高浓度时下降(在老叶
中 )或维持稳定 (在幼叶中)。随着处理浓度的增加, 各部位对 K+ 的选择性(相对于 Na+ )增
加, 渗透调节能力增强,渗透势降低。另外, 还讨论了滨藜对盐渍生境的适应特征。
关键词: 滨藜; N aCl; 无机离子; 渗透势
中图分类号: Q945. 78 文献标识码: A 文章编号: 1000-470X( 2001) 05-0409-07
Effects of NaCl Stress on the Inorganic Ion Contents in
Atriplex undulata Roots and Leaves
ZHANG Hai-Yan
( Dep artment of Biology, Shanxi Teach ers Univ ersity , Linfen 041004, China)
Abstract: Atrip lex undulata were t reated w ith differ ent concentrations of NaCl
so lut ions. T he results w ere as fo llow s: T he biomass of shoots and ro ots w as
enhanced by the t reatment of 100 mmo l/ L NaCl solut ions. , but it w as inhibi-
ted by higher NaCl concentrat ions. T he Na
+
and Cl
-
contents of dif ferent parts
increased evident ly w ith increasing NaCl concentrat ions; those in leaves higher
than those in ro ots, and those in young leaves higher than tho se in old leaves
under NaCl t reatments. No signif icant changes in the contents of K + in leaves
( ex cept old leaves tr eated w ith 500 mmo l/ L NaCl ) and K
+ , Ca
2+
and NO
-
3 in
roo ts w er e found. Na/ K ratio s in leaves increased w ith increasing NaCl con-
centrat ions under low er salt concentrat ions ( 0～300 mmol/ L N aCl) , but they
decr eased ( in old leaves) or remained relat ively stable ( in young leaves ) un-
收稿日期: 2001-01-20,修回日期: 2001-06-04。作者简介:张海燕( 1971- ) ,女,硕士,讲师,从事植物抗性生理研究。
der higher salt concentrat ions ( 400～500 mmol/ L NaCl) . T he select ivity o f
K + over Na+ and the ability of osmot ic adjustment dramat ically increased while
osmot ic potent ial decr eased w ith increasing NaCl concentrat ions. Further-
more, the characterized adaptability to diff rent salt environments of A tr ip lex
undulata was discussed.
Key words : A tr ip lex undulata; NaCl concentrations; Inorg anic ions; Osmot ic
po tentials
我国有 2 000万 hm2盐碱荒地和 700万 hm2盐碱化土壤, 约占全国耕地面积的 1/ 4。
主要分布在新疆、甘肃等西北干旱、半干旱地区及沿海平原海岸地区,如何开发和利用这
一潜在的土地资源是当今乃至今后长时期研究的重要课题。植物对盐渍生境的适应,主要
取决于植物自身生理代谢及吸盐泌盐特点 [ 1]。植物细胞能保持几种离子的相对稳定,而且
以区域化的形式维持代谢稳定 [ 2, 3]。NaCl处理可激活质膜和液泡膜上的 AT Pase、PPase
和 N a+ / H+ 逆向运输系统[ 4] ,同时也可改变体内营养元素及有机溶质的含量 [ 5, 6]。Na+、
K
+、Ca2+ 、Cl- 、NO -3 在土壤中通常以离子状态形式被植物体吸收和转运, 参与生理代谢
活动,如中和电荷、控制膜透性或在细胞液中通过渗透调节而积累。植物吸收和积累离子
的程度与不同类型的离子相关, 且不同植物对离子的吸收和积累具有特异性。滨藜
( A trip lex undulata)是一种耐盐性很强的泌盐盐生植物, 对其泌盐机制已有过许多报
道[ 7, 8] ,但对其各部位的离子累积情况并无系统研究。笔者以滨藜为材料,研究 NaCl胁迫
后不同部位离子含量变化, 旨在为进一步探讨其耐盐的生理机制奠定基础。
1 材料与方法
1. 1 材料培养
将滨藜( A tr ip lex undulata)种子均匀播于装有洗净细砂的塑料盆中, 每盆 15 粒, 播
种后用 1/ 2浓度的 Hoagland营养液浇灌,每天早晨 8点钟浇 1次, 培养温度为 25℃, 光
暗周期为 168(光暗) , 相对湿度为 75%。
1. 2 NaCl处理
培养50 d后, 分别用0, 100, 200, 300, 400, 500 mmol/ L NaCl的 Hoagland溶液处理,
为了避免盐冲击效应, NaCl浓度每天递增 50 mmol / L ,直至预定浓度, 然后每天以预定
浓度浇灌,处理 15 d后, 分别取样测定有关指标, 每个处理 3个重复。
1. 3 鲜重、干重及根/冠比的测定
将幼苗从盆中取出,用无离子水洗净吸干后称得鲜重( FW ) , 85℃烘干后( 24 h) ,称得
干重( DW ) ,根/冠比按 DW r oot / DW shoot计算。
1. 4 无机离子含量的测定
取一定量的植物干材料,磨碎,置马伏炉( 550℃)中灰化, 灰分用浓硝酸溶解, 无离子
水定溶后,用原子吸收光谱仪(日立Z-8000型)测定 Na+ 、K +和 Ca2+含量。用比色法测定
NO
-
3 含量 [ 9] , 滴定法测定 Cl- 含量 [ 10]。
1. 5 渗透势和渗透调节能力的测定
将不同处理的叶片取下,用湿纱布擦去表面灰尘,立即放入液氮中 15 min,取出置于
410 武汉 植 物学 研究 第 19卷
注射器中,室温融化30 min,压出叶片汁液,利用FM-4型冰点渗透压计测定汁液渗透势。
用公式 = - iCRT 计算渗透势。渗透调节能力 OAA= 对照- 处理。
1. 6 离子选择性吸收的测定
植株对 K + 的选择性(相对于 Na+ )用选择比( SK, N a)表示 [ 11] , 即处理溶液中 Na/ K 与
植物中 Na/ K 的比值,用公式表示为 SK, Na= ( Na/ K in medium) / ( Na/ K in plant ) ,式中N a/ K比均
为摩尔或当量比。
2 结果
2. 1 NaCl胁迫对滨藜生物量的影响
生物量是植物对盐胁迫反应的综合体现,也是植物耐盐性的最优评价指标。滨藜植株
地上部及根部生物量均在 100 mmol/ L NaCl 处理下达最大值, 分别为对照的 119%和
132% 。超过该浓度时, 随处理浓度的升高, 生物量明显下降,且均低于对照, 500 mmol/ L
NaCl处理的地上部及根部生物量分别为对照的 57%和 45% (图 1)。植株的根/冠比也在
100 mo l/ L NaCl时达最大值(图 2) ,超过该浓度时,根/冠比均低于对照,且随 NaCl浓度
的升高呈下降趋势,但高浓度时( > 300 mmol / L )趋于稳定。
NaCl浓度( mmol / L)
NaCl con cen tr at ions
图 1 NaCl胁迫对滨藜生物量的影响
Fig. 1 T he effect s of salt st ress on biomass of
A tr ipl ex undulata
NaCl浓度( mm ol / L)
NaCl con cent rat ions
图 2 NaCl胁迫对滨藜根/冠比的影响
Fig. 2 Th e ef fects of NaCl s t res s on root / sh oot
rat io of A trip l ex undulata
2. 2 NaCl胁迫对不同部位无机离子累积的影响
2. 2. 1 离子含量
在植物干重与鲜重基础上测定的离子含量所反映的规律及所表示的意义不完全一
致,前者反映离子在植株中的累积状况,后者更接近植株的实际离子浓度。现将植株以鲜
重为基础的离子含量变化(图 3～图 7)分析如下。
随处理浓度的增加,各部位的Na+ 含量明显增加(图3) , 且在低浓度( 100 mol / L NaCl)
时增加迅速,高浓度时趋于平缓。叶片 Na+ 含量显著高于根,幼叶显著高于老叶(对照中
二者接近)。NaCl处理下, Cl- 的变化趋势与 Na+类似(图 6)各部位的 Cl-含量低于 Na+。
NaCl处理后植株K + 含量较低, 且低于Na+ 和Cl-含量(对照中前者高于后者) (图 4,
图 3,图 6)。叶片 K + 含量高于根,是根的 1. 4～2. 8倍。随着处理浓度的增加,叶片K + 含
量均低于对照,且无显著变化, 当 NaCl浓度达 500 mmo l/ L 时老叶 K + 含量明显增加(约
411 第 5期 张海燕: NaC l胁迫对滨藜生长及其根和叶中无机离子含量的影响
为 400 mmol/ L 时的 126%)。根 K +含量略高于对照,但无显著变化。叶片Ca2+含量约为
根的 1. 5～5. 2 倍, 且随盐度的增加呈下降趋势(图 5) , 根 Ca2+ 含量则维持不变。幼叶
NO
-
3 含量高于老叶,根 NO -3 含量随处理浓度的增加无显著变化(图 7)。
NaCl浓度( mmol / L)
NaCl con cen tr at ions
图 3 NaCl 胁迫对滨藜Na+含量的影响
Fig. 3 T he effect s of NaCl st res s on th e conten t of
Na+ in Atrip le x undulata root s and leaves
NaCl浓度( mm ol / L)
NaCl con cent rat ions
图 4 NaCl 胁迫对滨藜K+ 含量的影响
Fig. 4 T he effect s of NaCl st ress on th e content of
K+ in A trip l ex undulata root s an d leaves
NaCl浓度( mmol / L)
NaCl con cen tr at ions
图 5 NaCl 胁迫对滨藜Ca2+含量的影响
Fig. 5 T he effect s of NaCl st res s on th e conten t of
Ca2+ in A trip lex undulata roots and leaves
NaCl浓度( mm ol / L)
NaCl con cent rat ions
图 6 NaCl 胁迫对滨藜Cl- 含量的影响
Fig. 6 T he effect s of NaCl st ress on th e content of
Cl- in Atrip le x undulata root s and leaves
NaCl浓度( mmol / L)
NaCl con cen tr at ions
图 7 NaCl胁迫对滨藜植株根和叶中NO-3 含量的影响
Fig. 7 T he effect s of NaCl st res s on th e conten t of
N O-3 in Atrip le x undulata root s and leaves
NaCl浓度( mm ol / L)
NaCl con cent rat ions
图 8 NaCl 胁迫对滨藜Na/ K比的影响
Fig. 8 T he effect s of NaC l st res s on Na/ K rat io
in A tr ipl ex undulata root s and leaves
412 武汉 植 物学 研究 第 19卷
2. 2. 2 Na/K比
各部位 Na/ K 比在 NaCl处理下均明显高于对照(图 8) , 且幼叶高于老叶(对照中二
者接近)。在 0～300 mmol/ L NaCl范围内,随处理浓度的升高, 叶片 Na/ K 比增加,之后
叶片Na/ K 比下降(老叶)或维持稳定(幼叶)。根N a/ K比则随处理浓度的升高明显增加。
NaCl 浓度( mmol/ L)
NaCl concent ration s
图 9 NaCl 胁迫对滨藜植株根和叶中
K+和 Na+的选择性影响
Fig . 9 T he ef fect s of NaCl st ress on
select ive ab sorpt ion of K+ and Na+ ( SK, Na )
in Atrip lex undulata root s and leaves
2. 2. 3 离子选择性吸收
随处理浓度的升高,各部位对K + 的选择
性(相对于 Na+ )线性增加(图 9) , 幼叶低于
老叶及根。在较低浓度( < 400 mmol / L )时,
根对 K + 的选择性高于老叶,较高浓度时, 等
于 ( 400 mmol/ L )或低于 ( 500 mmol/ L ) 老
叶。
2. 3 NaCl胁迫对渗透势的影响
随处理浓度的增加,叶片渗透势下降, 较
低浓度时老叶与幼叶差别不大,较高浓度时,
幼叶明显低于老叶(图 10)。渗透调节能力随
NaCl 浓度的升高呈增加趋势 (图 11) , 除
100 mmol/ L NaCl处理的老叶与幼叶无明显
差别外,幼叶的渗透调节能力均高于老叶。
图 10 NaCl胁迫对滨藜叶片渗透势的影响
Fig. 10 Th e ef fects of NaCl s t res s on osmot ic
potent ial in A tr ipl ex undulata l eaves
NaCl浓度( mm ol / L)
NaCl con cent rat ions
图 11 NaCl胁迫对滨藜叶片渗透调节能力的影响
Fig. 11 T he ef fect s of NaC l st res s on osmot ic
ad justment abili ty in A trip l ex undulata leaves
3 讨论
研究表明,滨藜地上部及根部的生长均在 100 mmo l/ L NaCl处理时达到最大,之后
随着 NaCl 浓度的升高而下降(图 1)。与 A . sp ongiosa 在 NaCl 胁迫下的生长反应类
似[ 12 ]。表明低浓度的NaCl能促进滨藜的生长,呈现了盐生植物的部分生长特性[ 13]。根/冠
比的变化说明NaCl对根部生长的影响大于对地上部的影响。较高处理浓度下根/冠比变
化不显著说明高浓度盐分加剧对地上部的影响(图 2)。
在 NaCl胁迫下,滨藜体内的 Na+ 和 Cl-含量大幅度增加(图 3,图 6) ,这与前人的结
413 第 5期 张海燕: NaC l胁迫对滨藜生长及其根和叶中无机离子含量的影响
果一致[ 14] ,但滨藜叶片中 Na+、Cl- 含量的变化幅度远小于盐地碱蓬[ 15]。这一方面是由于
盐地碱蓬是稀盐盐生植物, 通过植物器官的强烈肉质化和增加含水量来稀释体内的盐分,
而滨藜的含水量较低, 因此滨藜对照植株的离子含量相对较高;另一方面滨藜属于泌盐盐
生植物,体表分布有盐腺,盐处理下, 植株可将体内的盐分排除到体外,从而使其体内离子
含量保持相对较低水平。
从植物的矿质营养角度看, 生境中的 Na、K、Ca元素,除 Na 为盐生植物所必需外, K
和 Ca均为高等植物普遍需要的金属元素。他们在化学性质上具有一定的相似性,如在植
物体内以离子状态运动等, 因而在植物吸收转运过程中这些元素间会产生一定程度的协
同和拮抗作用[ 16] ,进而影响到体内的含量水平和器官分布。一般认为, 盐胁迫条件下,
Na
+ 会对 K + 和 Ca2+ 产生不同程度的拮抗作用, 从而降低 K + 和 Ca2+ 在植物体内的含
量[ 16 , 17 ]。本实验结果也表明滨藜在 NaCl处理下叶片的K + 和 Ca2+ 含量均低于对照,但根
部 K + 和Ca2+ 含量保持相对稳定(图 3,图 4) ,这对滨藜植株的生长是非常有利的, 一方面
可以维持较低的N a/ K比,另一方面可避免其地上部发生 K +和 Ca2+ 营养亏缺。说明盐生
植物根部可能存在高效选择吸收 K + 和 Ca2+ 的调控机制。
氮是植物的生命元素, 大多数植物,尤其是陆生植物最主要的氮源是硝酸盐。植物体
内硝酸盐的含量往往能反映植物氮素代谢状况。有试验表明,大麦苗根部供给 NaCl的几
分钟内植株对NO -3 吸收下降,长时间处理后,又有一定恢复作用[ 18]。本实验结果表明,盐
分对滨藜植株NO -3 吸收的抑制作用不明显(图 7)。另外幼叶的NO -3 含量高于老叶,这是
由于幼叶处于旺盛生长期需大量氮素来合成结构蛋白等含氮化合物,这不但表明幼叶对
NO
-
3 有较强的竞争能力,也说明植物体内特有的分配离子的调控机制。
因此滨藜耐盐性的生理基础可能是: ( 1)叶片中大量吸收和积累无机离子如 Na+ 和
Cl
-来降低其渗透势, 提高其渗透调节能力,使植株在低水势的盐渍生境中获得生长和发
育所需要的水分; ( 2)维持根部相对稳定的 K +、Ca2+ 和NO -3 含量,同时增加根部对K + 的
选择性吸收, 进而保证植物体内代谢所必需的浓度。
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