全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(３): ２７１~２８０
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 ３０２７１
濒危植物南方红豆杉大孢子发生和雌配子体发育
徐刚标ꎬ 肖玉菲ꎬ 刘雄盛ꎬ 梁文斌
(中南林业科技大学生命科学与技术学院ꎬ 长沙 ４１０００４)
摘　 要:南方红豆杉(Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｍａｉｒｅｉ)为第三纪孑遗树种ꎬ 也是我国Ⅰ级保护植物ꎮ 本文通过对其大
孢子发生及雌配子发育过程进行细胞学观察发现ꎬ 南方红豆杉胚珠多为直立单生ꎬ 偶见 １ 个苞片内着生 ２ 个胚
珠ꎻ 大孢子母细胞减数分裂形成 ４个大孢子ꎬ 其中 ３ 个退化ꎬ 仅位于合点端的大孢子发育为功能性大孢子ꎻ 功
能性大孢子经过有丝分裂形成 ２５６个游离核ꎻ 颈卵器单生ꎬ ２~６个ꎻ 从传粉到受精约 ２个月ꎻ 有 １６个原胚自由
核ꎬ 原胚为标准型ꎻ 简单多胚和裂生多胚并存ꎬ 胚发育不同步ꎮ 因南方红豆杉胚珠直立单生、 游离核数目、 传
粉到受精间隔期、 原胚游离核数目等特征与松科差异较大ꎬ 而与广义柏科具有许多相似之处ꎬ 故我们支持将红
豆杉科置于广义柏科之下的观点ꎮ 此外ꎬ 本研究结果还表明ꎬ 南方红豆杉大孢子发生与雌配子体发育正常ꎬ 不
是致其濒危的主要原因ꎮ
关键词: 南方红豆杉ꎻ 大孢子发生ꎻ 雌配子体发育ꎻ 胚胎发育
中图分类号: Ｑ９４４􀆰４　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０３￣０２７１￣１０
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０９￣１２ꎬ 退修日期: ２０１４￣１０￣２７ꎮ
　 基金项目: 林业公益性行业科研专项项目(２０１１０４０３３)ꎮ
　 作者简介: 徐刚标(１９６５－)ꎬ 男ꎬ 博士ꎬ 教授ꎬ 主要从事濒危植物保育与林木遗传改良研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇａｎｇｂｉａｏｘｕ＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ Ｍｅｇａｓｐｏｒｏｇｅｎｅｓｉｓ ａｎｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ
Ｍｅｇａｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｍａｉｒｅｉ
ＸＵ Ｇａｎｇ￣Ｂｉａｏꎬ ＸＩＡＯ Ｙｕ￣Ｆｅｉꎬ ＬＩＵ Ｘｉｏｎｇ￣Ｓｈｅｎｇꎬ ＬＩＡＮＧ Ｗｅｎ￣Ｂｉｎ
(Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０００４ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｍａｉｒｅｉꎬ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｅｒｔｉａｒｙ ｒｅｌｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔａｔｅ ｆｉｒｓｔ
ｃｌａｓｓ ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｅｎｄｅｍｉｃ ｔｏ Ｃｈｉｎａ. Ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｃｏｕｒｓｅ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｙｅａｒｓꎬ ｗｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ
ｔｈｅ ｅｘｔｅｒｎａｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｆｒｏｍ ｃｏｎｅ ｂｕｄ ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ ｔｏ ｓｅｅｄ ｃｏｎｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ
ｉｎｔｅｒｎａｌ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｃｈａｎｇｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｍｅｇａｓｐｏｒｏｇｅｎｅｓｉｓꎬ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｅｍｂｒｙｏ￣
ｇｅｎｅｓｉｓ ｕｓｉｎｇ ｐａｒａｆｆｉｎ￣ｅｍｂｅｄｄｅｄ￣ｓｅｃｔｉｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｈｅｍａｔｏｘｙｌｉｎ￣ｓｔａｉｎｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄｓ. Ｍｏｓｔ ｏｖｕｌｅｓ
ｗｅｒｅ ｏｎｌｙ ｏｒｔｈｏｔｒｏｐｏｕｓꎬ ｂｕｔ ｔｗｏ ｏｖｕｌｅｓ ｗｒａｐｐｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｏｎｅ ｂｒａｃｔ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｓｅｅｎ ｏｃｃａｓｉｏｎａｌｌｙ.
Ｔｈｅ ｍｅｉｏｔｉｃ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅｇａｓｐｏｒｏｃｙｔｅ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｆｏｕｒ ｍｅｇａｓｐｏｒｅｓ ｉｎ ａ ｌｉｎｅａｒ ｔｅｔｒａｄ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｍｅｇａｓｐｏｒｅｓ ｎｅａｒ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｐｙｌｅ ｄｉｓｉｎｔｅｇｒａｔｅｄꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｓｐｏｒｅ
ｎｅａｒ ｔｈｅ ｃｈａｌａｚａ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｉｎｔｏ ａ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｍｅｇａｓｐｏｒｅ. ２５６ ｆｒｅｅ ｎｕｃｌｅｉ ｗｅｒｅ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ａ
ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ ｍｉｔｏｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｍｅｇａｓｐｏｒｅ. Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ａｒｃｈｅｇｏｎｉａ ｖａｒｉｅｄ ｆｒｏｍ ２ ｔｏ
６ꎬ ａｎｄ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｇｒｏｕｐｅｄ ｔｏｇｅｔｈｅｒ. Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ｔｗｏ ｍｏｎｔｈｓ ｆｒｏｍ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｔｏ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ.
Ｔｈｅ ｐｒｏ￣ｅｍｂｒｙｏ ｗａｓ ｓｔａｎｄａｒｄ. Ｗａｌｌ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｗａｓ ｉｎｉｔｉａｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｓｔａｋｅ ｏｆ ａｂｏｕｔ １６ ｆｒｅｅ ｎｕｃｌｅｉ
ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏ￣ｅｍｂｒｙｏ. Ｓｉｍｐｌｅ ａｎｄ ｃｌｅａｖｅｄ ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙꎬ ａｎｄ ｔｈｅ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｅｍｂｒｙｏ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｙｎｃｈｒｏｎｏｕｓ. Ｔｈｅ ａｂｏｖｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｆｅｍａｌｅ
ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ ｏｒｔｈｏｔｒｏｐｏｕｓ ｏｖｕｌｅꎬ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｒｅｅ ｎｕｃｌｅｉꎬ ｔｈｅ
ｉｎｔｅｒｖａｌ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｒｏ￣ｅｍｂｒｙｏ ｆｒｅｅ ｎｕｃｌｅｉꎬ ｗｅｒｅ
ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌｌｙ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ Ｃｕｐｒｅｓｓａｃｅａｅ ( ｓ􀆰 ｌ.)ꎬ ｂｕｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ Ｐｉｎｎａｃｅ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ ｗｅ
ｓｕｐｐｏｒｔ ｔｈａｔ Ｔａｘａｃｅａｅ ｂｅ ｕｎｄｅｒ Ｃｕｐｒｅｓｓａｃｅａｅ (ｓ􀆰 ｌ.) . Ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｎｏ ａｂｎｏｒｍａｌ ｐｈｅｎｏｍｅｎａ ｉｎ
ｔｈｅ ｍｅｇａｓｐｏｒｏｇｅｎｅｓｉｓ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｆｅｍａｌｅ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｕｓ ｔｈｉｓ ｉｓ ｎｏｔ ｔｈｅ
ｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｎｄａｎｇｅｒｍｅｎｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｍａｉｒｅｉꎻ Ｍｅｇａｓｐｏｒｏｇｅｎｅｓｉｓꎻ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｍｅｇａｇａｍｅｔｏ￣
ｐｈｙｔｅꎻ Ｅｍｂｒｙｏ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
　 　 南方红豆杉(Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ (Ｐｉｌｇ.) Ｒｅｈｄｅｒ
ｖａｒ. ｍａｉｒｅｉ (Ｌｅｍéｅ ＆ Ｈ. Ｌéｖ.) Ｃｈｅｎｇ ＷＣ ＆ Ｆｕ
ＬＫ)ꎬ 雌雄异株ꎬ 异花授粉ꎬ 为红豆杉科红豆杉属
(Ｔａｘｕｓ Ｌ.)常绿树种ꎬ 属第三纪孑遗物种ꎬ 间断分
布于我国长江流域及台湾海峡等地海拔 ８００~１６００ ｍ
的低山或溪谷ꎬ 是亚热带常绿阔叶林、 常绿与落叶
阔叶混交林的特征种ꎬ 属偶见种[１]ꎮ 由于气候变
化、 人为干扰及生境破坏ꎬ 野生资源越来越少ꎬ 已
处于濒危状态ꎬ 被列入我国Ⅰ级保护植物(ｈｔｔｐ: / /
ｗｗｗ/ ｆｏｒｅｓｔｒｙ􀆰ｇｏｖ􀆰ｃｎ / Ｍａｎａｇｅｒ / ＺｈｕａｎＬａｎ􀆰Ｕｒｌ / Ｆｉｌｅ￣
Ｕｐ / ｚｒｂｈ２００７１１０６４５５􀆰ｈｔｍ)ꎬ 并被«濒危野生动植
物种国际贸易公约» (Ｔｈｅ Ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎ ｏｎ Ｉｎｔｅｒｎａ￣
ｔｉｏｎａｌ Ｔｒａｄｅ ｉｎ Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｆａｕ￣
ｎａ ａｎｄ Ｆｌｏｒａꎬ ＣＩＴＥＳ)收录(附录Ⅱꎬ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.
ｃｉｔｅｓ􀆰ｏｒｇ)ꎮ
红豆杉科(Ｔａｘａｃｅａｅ)的系统发育地位一直是
植物分类学者研究的热点[２－７]ꎮ 裸子植物雌性生殖
构造的形态学本质及其演化过程具有重要的系统发
育意义[８]ꎮ ２０世纪 ４０年代以来ꎬ 有多位学者先后
对东 北 红 豆 杉 ( Ｔａｘｕｓ ｃｕｓｐｉｄａｔｅ Ｓｉｅｂｏｌｄ ＆
Ｚｕｃｃ) [８]、 欧洲红豆杉(Ｔ. ｂａｃｃａｔａ Ｌ.) [９－１１]、 加
拿大红豆杉(Ｔ. ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ Ｚｕｃｃ) [１２]、 短叶红豆
杉(Ｔ. ｂｒｅｖｉｆｏｌｉａ Ｚｕｃｃ) [１３ꎬ１４]、 云南红豆杉(Ｔ. ｙｕｎ￣
ｎａｎｅｎｓｉｓ Ｃｈｅｎｇ ＷＣ ＆ Ｆｕ ＬＫ) [１５ꎬ１６]等红豆杉属植
物的大、 小孢子发生及胚胎发育进行了研究ꎬ 之后
又对南方红豆杉小孢子发生及雄配子体发育进行了
研究[１７ꎬ１８]ꎬ 但南方红豆杉大孢子发生、 雌配子体
及胚胎发育的研究尚未见报道ꎮ
珍稀濒危植物的濒危原因一般与其种群遗传进
化潜力丧失、 生殖发育异常ꎬ 以及栖息地破坏、 外
来物种引入、 过度开发、 环境污染等因素引起的种
群生存能力下降有关[１９]ꎮ 目前ꎬ 探讨南方红豆杉
濒危原因主要集中在种子传播[２０ꎬ２１] 及萌发特
性[２２]、 种群结构特征[２３ꎬ２４]、 种群遗传进化潜
力[２５－２９]以及栖息地丧失、 过度开发、 天然更新[３０]
等方面ꎮ 有研究表明ꎬ 植物有性生殖发育异常是物
种濒危的主要原因之一[１９ꎬ３１－３５]ꎬ 但南方红豆杉小
孢子发生和雄配子体发育基本正常[１８]ꎮ 本研究采
用石蜡切片法对南方红豆杉大孢子发生、 雌配子体
和胚胎发育的解剖特征进行研究ꎬ 通过与松柏目其
它科植物进行比较ꎬ 旨在为红豆杉科的系统分类地
位提供胚胎学证据ꎻ 并从生殖生物学角度探讨南方
红豆杉濒危是否与其大孢子发生、 雌配子发育异常
有关ꎬ 以期为南方红豆杉保育措施的制定及资源开
发利用提供生殖生物学方面的理论依据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
南方红豆杉(Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｍａｉｒｅｉ)采
自中南林业科技大学校园内 １５ 年生的南方红豆杉
人工林ꎮ
１􀆰 ２　 方法
物候期观测: 根据南方红豆杉的生长习性ꎬ 于
２０１１年 ８月至 ２０１２ 年 １１ 月ꎬ 在花芽分化至球果
成熟期间ꎬ 按树体不同方位选择 １０ 个观测点ꎬ 分
别观察雌球果外部形态发育过程ꎬ 并于 ２０１２ 年 ８
月至 ２０１３年 １１月重复上述观测ꎮ
样本采集: 于 ２０１１ 年 ８ 月到 ２０１２ 年 １１ 月ꎬ
定期采集样本ꎮ 从生殖芽分化至受精前ꎬ 每 ３ ｄ采
集 １５~２０个雌球果样本ꎻ 雌球果受精前后ꎬ 每天
采样ꎻ 胚胎发育期ꎬ 每隔 ３ ｄ采样一次ꎮ 将采集的
样本固定于 ＦＡＡ 溶液中ꎬ 带回实验室后放入 ４℃
冰箱保存ꎮ ２０１２年 ８ 月至 ２０１３ 年 １１ 月ꎬ 重复上
述采样ꎮ
显微结构观察: 参照文献[１８ꎬ ３５]的方法进
行ꎮ 采用常规石蜡切片法切片(厚度为 ８~１２ μｍ)ꎬ
以改良的爱氏苏木精染色ꎬ 中性树胶封片ꎬ 于
Ｍｏｔｉｃ ＢＡ４１０显微镜下观察并拍照ꎮ
２７２ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
２　 结果与分析
２􀆰 １　 雌球花及球果生长发育
显微解剖发现ꎬ ８月下旬ꎬ 南方红豆杉雌株当
年生枝条叶腋处已分化出营养芽和生殖芽ꎮ 营养芽
顶端呈圆锥形ꎬ 生殖芽两侧稍稍隆起形成珠鳞原基
(图版Ⅰ: １)ꎮ ９月中旬ꎬ 珠鳞原基细胞开始分裂ꎬ
经过多次分裂后近轴处的细胞分化形成胚珠原基ꎮ
１０月下旬ꎬ 胚珠原基两侧细胞分化形成珠被ꎬ 胚
珠中央细胞分化形成珠心(图版Ⅰ: ２)ꎬ 远轴处的
珠鳞原基分化形成珠鳞ꎮ 此时ꎬ 生殖芽由多层芽鳞
包裹ꎬ 外观上很难与营养芽区分ꎮ 翌年 １ 月下旬ꎬ
雌球果顶端逐渐变圆ꎬ 呈浅黄色ꎬ 胚珠伸出芽鳞ꎬ
芽鳞退化ꎬ 基部形成苞片ꎮ ２月中旬ꎬ 珠被与珠心
分离ꎬ 珠心上部细胞呈方形ꎬ 下部细胞呈不规则圆
形ꎬ 珠心上方形成珠孔(图版Ⅰ: ３)ꎮ ２月中下旬ꎬ
珠孔分泌的传粉滴引导花粉粒进入胚珠ꎬ 造成珠心
顶端边缘的细胞组织受到损伤(图版Ⅰ: ４)ꎮ 授粉
结束ꎬ 珠孔封闭ꎮ ３月初到 ７月下旬ꎬ 随着胚珠体
积增大ꎬ 珠心受到雌配子体挤压ꎬ 由早期的椭圆形
变为葫芦形(图版Ⅰ: ５)ꎮ 胚珠单生直立ꎬ 偶见 １
个苞片内着生 ２个胚珠ꎮ 包裹在胚珠外的 ３对苞片
相互交叉ꎬ 起保护胚珠的作用(图版Ⅰ: ６)ꎮ ７ 月
底到 ８月下旬ꎬ 胚珠基部的分生组织细胞经过一系
列有丝分裂后ꎬ 形成杯形的假种皮ꎬ 假种皮与珠被
结合紧密ꎮ ８月底到 １０月下旬ꎬ 假种皮显著增大ꎬ
由绿色逐渐变为红色ꎮ １０月底ꎬ 假种皮自行脱落ꎮ
南方红豆杉雌球果从 ８月到翌年 ２月生长缓慢ꎬ 翌
年 ２月到 １０ 月生长逐渐加快ꎬ １０ 月下旬生长变
慢ꎬ 并趋于平稳(图 １)ꎮ
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09-15 11 15- 01 15- 03 15- 05 15- 07 15- 09 15- 11 15-
!" Transeverse diameter
#" Longitudinal diameter
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图 １　 南方红豆杉雌球果生长曲线
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｇｒｏｗｔｈ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｏｖｕｌｅ ｃｏｎｅ ｉｎ
Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｍａｉｒｅｉ
２􀆰 ２　 大孢子发生与雌配子体发育
１１月下旬ꎬ 珠心中下部形成与周围细胞区别
明显的一团造孢组织ꎮ 造孢组织细胞染色较深ꎬ 细
胞质浓密、 细胞核较大(图版Ⅰ: ７)ꎮ 翌年 １ 月ꎬ
造孢组织内部分化出大孢子母细胞ꎬ 大孢子母细胞
体积较大ꎬ 染色较深(图版Ⅰ: ８)ꎮ 翌年 １ 月中
旬ꎬ 大孢子母细胞经过减数分裂ꎬ 形成 ４个大孢子
细胞ꎬ ４个大孢子细胞呈线形排列ꎮ 其中ꎬ 合点端
的大孢子细胞体积逐渐增大ꎬ 发育成为功能性大孢
子(图版Ⅰ: ９)ꎬ 其余的 ３ 个大孢子细胞逐渐变
小ꎬ 最终退化ꎮ 显微观察发现ꎬ 同一个珠心内存在
多个大孢子母细胞(图版Ⅰ: １０)ꎮ
翌年 ３月下旬ꎬ 功能性大孢子经过一系列分裂
形成大量的雌配子体自由核ꎮ 自由核形成初期ꎬ 零
散分布在胚囊中(图版Ⅰ: １１)ꎬ 随着胚囊逐渐液
泡化ꎬ 自由核逐渐分布于胚囊边缘(图版Ⅰ: １２)ꎮ
翌年 ４月上旬ꎬ 经过 ８ 次有丝分裂形成约 ２５６ 个
自由核后ꎬ 胚囊边缘的自由核开始形成细胞壁ꎬ 围
成中央腔(图版Ⅰ: １３)ꎮ 自由核细胞壁通过径向
延长ꎬ 细胞向心生长ꎬ 彼此接触形成完全封闭的组
织ꎮ 所有自由核的细胞壁形成后ꎬ 雌配子体自由核
细胞化完成(图版Ⅰ: １４)ꎮ 连续观察切片可见ꎬ
同一胚珠的不同位置出现多个雌配子体(因不同雌
配子体不在同一平面ꎬ 很难于一张切片上显示)ꎮ
２􀆰 ３　 卵细胞发育和受精
４月中旬ꎬ 雌配子体珠孔端细胞膨大ꎬ 形成颈
卵器原始细胞(图版Ⅰ: １５)ꎬ 珠心细胞逐渐被生
长的雌配子体吸收ꎮ 颈卵器原始细胞经过 １次不均
等的平周分裂ꎬ 形成 １个小的初生颈细胞和 １个大
的中央细胞ꎮ 初生颈细胞进行垂周分裂形成颈细
胞ꎮ 中央细胞随着体积膨大ꎬ 细胞核逐渐不明显ꎬ
细胞质也逐渐变淡ꎬ 富含液泡(图版Ⅰ: １６)ꎬ 再
次进行平周分裂形成 １个腹沟核和 １个卵核ꎮ 腹沟
核较小ꎬ 位于颈卵器珠孔端ꎬ 很快消失ꎻ 卵核较
大ꎬ 位于颈卵器的合点端(图版Ⅰ: １７)ꎮ 随着卵
细胞发育ꎬ 核区逐渐扩大、 明显ꎬ 细胞质变浓ꎬ 卵
细胞逐渐移向颈卵器中央ꎮ 颈卵器为长椭圆形ꎬ 位
于雌配子体的珠孔端ꎮ 同一个胚珠内颈卵器 ２ ~６
个(图版Ⅰ: １８)ꎮ
５月初开始受精ꎬ 传粉与受精间隔 ２ 个月左
３７２　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 徐刚标等: 濒危植物南方红豆杉大孢子发生和雌配子体发育
右ꎮ 授粉时ꎬ 颈卵器颈部断裂ꎬ 花粉管进入颈卵
器ꎬ 卵细胞内出现大液泡化区域ꎮ １个珠心内可见
多个花粉管同时伸向颈卵器(图版Ⅰ: １９)ꎮ 每个
花粉管内都有发育的雄配子体ꎬ 说明花粉萌发率
高ꎮ 受精前ꎬ 花粉体细胞迅速分裂形成 ２个大小相
似的精核ꎬ 其中 １个进入颈卵器与卵细胞结合ꎻ 或
者 ２个精核同时与 １个胚珠内 ２个颈卵器内的卵细
胞结合ꎬ 形成 ２ 个受精卵(图版Ⅰ: ２０)ꎮ 精核与
卵核接触时ꎬ 二者核膜沿着接触点融合ꎬ 外层膜退
化ꎬ 边缘逐渐模糊ꎮ 融合后形成的受精卵(图版
Ⅱ: １)向颈卵器的基部移动ꎬ 受精过程完成ꎮ 南
方红豆杉雌性生殖系统发育进程见图 ２ꎮ
08-24 09 24- 10 24- 11 24- 12 24- 01 24- 02 24- 03 24- 04 24- 05 24-
!"#$
Growth of ovule
Megasporogenesis
%&(#
)*+(,
Megagametophyte
Archegonium
-./(,
01
Fertilization
23 Date
图 ２　 南方红豆杉雌配子体发育进程
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ｏｆ ｆｅｍａｌｅ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｉｎ Ｔ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｍａｉｒｅｉ
２􀆰 ４　 原胚及早期幼胚发育
５月下旬ꎬ 受精卵沉入颈卵器合点端形成合子
后ꎬ 垂直于颈卵器长轴方向进行第 １ 次有丝分裂ꎬ
形成 ２ 个体积较大、 细胞质浓密的原胚游离核(图
版Ⅱ: ２)ꎻ 第 ２ 次分裂后ꎬ 形成 ４ 个四边形原胚
游离核(图版Ⅱ: ３)ꎻ 第 ３次分裂形成 ８ 个核ꎬ 核
体积逐渐变小ꎻ 第 ４ 次分裂后ꎬ 形成的 １６ 个原胚
游离核开始形成细胞壁(图版Ⅱ: ４)ꎮ 游离核的排
列受颈卵器形状影响ꎮ １６ 细胞的原胚分为 ２ 层ꎬ
上层 ９~１３个细胞组成开放层细胞ꎬ 下层 ３~７ 个
细胞组成初生胚细胞ꎮ 开放层细胞再次进行有丝分
裂ꎬ 形成上层细胞和原胚柄细胞ꎬ 上层细胞一般不
具完整的细胞壁(图版Ⅱ: ５)ꎮ
６月中旬ꎬ 上层细胞和原胚柄细胞之间界限不
明显ꎮ ６月下旬ꎬ 原胚发育成熟ꎬ 上层细胞逐渐消
失解体ꎬ 原胚柄细胞迅速生长、 伸长ꎬ 将下方的初
生胚细胞推出颈卵器基部ꎬ 进入雌配子体深处ꎮ 初
生胚细胞经过有丝分裂形成 ６~１４个细胞ꎬ 形成初
生胚柄和胚细胞ꎮ 初生胚柄生长、 发育ꎬ 形成胚
柄ꎮ 胚细胞进行多次分裂ꎬ 形成胚细胞群后进一步
形成自由端ꎮ 此时ꎬ 进入早期胚阶段 (图版Ⅱ:
６)ꎮ 早期胚自由端细胞核大且明显ꎬ 胚柄细胞长
但核不明显ꎬ 细胞质稀薄(图版Ⅱ: ７)ꎮ 随着胚柄
细胞进一步伸长ꎬ 自由端细胞分裂ꎬ 形成冠状细胞
层(图版Ⅱ: ８)ꎬ 此时胚柄发达ꎬ 细胞染色较浅ꎬ
有时形成莲座状胚(图版Ⅱ: ９)ꎮ 有研究认为ꎬ 莲
座胚是不正常的胚ꎬ 通常只有一个早期胚能正常分
化发育形成种子的成熟胚[３６]ꎮ 早期胚的自由端细
胞不断分裂ꎬ 形成棒状胚后ꎬ 胚柄细胞开始退化ꎬ
残存于胚基部(图版Ⅱ: １０)ꎮ 靠近合点端的少数
早期胚被选择留下ꎬ 发育较快ꎬ 形成棒状胚ꎻ 靠近
珠孔端的其它早期胚可能因为缺乏营养而逐渐萎缩
消失ꎬ 少数能继续发育到后期胚ꎮ 显微观察发现ꎬ
南方红豆杉早期胚发育存在简单多胚 (图版Ⅱ:
１１)和裂生多胚(图版Ⅱ: １２)２种类型ꎮ
２􀆰 ５　 早期胚分化与后期胚发育
８月上旬ꎬ 随着早期胚的进一步发育ꎬ 自由端
呈半圆形ꎬ 细胞变小ꎬ 染色深ꎬ 细胞核大ꎬ 细胞质
稠密ꎮ 胚柄端细胞较大ꎬ 染色浅ꎬ 细胞质稀薄ꎮ ９
月初ꎬ 胚前端中部出现同心圆形细胞ꎬ 半径不断扩
大ꎬ 两肩细胞分裂形成 ２个子叶(图版Ⅱ: １３)ꎮ ９
月中旬ꎬ 后期胚下部的细胞继续分裂ꎬ 分化形成根
原始细胞ꎮ 根原始细胞向上形成根原形成层ꎬ 向侧
面形成胚皮层ꎬ 向下产生根冠ꎮ 根原始细胞形成
后ꎬ 胚胎顶端的中央部分稍稍突起ꎬ 形成苗端细
胞ꎮ 苗端细胞核大ꎬ 染色较深ꎬ 进一步发育成圆锥
状突起ꎬ 夹于肩部突出的两子叶之间ꎮ １０ 月底ꎬ
后期胚的所有分生组织连成一片ꎬ 染色较深ꎬ 但胚
胎分化尚未完成ꎮ 此时ꎬ 许多南方红豆杉种子的假
种皮外观已变为红色ꎮ 从南方红豆杉胚胎发育各阶
段进程(图 ３)可见ꎬ 南方红豆杉原胚发育约 １ 个
月ꎬ 早期胚发育持续时间长达 ４个月ꎬ 后期胚发育
约 １􀆰５个月ꎮ
３　 讨论
南方红豆杉与红豆杉属其它植物一样ꎬ 胚珠单
一顶生于轴端ꎬ 而其它松柏类植物的胚珠侧生[３７]ꎮ
化石资料表明ꎬ 早期松杉类植物的胚珠直立ꎬ 但在
４７２ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
05-24 06-24 07-24 08-24 09-24 10-24
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Proembryo
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Young embryo
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Embryo
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图 ３　 南方红豆杉胚胎发育进程
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｐｅｎｏｌｏｇｙ ｏｆ ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ Ｔ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｍａｉｒｅｉ
以后的演化过程中发生反弯而成为倒垂状态ꎮ 根据
松杉类植物中的胚珠演化趋势ꎬ 一般将胚珠直立型
作为祖征[３７ꎬ３８]ꎮ 据此推测ꎬ 红豆杉科较其它松杉
类植物原始ꎮ
裸子植物大孢子母细胞减数分裂形成四分体有
３种方式ꎮ 第 １种是大孢子母细胞第一次减数分裂
形成 ２个二分体ꎬ 再进行第二次减数分裂形成 ４个
大孢子ꎬ 其中靠近珠孔端的 ３个大孢子退化ꎬ 而合
点端的大孢子发育为功能大孢子ꎬ 太白红杉(Ｌａｒｉｘ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｂｅｉｓｓｎ.) [３９]、 云南松(Ｐｉｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ
Ｆｒａｎｃｈ.) [４０]、 樟子松(Ｐ. ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ Ｌ. ｖａｒ. ｍｏｎｇ￣
ｈｏｌｉｃａ Ｌｉｔｖ.) [４１]等均属于此种类型ꎻ 第 ２ 种是大孢
子母细胞第一次分裂形成二分体ꎬ 位于上面的二分
体细胞停止分裂ꎬ 下面的二分体细胞进行分裂ꎬ 形
成 ３个大孢子ꎬ 乔松(Ｐｉｎｕｓ ｗａｌｌｉｃｈｉａｎａ ＭｃＣｌｅｌｌ.)、
侧柏(Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ (Ｌ.) Ｆｒａｎｃｏ) [４２]等属
于此种类型ꎻ 第 ３种是大孢子母细胞经减数分裂形
成 ４个或 ３个大孢子ꎬ 珠孔端大孢子不退化ꎬ 几个
大孢子同时发育ꎬ 如白豆杉(Ｐｓｅｕｄｏｔａｘｕｓ ｃｈｉｅｎｉｉ
Ｃｈｅｎｇ ＷＣ.) [４３]ꎮ 南方红豆杉大孢子母细胞分裂
属于第 １种类型ꎮ
大多数红豆杉属植物有多个大孢子母细胞ꎬ 但
在欧洲红豆杉中仅发现 １ 个大孢子母细胞[１１]ꎮ 与
东北红豆杉、 云南红豆杉[８ꎬ１６]一样ꎬ 南方红豆杉大
孢子发生过程中形成多个大孢子母细胞ꎮ
不同裸子植物雌配子体的游离核数目差异较
大ꎮ 松科、 柏科植物一般经过 １０~１２次有丝分裂ꎬ
少数经过 １３次分裂ꎮ 南方红豆杉与红豆杉属的东
北红豆杉[８]、 欧洲红豆杉[１０]、 白豆杉[４３]以及穗花
杉(Ａｍｅｎｔｏｔａｘｕｓ ａｒｇｏｔａｅｎｉａ (Ｈａｎｃｅ) Ｐｉｌｇ.) [４４]一
样ꎬ 发生 ８ 次连续分裂ꎬ 形成约 ２５６ 个游离核后
开始形成细胞壁ꎮ
与东北红豆杉、 云南红豆杉和白豆杉一样ꎬ 南
方红豆杉一个胚珠内存在多个雌配子体现象ꎮ 王兵
益认为[１６]ꎬ 一种可能是除了合点端的大孢子可以
正常发育外ꎬ 其它大孢子也转变为功能性大孢子继
续发育ꎻ 另一种可能是一个胚珠中出现 ２个以上大
孢子母细胞同时发生减数分裂的结果ꎮ
松杉类植物的雌配子体颈卵器有单生型和复合
型 ２ 种ꎬ 广义柏科(Ｃｕｐｒｅｓｓａｃｅａｅ( ｓ􀆰 ｌ.))植物的
颈卵器多为复合型颈卵器[４２]ꎮ 南方红豆杉与其它
红豆杉属植物一样ꎬ 颈卵器属于单生型ꎮ 红豆杉属
植物的颈卵器结构类似ꎬ 但数目不等ꎬ 如: 东北红
豆杉有颈卵器 ８~１４ 个ꎬ 最多可达 ２５ 个[８]ꎻ 欧洲
红豆杉 ５~１７ 个[１０]ꎻ 加拿大红豆杉有颈卵器 ４~８
个[１２]ꎻ 短叶红豆杉 １~８ꎬ 平均 ４个[１３]ꎻ 云南红豆
杉 ２个到数十个不等[１６]ꎻ 南方红豆杉颈卵器 ２~６
个ꎮ 生殖发育过程的简化是植物的演化趋势ꎬ 松杉
类植物颈卵器数量的多少在一定程度上反映了植物
系统进化地位[３８ꎬ４５]ꎬ 据此推测ꎬ 南方红豆杉较红
豆杉属其它植物进化ꎮ
与被子植物相比ꎬ 裸子植物从传粉到受精间隔
时间较长ꎮ 松属植物需 １３个月[４２]ꎬ 福建柏需 ２个
月左右[４６]ꎬ 白豆杉需 １􀆰 ５个月左右[４３]ꎮ 南方红豆
杉与红豆杉属其它植物如短叶红豆杉[１３ꎬ１４]、 中国
红豆杉(Ｔ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ (Ｐｉｌｇ.) Ｒｅｈｄｅｒ) [４７]、 云南红
豆杉[１６]等大致相近ꎬ 需 ２个月左右ꎮ
松杉类植物胚胎发育具有阶段性ꎮ 松科植物的
原胚发育类型比较一致ꎬ 受精卵经过 ２次分裂后形
成 ４个游离核ꎮ 游离核由颈卵器的中部向下移动到
达基部后ꎬ 每个游离核再分裂 １ 次形成 ８ 个游离
核ꎮ 游离核排列成上下两层ꎬ 开始形成细胞壁ꎮ 广
义柏科植物中ꎬ 大多数物种的原胚游离核 ２ ~１６
个[４２]ꎬ 其中ꎬ 红豆杉科中的白豆杉属植物原胚游
离核 ４~８个[４３]ꎮ 与红豆杉属其它植物一样ꎬ 南方
红豆杉形成 １６个原胚自由核后才开始形成细胞壁ꎮ
松杉类植物原胚发育基本分为 ２种类型ꎬ 松科
各属植物为松型原胚ꎬ 柏科各属植物为标准型[４２]ꎮ
红豆杉科各属植物原胚与松科存在很大差异ꎬ 同广
义柏科各属植物一样ꎬ 属标准型ꎬ 这是一种比较原
５７２　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 徐刚标等: 濒危植物南方红豆杉大孢子发生和雌配子体发育
始的类型ꎮ
原胚发育有简单多胚和裂生多胚 ２种类型ꎮ 松
科中的松属、 雪松属 ( Ｃｅｄｒｕｓ Ｔｒｅｗ)、 油杉属
(Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ Ｃａｒｒ.)、 铁杉属(Ｔｓｕｇａ Ｃａｒｒ.)、 落叶
松属(Ｌａｒｉｘ Ｍｉｌｌ.)、 黄杉属(Ｐｓｅｕｄｏｔｓｕｇａ Ｃａｒｒ.)、
云杉属(Ｐｉｃｅａ Ｄｉｅｔｒ.)、 冷杉属(Ａｂｉｅｓ Ｍｉｌｌ)和金钱
松属 ( Ｐｓｅｕｄｏｌａｒｉｘ Ｇｏｒｄ.)植物的多胚是简单多
胚[３６ꎬ４２]ꎮ 红豆杉科中ꎬ 大多数红豆杉属植物的多
胚为简单多胚[８ꎬ９ꎬ１１－１４]ꎬ 但南方红豆杉与云南红豆
杉[１６]一样ꎬ 既有简单多胚也存在裂生多胚ꎮ 对于
裂生多胚的演化问题ꎬ 一些学者认为裂生多胚是原
始特征ꎬ 另一些学者则持相反观点ꎬ 还有一些学者
认为裂生多胚的演化意义可能不太重要[３９ꎬ４６]ꎮ
红豆杉科的系统地位一直是植物分类学者争论
的焦点ꎮ 有人根据红豆杉科植物胚珠单生直立的特
征ꎬ 主张将红豆杉科独立为红豆杉目(Ｔａｘａｌｅｓ)、
红豆杉亚目 ( Ｔａｘｉｎｅａｅ ) 或红豆杉亚纲 ( Ｔａｘｉ￣
ｄａｅ) [１－５]ꎮ Ｋｅｎｇ根据雌球花是否发育成明显球果
的特征ꎬ 把松柏目分为红豆杉亚目(不发育成明显
的球果)和松柏亚目(具明显球果) [３７ꎬ４２]ꎻ 王伏雄
等[２]依据红豆杉科胚胎解剖特征与松柏科差异不
大的结果ꎬ 认为红豆杉科系统位置应位于松柏目之
下ꎮ «中国植物志»第 ７ 卷中将红豆杉科独立为
目[１]ꎮ 近年来各种分子标记的研究[５ꎬ６]基本上支持
王伏雄等的观点ꎮ 本研究中ꎬ 南方红豆杉雌配体子
和胚胎发育的解剖特征与其它松科植物相比ꎬ 在胚
珠单生直立、 游离核数目、 传粉到受精间隔期、 原
胚游离核数目等方面存在较大差异ꎬ 但与广义柏科
相比ꎬ 具有许多相似之处ꎮ 本研究结果进一步为红
豆杉科置于广义柏科的系统分类观点提供了生殖解
剖学依据ꎮ
费永俊等[４８]研究认为ꎬ 南方红豆杉具有孤雌
生殖能力ꎬ 且孤雌生殖是南方红豆杉适应其异龄散
生的生存环境、 确保其生存的一种有效繁殖策略ꎮ
由于本研究材料为小片人工纯林ꎬ 自由授粉充足ꎬ
没有发现孤雌生殖现象ꎬ 但南方红豆杉大孢子发生
过程中形成了多个大孢子母细胞ꎮ Ｂｏｕｍａｎ[４９]认
为有些被子植物也会出现这种现象ꎬ 一个胚珠中存
在多个大孢子母细胞可能与多胚性和孤雌生殖有
关ꎮ 据此分析ꎬ 本研究结果为费永俊等[４８]的结论
提供了胚胎学证据ꎮ
有研究表明ꎬ 挪威云杉(Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ Ｌ.) [３３]原
胚发育、 欧洲刺柏(Ｊｕｎｉｐｅｒｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ Ｌ.) [３４]后
期胚发育均出现异常ꎻ 濒危植物印尼木莲(Ｍａｎｇ￣
ｌｉｅｔｉａ ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒａ ｖａｒ. ｓｕｍａｔｒａｕａ )、 广 西 含 笑
(Ｍｉｃｈｅｌｉａ ｃｈａｍｐａｃａ Ｌ.) [３１]和观光木(Ｔｓｏｏｎｇｉｏ￣
ｄｅｎｄｒｏｎ ｏｄｏｒｕｍ Ｃｈｕｎ) [３２]等被子植物的大孢子发
生也出现异常ꎮ 南方红豆杉雄性生殖[１９]和雌性生
殖发育基本正常ꎬ 但其天然种群散生异龄ꎬ 雌雄株
比例悬殊ꎬ 生殖周期长ꎬ 雌、 雄生殖系统发育不一
致ꎬ 以及隔离和胚珠发育严重滞后于小孢子叶球的
散粉期等因素ꎬ 很可能造成花期不遇ꎬ 导致传粉和
受精受阻[２５]ꎮ 南方红豆杉种子在自然状态下要经
过两冬一夏才能萌发ꎬ 且萌发率低[２３]ꎻ 幼苗生长
对光照、 土壤、 水肥条件要求苛刻ꎬ 抗逆性差ꎬ 成
活率低[２３ꎬ２４]ꎮ 尤其是人为盗伐不仅减少了大树、
古树资源ꎬ 还严重破坏了其生存、 繁衍的小生
境[３１]ꎬ 使南方红豆杉天然更新更为困难ꎮ 因此ꎬ
南方红豆杉自身的种群特征、 种子特性以及外部人
为干扰等不利因素可能是导致其濒危的主要原因ꎮ
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图 版 说 明
图版Ⅰ: １. 发育中的胚珠ꎻ ２. 胚珠分化出珠被( ｉｔ)与珠心(ｎｕｃ)ꎻ ３. 珠心(ｎｕｃ)正上方形成珠孔(ｍｉｐ)ꎻ ４. 珠心(ｎｕｃ)顶部
边缘的组织细胞受到损伤ꎻ ５. 葫芦形珠心(ｎｕｃ)ꎻ ６. 一个苞片内着生 ２个胚珠(ｏｖ)ꎻ ７. 珠心中下部一团造孢细胞(ｓｐｃ)ꎻ ８.
大孢子母细胞(ｍｓｃ)ꎻ ９. 大孢子母细胞分裂形成线性四分体( ｌｔ)ꎻ １０. 多个发育的大孢子母细胞(ｍｓｃ)ꎻ １１. 雌配子体自由
核( ｆｎ)ꎻ １２. 自由核( ｆｎ)位于胚囊边缘的细胞质中ꎻ １３. 自由核( ｆｎ)开始形成细胞壁ꎻ １４. 自由核( ｆｎ)细胞化完成ꎻ １５. 雌配
子体珠孔端形成颈卵器原始细胞(ａｒｃｉ)ꎻ １６. 颈卵器原始细胞分化形成的中央细胞(ｃｃ)与初生颈细胞(ｐｎｃ)ꎻ １７. 颈卵器中
的卵细胞(ｅｃ)形成ꎻ １８. 一个雌配子体中存在 ２个颈卵器ꎬ 每个颈卵器形成卵细胞(ｅｃ)和颈细胞(ｎｃ)ꎻ １９. 雌配子体内多
个花粉管(ｐｔ)ꎻ ２０. 精核(ｓｎ)与卵细胞(ｅｃ)结合ꎮ
图版Ⅱ: １. 精卵结合形成的合子(ｚ)ꎻ ２. 二核原胚(ｐｒｅ)ꎻ ３. 四核原胚(ｐｒｅ)ꎻ ４. １６核原胚(ｐｒｅ)ꎬ 游离核间开始形成细胞
壁ꎻ ５. 不具细胞壁的上层细胞(ｕｃ)ꎻ ６. 早期胚(ｅｅ)ꎻ ７. 早期胚自由端( ｆａ)与胚柄(ｓｕｓ)ꎻ ８. 自由端冠状细胞层(ｃｏｒｃ)ꎻ ９.
莲座状胚柄( ｒｓ)ꎻ １０. 棒状的早期胚(ｂｅ)ꎻ １１. 简单多胚(ｓｐｅ)ꎻ １２. 裂生多胚(ｃｐｅ)ꎻ １３. 形成子叶(ｃｌ)的后期胚ꎮ
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｔｅｓ
ＰｌａｔｅⅠ: １. Ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｏｖｕｌｅꎻ ２. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｃｅｌｌｕｓ (ｎｕｃ) ａｎｄ ｉｎｔｅｇｕｍｅｎｔ ( ｉｔ) ｏｆ ｙｏｕｎｇ ｏｖｕｌｅꎻ ３. Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ
ｍｉｃｒｏｐｙｌａｒ (ｍｉｐ) ｏｎ ｔｈｅ ｔｏｐ ｏｆ ｔｈｅ ｎｕｃｅｌｌｕｓ (ｎｕｃ)ꎻ ４. Ｄａｍａｇｅｄ ｔｉｓｓｕｅ ａｔ ｔｏｐ ｅｄｇｅ ｏｆ ｎｕｃｅｌｌｕｓ (ｎｕｃ)ꎻ ５. Ｌａｇｅｎｉｆｏｒｍ
ｎｕｃｅｌｌｕｓ (ｎｕｃ)ꎻ ６. Ｔｗｏ ｏｖｕｌｅ ( ｏｖ) ｗｉｔｈ ｏｎｅ ｂｒａｃｔꎻ ７. Ｓｐｏｒｏｇｅｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓ ( ｓｐｃ) ｉｎ ｔｈｅ ｎｕｃｅｌｌｕｓꎻ ８. Ｍｅｇａｓｐｏｒｏｃｙｔｅ
(ｍｓｃ)ꎻ ９. Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｎｅａｒ ｔｅｔｒａｄｓ ( ｌｔ )ꎻ １０. Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｏｎｅ ｍｅｇａｓｐｏｒｏｃｙｔｅ ( ｍｓｃ ) . １１.
Ｍｅｇａｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｉｎ ｆｒｅｅ ｎｕｃｌｅｕｓ ( ｆｎ)ꎻ １２. Ｆｒｅｅ ｎｕｃｌｅｕｓ ( ｆｎ) ｔａｋｉｎｇ ａ ｐｅｒｉｐｈｅｒａｌ ｐｏｓｉｔｉｏｎꎻ １３. Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌ ｗａｌｌ ｏｆ
ｆｒｅｅ ｎｕｃｌｅｕｓ ( ｆｎ)ꎻ １４. Ｆｒｅｅ ｎｕｃｌｅｕｓ ( ｆｎ) ｉｎ ｃｅｌｌｕｌａｒｉｚａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅꎻ １５. Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｃｈｅｇｏｎｉｕｍ ｉｎｉｔｉａｌｓ ( ａｒｃｉ)ꎻ １６.
Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｎｅｃｋ ｃｅｌｌ (ｐｎｃ) ａｎｄ ｃｅｎｔｒａｌ ｃｅｌｌ (ｃｃ) ｂｙ ｍｉｔｏｓｉｓ ｏｆ ａｒｃｈｅｇｏｎｉｕｍ ｉｎｉｔｉａｌｓꎻ １７. Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｅｇｇ ｎｕｃｌｅｕｓ
(ｅｃ) ｉｎ ｏｎｅ ａｒｃｈｅｇｏｎｉｕｍꎻ １８. Ｅｇｇ ｎｕｃｌｅｕｓ (ｅｃ) ａｎｄ ｎｅｃｋ ｃｅｌｌ (ｎｃ) ｉｎ ｔｗｏ ａｒｃｈｅｇｏｎｉａ ｉｎ ｏｎｅ ｍｅｇａｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅꎻ １９.
Ｓｅｖｅｒａｌ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅｓ (ｐｔ) ｉｎ ｏｎｅ ｍｅｇａｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅꎻ ２０. Ｅｇｇ ｎｕｃｌｅｕｓ (ｅｎ) ａｎｄ ｓｐｅｒｍ ｎｕｃｌｅｕｓ (ｓｎ) ｆｕｓｉｏｎ.
ＰｌａｔｅⅡ: １. Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｚｙｇｏｔｅ ( ｚ)ꎻ ２. Ｐｒｏｅｍｂｒｙｏ (ｐｒｅ) ｗｉｔｈ ｔｗｏ ｎｕｃｌｅｉꎻ ３. Ｐｒｏｅｍｂｒｙｏ (ｐｒｅ) ｗｉｔｈ ｆｏｕｒ ｎｕｃｌｅｉꎻ ４.
Ｐｒｏｅｍｂｒｙｏ (ｐｒｅ) ｗｉｔｈ ｓｉｘｔｅｅｎ ｎｕｃｌｅｉꎻ ５. Ｕｐｐｅｒ ｃｅｌｌｓ (ｕｃ) ｗｉｔｈｏｕｔ ｃｅｌｌ ｗａｌｌｓꎻ ６. Ｅａｒｌｙ￣ｅｍｂｒｙｏ (ｅｅ)ꎻ ７. Ｆｒｅｅ ａｐｅｘ ( ｆａ)
ａｎｄ ｓｕｓｐｅｎｓｏｒ (ｓｕｓ)ꎻ ８. Ｃｏｒｏｎａｒｙ ｃｅｌｌｓ (ｃｏｒｃ)ꎻ ９. Ｒｏｓｅｔｔｅ ｓｕｓｐｅｎｓｏｒ ( ｒｓ)ꎻ １０. Ｂａｃｕｌｉｆｏｒｍ ｅａｒｌｙ ｅｍｂｒｙｏ (ｂｅ)ꎻ １１.
Ｓｉｍｐｌｅ ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ (ｓｐｅ)ꎻ １２. Ｃｌｅａｖｅｄ ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ (ｃｐｅ)ꎻ １３. Ｌａｔｅ ｅｍｂｒｙｏ ａｆｔｅｒ ｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ (ｃｌ) ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ.
８７２ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
徐刚标等: 图版Ⅰ ＸＵ Ｇａｎｇ￣Ｂｉａｏ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅰ
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Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
９７２　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 徐刚标等: 濒危植物南方红豆杉大孢子发生和雌配子体发育
徐刚标等: 图版Ⅱ ＸＵ Ｇａｎｇ￣Ｂｉａｏ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅱ
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Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
(责任编辑: 张 平)
０８２ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷