全 文 ：第 7
V o l
.
卷
7
第 2 期
N o
.
2
草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA S IN ICA
1 9 9 9 年
Ju n e
月
1 9 , ,
酸性红壤区柱花草磷效率基因型差异 ‘
杨 茂 严小 龙
(华南农业大学植物营养遗传研究室 , 广州 5 10 6 4 2)
摘要 : 本试验选用十三个不同基因型柱花草品种 , 通过盆栽试验 , 比较其营养生长和磷吸
收情况 。 结果表明 , 在酸性低磷红壤区 , 品种间的磷效率差异明显 , 根据其在低磷酸性红壤不同
的生长状况 , 可划分为野生型 、栽培型和磷高效率型三种类型 。 在相同磷水平下 , 不同基因型柱
花草品种的磷含量并无明显差异 , 基因型间对低磷或高磷的适应能力并不表现在植株含磷量的
差异方面 , 通过计算植株吸磷量和磷效率比值 , 对磷的吸收效率和利用效率进行比较 , 前者对磷
高效率基因型更为重要 。
关键词 : 红壤 ; 柱花草 ; 磷效率 ; 基因型差异
l 前言
我国华南热带 、亚热带地区 , 主要以酸性红壤为主(李庆逮 , 1 98 5 ) 。红壤地区一般气温较
高 , 年降雨量充沛 , 有着巨大的农业生产潜力 , 然而 , 大部分红壤 , 尤其是旱地 、坡地的酸性红
壤都比较瘦痔 , 物理性状差 , 养分含量低 , 作物营养三要 素之一的磷素尤为缺乏 , 其中 78 %
以上的土壤缺磷 (卢仁骏等 , 1 9 92 ;龚子同 , 1 9 2 ) 。 即使在耕层施磷 , 由于土壤对磷的强烈固
定作用 ,植物同样发生缺磷问题 。而且 , 我国磷矿大多分布于交通不便的西南地区 , 且品位低
(浙江农业大学主编 , 198 9 ) 。磷肥的施用受到资源 、运输 、生产能力等多种因素的制约 。因此 ,
在改土施肥的同时 , 引种或筛选耐低磷能力强的作物 品种 , 种植于旱地 、坡地等一般作物难
以正常生长的酸性红壤 , 能活化土壤中固有的磷素 , 促进磷素的循环利用 ,提高磷肥的利用
率 , 对经济有效地利用华南地区大面积酸性红壤具有着深远的意义 。
豆科作物具有固氮能力 、适应性较强等优点 , 通常被选为利用瘦痔土壤的“先锋作物 ” 。
柱花草(S ty lo so nt he 、 sP . )是近年来从国外引种的豆科饲草 。 原产于南美洲 , 已为许多国家
引种栽培 (洪级曾 , 19 90 ) 。我国自六十年代从南美引入矮柱花草 (S t刃os a nl he : h u m il : )以来 ,
库克柱花草 (5 . g u ia n e n s is e v . C o o k ) 、有钩柱花草 (5 . ha m a ta e v . V e r a n o ) 、西卡柱花草 (5 .
sc ab ra
o v
.
Se ca )等品种相继引入我国 (莫熙穆 , 1 9 9 3 ) 。 近年来华南地区从澳大利亚引进格拉
姆柱花草 (5 . g ui an en slt c v . G ra ha m ) , 从哥伦比亚引进 “ 1 84 ”等柱花草品种 。 我国已培育出
Y 3
、
S E M I等柱花草新品种 , 并已大面积推广种植 。当前 , 柱花草已成为华南广大酸性缺磷红
壤区很有价值的多年生豆科牧草之一 。长期以来 , 虽然柱花草在酸性缺磷红壤区具有一定的
种植面积 , 但其在低磷条件下的生产潜力尚未得到充分挖掘 。本研究通过对不同基因型柱花
草品种在酸性红壤的营养生长和对磷吸收情况的研究 , 确定柱花草对酸性红壤的磷吸收利
用是否存在基因型差异 。筛选出既适应低磷红壤环境又具有高产潜力的优 良基因型 , 为选育
国家自然科学基金 、 广东省自然科学基金资助项 目 。 卢仁骏 、连兆煌教授对本研究提出宝贵意 见 , 刘国道先生为本
试验提供柱 花草种子 , 谨此致谢 。
草 地 学 报 1 9 9 9 年
具有磷高效率的柱花草品种提供科学依据 。
2 材料与方法
2
.
1 本试验以花岗岩发育的赤红壤作为酸性红壤的代表 。土样采于华南农业大学国环系网
室绿肥园 , 采样深度 O一 20 c m , 土样风干后过 sm m 筛 , 其全氮含量为 1 . 5 59 / kg ,全磷 0 . 3 4 9 /
k g
,速效磷 1 1 . z 6m g / kg , 速效钾 70 . Zo m g / k g , 有机质 1 3 . 2 9 / kg , p H 值 4 . 6 5 。 质地为砂壤 。
2
.
2 在田间试验的基础上 , 从 50 多个国内外柱花草材料中选用 13 个基因型品种进行研究
(见表 1 ) 。 供试材料以 5 . g ui an en sl’: 柱花草为主 , 该材料已经多代自交纯化 。
2
.
3 试验设不施磷肥(P 1 )(c k ) , 中等施磷肥 (P 2 ) , 施足量磷肥 (P 3) 三个处理 , 重复三次 。 施
肥量见表 2 。 其他肥料用量一致 (表 2 ) 。
裹 1 供试柱花草品种
T a b le 1 N a m es o f th e 1 3 S ty lo sa n th e s g u ia n翻s行 g e n o t y沐5 te s te d
编号
N O
.
植物种和品种
SPe e ie s a n d e u ltiv a r s
简称
A b b r e v ia t io n
C(叉〕K
LSL10g
9 0 1 1 8
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C IA T 1 36
C冶o k
L 8
L 1 0
L 9
C IA T 90 1 18
L 6
Se m illa n e g r a L iu G
.
T a d io
G ra h a m
CIA T 1 8 4
R e y a n 3
S 理c a SE CA
2. 4 试验在华南农业大学植物营养遗传研究室网室进行 。 催芽一天后 , 将已露白的种子接
种根瘤菌后 , 播于育苗板中 ,待长出一两片真叶时 , 移栽至装好 sk g 土的盆钵 , 每盆 5 株 。 磷
肥及石灰在播前一周与土壤充分混匀 。 播后一周 内 , 施入其他溶液肥料 。 其间施甲拌麟防治
虫害 。 播后 90 天收获 。 地上部烘干后测生物量 , 并用 H ZS O ; 一H 20 : 消煮一钒钥黄比色法测磷
含量 。
3 结果与分析
3
.
1 地上生物童
3
.
1
.
1 试验结果表明 , 随着施磷量的提高 , 不同基因型柱花草品种地上生物量均有增长趋
势 (表 3 ) 。 从地上生物量的变化中可以看出 , 十三个品种对土壤有效磷状况的反应有如下几
第 2 期 杨 茂等 : 酸性红壤区柱花草磷效率基因型差异 1 1 5
种类型 (以供试材料中最高生物量的约 2/ 3 , 即 1 0 9 干重 /盆为临界线 ) : (l) 在 Pl 、P 3 处理 ,
生物量低于 1 0 9 /盆者 , 有 L s 、 T A D IO 、G R AY 、 一5 4 、 S ECA 、 L 6 等六个品种 。 (z )在 P I处理 ,
生物量低于 1 0 9 /盆 , 在 P 3 处理 , 生物量高于 10 9 /盆者 , 有 1 3 6 、C O O K 、S E MI等品种 ; (3 )在
Pl 和 P3 处理 , 生物量高于 1娘/盆者 , 有 Y 3 、L g 、L 1 0 、 9 0 1 1 8 等品种 。 将上述三种类型分别
定为磷低效 、磷敏感和磷高效率三种基因型 (严小龙等 , 1 9 7 ) 。
表 2 土族试验肥料用t
T a b le 2 A m o u n t o f fe r tiliz e r s a p p lie d to t he 5 0 11
营养元紊
N u t r ie n t ele m e n t
营养元素用量(g / k g ) 化合物
A m o u n t o f n u t r ie n t e lem e n t Ch e m ie a l e o m PO
s it io n o f fe r t iliz e r
化合物用量(g / k g )
A m o u n t o f fe r t iliz e r a p p lie d
N
K
0
。
0 5
0
0
.
50
1
.
2 5
0
.
1 7
C O (N H : )2
C a (H 2P( )一)2
.
0
。
1 1
0
2
.
3 8
5
.
9 6
,且Q‘托」P
0
.
9 3
0
.
1 2
0
.
00 1 3
0
.
00 2 9
0
.
0 1 13
0
.
00 1
0
。
00 6
KC I
C a O
M g S ()-
H 3B( 〕3
C u S《〕一 5 H 2 0
M n C12
·
4 H ZO
N H oM o ? 0 2。
·
4 H ZO
Z n S( )。
·
7 H ZO
0
。
3 2
1
.
3 0
0
.
6 0
0
.
0 0 7 4
0
.
0 1
0
。
0 4 1
0
。
0 0 1 8
0
.
0 2 6
BCuMnozn
主要化合物成分
M a jo r e le me
n t o f the e o m po
u n d
裹 3 柱花草地上生物t (干 , g /盆 )
Ta bl
e 3 S ho o t b io m a s s o f diffe r e n t Styl
o sa , the s g u ia n e , 5 1: g e n o t yp e s (D W g / p
o t )
品种
C u ltiv a r s
1 3 6
C (X 〕K
L 8
L 1 0
L 9
90 1 18
S EM I
T A D IO
G R A Y
P l
碑水平 P le v e l
P2 P 3
1 8 4
Y 3
SE CA
L 6
9
.
2 6 bC d
8
.
3 6 e d
9
.
0 3 bC d
10
.
3 2 b e
1 1
.
15 b
1 1
.
0 8 b
6
。
13 e
3
.
4 6 f
7
.
7 6 d e
9
.
6 0 bc d
13
.
2 3 a
3
.
4 2 f
8
.
0 9 d e
1 1
.
2 3 a bC
9
.
0 6 e d
9
.
1 2 ed
10
.
2 5 b e
1 1
.
7 7 a b e
1 4
.
1 4 a
1 1
.
6 7 a bC
6
.
3 0 d e
8
.
9 1 ed
9
.
4 8 e d
1 3
.
3 3 a b
4
.
7 5 e
8
.
7 1 e d
13
.
9 5 a b
1 1
.
4 5 a bC
9
.
8 4 b e
1 1
.
4 6 a b e
14
。
4 0 8
14
.
5 3 a
12
.
1 3 a b
6 5 9 d
8
.
9 4 d
9
.
9 6 b e d
12
.
9 0 a b
7
.
0 4 ed
9
.
7 2 b e d
注 : 同列中字母相同者差异不显著(p > 。. 0 5)
N o t e
:
V a lu e s fo llo w e d by the s a m e le t t e r a r e n o t sig n ifie a n tly d iffe r e n t(p ) 0
.
0 5 )
草 地 学 报 1 9 9 9 年
3
.
1
.
2 在低磷 (P 1) 处理 , 不同基因型之间差异极显著 , 最高生物量 (Y 3) 与最低生物量 (S E -
CA )相差达 3 . 8 倍 。 在高 P( P 3) 处理也存在基因型差异 , 但变异幅度小于低磷处理 。
3
.
2 根量
土壤试验中 , 柱花草根部生物量亦随着施磷量的增高而增加 (表 4 ) 。 不同磷水平下根量
的结果表明 ;在 P l 处理 , Y 3 、 L g 等地上生物量较高的品种 , 其根量明显高于地上生物量较
低的 T A D IO 、 SE M I、 S EC A 等品种 。 在 P 3 处理 , 除 Y 3 品种外 , 根量间无明显差异 。 相关分
析结果表明 , 在 P l 、 P Z 处理 , 地上生物量与根量相关关系极显著 , 而 P3 处理 , 两者相关关系
不明显 。
3
.
3 磷吸收
3
.
3
.
1 植物磷含量 在 P1 处理 , 不同基因型柱花草品种间磷含量无 明显差异 (表 5 ) 。 在
P3 处理品种间差异较显著 。
表 4 柱花草根部生物t (g /盆 )
T a b le 魂 R o o t bio m a s s o f d iffe r e n t S t) lo s a n the s g u ia n e n s i s g e n o typ e s (g / p o t )
品种
C u lt i
v a r s
磷水平 P le v e l
13 6
CO O K
L 8
L 10
L 9
9 0 1 18
SE M I
T A D I()
G R A Y
1 8 4
Y 3
S E C A
L 6
0
.
6 8 be
0
.
4 5 e d e
0
.
5 9 b e d
0
.
4 7 e d e
0
.
7 9 a b
0
.
3 9 d e
0
.
2 4 e
0
.
2 6 e
0
.
4 1 e d e
0
.
4 5 e d e
0
.
98 a
0
.
3 6 d e
0
.
3 9 d e
0
.
7 1 b ed
0
.
4 9 ed
0
.
60 b ed
0
.
56 b ed
0
.
8 3 b
0
.
78 b
0
.
74 b e
0
.
4 2 d
0
.
5 9 b e d
0
.
5 9 b e d
1
.
2 0 a
0
.
4 5 d
0
.
4 9 d
0
.
8 4 b
0
.
8 5 b
0
.
8 0 b
0
.
6 0 b
0
.
9 9 b
0
.
8 3 b
0
.
8 3 b
0
.
5 6 b
0
.
7 7 b
0
.
5 8 b
1
.
7 2 a
0
.
7 1 b
0
.
7 4 b
注 1 : (同表 3 注 )
N o te l
:
(S a rn e n o t
e o f t a b le 3 )
注 2 : 同一磷水平下 , 根量与地上生物量相关系数及其显著性水平为 :
P 1 0
.
7 5 1 6 (0
.
0 0 3 1 )PZ
: 0
.
98 7 5 (0
.
0 0 0 1 ) P 3
: 0
.
4 5 3 7 (0
.
1 0 7 4 )
N o te Z
:
A t t h e
s a rn e P le
v e l
,
t h
e e o r r e la t io n e o e ffie ie n t s b e tw e e n r o o t b io m a
s s a n d
s
h o o t b io m a s s a n d t h e ir s ig n 一fie a n t
le v el
s a r e : PI
: 0
.
7 5 1 6 (0
.
0 0 3 1 ) P Z
: 0
.
98 7 5 (0
.
0 0 0 1 ) P 3
: 0
.
4 5 3 7 (0
.
10 7 4 )
3
.
3
.
2 植株吸磷量 柱花草植株吸磷量是生物量与含磷量的乘积 ,藉以反映其对磷的吸收
状况 。 从表 6 可以看出 , 在土培条件下 , 植株吸磷量随着磷浓度的升高而增多 。 在 P l 处理 ,
T A DI O
、
S E M I等基因型柱花草品种吸磷量明显低于 Y 3 、 90 1 1 8 、 L g 、L 10 等品种 。
3
.
3
.
3 相关分析结果表明 : 在 P l 处理 , 柱花草吸磷量与地上生物量之 间相关显著 , 表明吸
磷量较高的基因型品种 , 其生物量亦较大 。 因此 , 吸磷量可作为柱花草适应低磷环境的重要
指标之一 。
第 2 期 杨 茂等 :酸性红壤 区柱花草磷效率基因型差异 1 1 7
表 5 柱花草含磷t (% )
T a b le 5 Pla n t P e o n e e n t r a t io n o f d iffe r e n t S t夕lo sa n the s g u ia n e n s is g e n o ty p e s (% )
品种
C u lt iv a r s
1 3 6
CO O K
L 8
L 1 0
L 9
9 0 1 18
SEM I
T A D IO
G R A Y
1 8 4
Y 3
SE CA
L 6
注 : (同表 3)
N o te
:
(S a m e no t
e o f t a ble 3 )
磷水平 P le v e l
P l P 2
0
.
2 2 a
0
.
2 6 a
0
.
2 3 a
0
.
2 3 a
0
.
2 2 a
0
.
24 a
0
.
2 4 a
0
.
2 4 a
0
。
2 3 a
0
.
2 4 8
0
.
2 2 a
0
.
2 3 a
0
.
2 5 a
0
.
2 3 e d
0
.
30 a b
0
.
2 8 a b e
0
.
2 6 b e d
0
.
2 8 a b e
0
.
2 7 a b e
0
.
2 9 a b e
0
.
2 2 d
0
.
2 5 e d
0
.
2 7 a b e
0
.
2 6 be d
0
.
2 3 e d
0 3 l a
P 3
0
.
3 3 b e d
0
.
3 4 b e d
0
.
3 3 b e d
0
.
3 2 e d e
0
.
3 6 b e d
0
.
3 0 e f
0
.
3 0 e f
0
.
4 5 8
0
.
3 1 d ef
0
.
3 2 e d e
0
.
3 8 b
0
.
2 8 f
0
.
3 7 b e
表 6 柱花草吸确t (m g /盆 )
T a b le 6 P u p t a ke b y d iffe r e n t S ty lo sa n th e : g u ia n en si: g e n o t yp e s (m g / p
o t )
品种 磷水平 P le v e l
C u lt iv a r s PI P Z P 3
1 3 6 2
.
1 6 b e 2
.
8 2 b ed 4
.
72 a b
CO O K 2
.
3 2 b e 2
.
8 7 b e d 3
.
1 5 b e d
L S 2
.
2 2 b e 2
.
7 6 e d 3
.
5 6 b e d
L 1 0 2
.
5 3 a b e 2
.
7 5 e d 3
.
8 7 b e d
L g 2
.
5 8 a b 3
.
50 a b e 5
.
5 8 a
9 0 1 1 8 2
.
7 5 a b 4
.
0 9 a 4
.
5 5 a b e
S EM I 1
.
5 0 d 3
.
4 9 a b e 3
.
9 5 b e d
T A D IO 0
.
8 9 e 1
.
4 8 e f 3
.
2 3 d e
G R A Y 1
.
8 7 e d 2
.
3 5 d e 3
.
0 1 d e
1 8 4 2
.
4 4 be 2
.
6 4 e d 3
.
3 3 e d
Y 3 3
.
1 7 a 3
.
8 3 a b 5
.
5 1 a
SE CA 0
.
8 7 e 1
.
2 1 f 2
.
1 2 e
L 6 2
.
0 8 b ed 2
.
8 7 b e d 3
.
8 3 b e d
注 1 : (同表 3)
N o t e l
:
(Sa m
e n o t e o f ta ble 3 )
注 2 : 未施磷(P I) 处理 ,植物与地上生物量相关系数及其显著性水平为 :
0
.
9 5 8 2 (0
.
0 00 1 )
N o te 2 A t Pl Ie v el
, rh e e o r r e la t io n e o effieie n ts b e tw e e n P u p t a k e a n d sho o t b lo m a s s a n d their s ig n ifie a n t le
v e l 15
;
0
.
9 5 8 2 (0
.
0 0 0 1 )
3
.
3
.
4 磷效率比值 磷效率比值(即吸磷量与总生物量的比值) 。随着施磷水平上升而下降
(表 7 ) , 但柱花草基因型品种间差异不显著 。
草 地 学 报 1 99 9 年
表 , 柱花草礴效率比值
T a b le 7 P e ffie ie n ey r a t io o f d iffe r e n t S tyl
o s a n th es g u ia n en sis g e n o t yPe s
品种
C u lt iv a r s
磷水平 P le v e l
1 3 6 4
.
5 5 a b 4
.
3 5 ab 3
.
0 3 be d
C()()K 3
.
8 5 b 3
.
3 3 e 2
.
9 4 b ed
L S 4
.
3 5 a b 3
.
5 7 b e 3
.
0 3 b ed
L 10 4
.
3 5 a b 3
.
8 5 a bC 3
.
1 3 b e d
L g 4
.
5 5 a 3
.
5 7 a bC 2
.
7 8 e d
9 0 1 1 8 4
.
1 7 a b 3
.
7 0 a bC 3
.
3 3 a b
SE M I 4
.
1 7 a b 3
.
4 5 bC 3
.
3 3 a b
T A D I() 4
.
1 7 a b 4
.
5 5 a 2
.
2 2 e
G R A Y 4
.
3 5 a b e 4
.
0 0 a bC 3
.
2 3 a b e
18 4 4
.
1 7 a b 3
.
7 0 a bC 3
.
1 3 a b e
Y 3 4
.
5 5 a b 3
.
8 5 a bC 2
.
6 3 d e
SE C A 4
.
3 5 ab 4
.
3 5 a b 3
.
5 7 a
L 6 4
.
0 0 ab 3
.
2 3 e 2
.
7 0 e d
注 : (同表 3 ) N o te : (S a m e n o t e o f t a ble 3 )
4 讨论
4
.
1 在缺碑条件下 , 柱花草品种间营养生长的差异
在典型花岗岩发育成的酸性缺磷赤红壤区种植柱花草 , 在生物量和吸磷量方面 , 品种间
差异较大 。 研究结果表明 , 十三个品种基因型柱花草间生物量差异显著 。
4
.
2 磷高效率的植物基因型具有在土壤有效磷状况低于一般基因型所需的有效浓度时 , 仍
具取得较高产量的能力 。 土壤有效磷较低时仍有较高生物量是磷高效率基因型的一个重要
指标 (严小龙 , 1”3 ; G er lof f , 1 9 8 3 ) 。 试验结果表明 , 低磷条件下 , 磷高效基因型柱花草比磷
低效基因型品种地上生物量高 2~ 4 倍 。虽然大部分柱花草基因型对低磷环境都有比较好的
适应性 , 可以在低磷的酸性红壤区生长 , 并具有一定产草量 , 但是从高产潜力方面分析 , 所研
究的十三种不同基因型柱花草品种中 , 以 90 1 1 9 、L g 、L IO 、Y 3 为既耐低磷又具有高产潜力的
优良基 因型品种 。
4
.
3 不 同基 因型柱花草品种碑吸收的差异
对于不同基因型柱花草品种 , 植株磷吸收在不同磷水平下差异明显具有磷高效基因型
的柱花草品种吸磷量也较多 。
通过对植株磷浓度或含量的研究判别磷高效基因型 , 过去曾存在着“磷浓度或含量高是
磷高效基 因型 的特性 ”和 “磷浓度或含量高是磷低效基 因型的表现 ”两种观 点 (Cl ar k 等 ,
1 9 8 3 ; V o s e
,
1 9 8 3 ; G e r lo ff等 , 1 9 7 6 ) 。试验表明 , 在低磷条件下 , 磷效率高的作物基因型 , 体内
磷浓度较低是磷转化效率高的特点 (S ch e n k 等 , 1 97 9 ) 。 本研究结果表明 , 无论施磷肥与否 ,
同一磷水平下 , 不同基因型柱花草品种间体内磷含量并无明显差异 , 即柱花草不同基因型间
对低磷或高磷供应的适应能力并不表现在植株体内磷含量的差异 , 而主要是具有磷高效基
因型的植物生长迅速 。不同基因型的植株磷含量差异不显著这种现象 , 可能是 由于不同柱花
草基因型品种体内磷含量在一定条件下趋于一定浓度 。
第 2 期 杨 茂等 : 酸性红坡区柱花草磷效率基因型差异 1 1 9
4
.
4 磷高效率柱花草基因型品种体内单位生物量所含的磷量甚至低于对磷敏感柱花草基
因型 , 这就是所谓 “稀释效应 ” 。 当增加磷供应后 , 对磷敏感基因型生物量的增长率比磷高效
率基因型的柱花草品种更为显著
本试验结果表明 , 对低磷环境有较强适应性的柱花草基因型品种 , 如 9 0 1 1 8 、L g 、 L IO 、
Y 3 等 , 能够较多地吸收土壤中的磷更有效地利用进入体内的磷 。 磷高效基因型柱花草品种
的磷吸收效率和利用效率均高于磷低效基因型品种 , 表明磷高效基因型柱花草品种的磷吸
收效率和利用效率均高于磷维持正常的代谢过程 。 同时 , 试验结果显示 , 不同基因型柱花草
品种在同一磷水平下 ,磷效率比值差异不显著 , 说明柱花草吸收效率比利用效率重要得多 。
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C o m p a rin g P u p ta k e a n d P u t iliz a t io n e ffieie n e y b y e a le u la tin g P u p ta ke ra t io
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K ey w o r d s : R e d 5 0 11 ; S t夕lo sa n th e s g u ia n e n sis ; P e ffie ie n e y ; G e n o ty p ie v a r ia tio n