全 文 ：第 2 卷
V o l
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2 N o
.
草 地 学 报
AC T A A G R E S T IA S IN CA
1 9 9 4 年
1 9 9 4
刘牧对禾草草地的再生和生产力影响的研究进展 ‘
夏景新 樊奋成 王 培
(北京农业大学动物科学技术学院 , 北京 , 10 。。94)
摘要 : 牧草再生生理是放牧生态学的重要理论基础 , 本文综述了对禾草草地再生研究的
进展 。分析了刘割和放牧对禾草粟的形态和草地群落结构的影响 , 描述了在连续放牧和间断放
牧条件下 , 草地中禾草的组织转化及草地生产力的动态平衡 。
关扭词 : 禾草 ; xlJ 牧 , 再生 ; 组织转化 ; 草地
1 前言
XlJ 牧 (De fo lia ti o n) 后再生力强是优良牧草的重要属性之一 。 植物对Xl] 牧后的反应可以
划分为生理学和形态解剖学两个水平 。生理反应发生在较短的时间尺度上 , 而形态解剖反应
则需时较长 , 反应大小取决于 XlJ 牧方式 、强度 , 以及植物生长能量的需要和供给之间的平衡 。
在XlJ 牧强度和频度较小的情况下 , 植物可以维持根和枝条的生长 , 而且在短时间即可达到平
衡 。 刘牧强度和频度加大到一定程度 , 植物就要作出形态解剖学的适应 。 不同植物对刘牧的
耐性和反应的差异取决于其固有的生理学和形态学特性 。 一些研究项目已经开始探讨植物
分子结构与对XlJ 牧反应的相互关系(C hop m en , 1 9 3 ) 。牧草再生生理是放牧生态学和牧草管
理学的重要理论基础 , 也是近年来草地学科中比较活跃的领域 。本文重点分析XlJ 牧与禾草草
地再生的相互关系 , 综述刘牧对禾草的形态 、群落结构及草地的生产力的影响 。 介绍禾草再
生研究的进展 。
2 刘牧与禾草的再生 (D efo lia tio n a n d r e g r o w th o f g r as s )
2
·
1 再生的模式 (T he p a t t e r n o f r e g r o u th ) 无论是从种苗开始发育 ,还是休眠之后的返
青 , 禾草的生长和其它植物一样 , 都遵循生长曲线规律 。开始处于非常缓慢的生长速率阶段 ,
接着是加速阶段 , 当达到极限值后就稳定下来 , 这主要是因为绝对生长速度逐渐加快 , 而加
速度则逐 渐减小 , 最后趋于零 。 此时 , 草地群落截获了 95 %入射的太阳光 ,达到了临界叶面
指数(C r itie a l le af a r e a in d e x )(W a lt o n , 1 9 8 3 ) 。
禾草再生的一个非常重要的概念就是XlJ 牧后生物量与其刘牧后开始再生所需时间的反
比关系 (W al to n , 1 98 3 ) 。重牧不仅取走了大量干物质 , 而且也使储藏在茎基 的碳水化合物减
少 , 因而导致开始再生的速度也慢 。 不同的禾草对XlJ 牧的反应也不相同 。 图 1 显示了Xl] 牧后
禾草叶子的几种再生模式 。 在有充足的碳水化合物储备 , 而且只是轻度XlJ 牧的草丛中 , 叶的
再生速度一开始就较高 , 即使叶的早期再生是靠消耗茎基的储备来维持的 。在有充足的碳水
化合物储备 , 而且只是轻度XlJ 牧的草丛中 , 再生开始的速度比较低 , 随后将随着叶面积指数
的增加而增加 , 但其速率呈递减的趋势 , 在采割时 , 植株失去了绝大部分的叶片 , 草丛叶片的
, 国家自然科学基金资助项 目。
草 地 学 报 1 9 9 4 年
的再生出现了明显的滞后期 , 直到新萦长出新 叶时 , 这个滞后期才会消失 (H od g son , 1 9 0 ) 。
2
.
2 来除叶片对再生的影响 (T h e e ffe e t o f r em o v e le a f o n r e g r o w th ) 叶片的采除对整个
禾草生长的影响主要取决于叶片采除面积的大小 、叶片的生长阶段 , 以及所采除的叶片占整
个植株的叶片比例 (T a in to n , 1 9 5 1 ) 。 B r o u g h a m (2 9 6 5 )的研究指出 , 再生速度随着剩余叶片
的叶面积指数的增加而增加 , 作物生长率 (Cr 叩 G ro w th R a t e )一直增加到所有的入射太阳
光被接收和群落的冠层完全封闭 。
太阳光对群落的穿透 程度主要与叶子的大
小 、形状和着生的角度有关 。刘牧对再生影响的大
小 , 也取决于草地被刘牧前的生长状态 (w al t o n ,
1 98 3 )
。 一般来讲 , 在多年生黑麦草上采除老的叶
子要比采除幼嫩的叶子对再生的影响要小 , 但也
取决于营养状态 (D av le s , 1 98 8 ) 。 在高的营养条件
下 , 采除正在生长中的叶片比采除成熟叶片对叶
面积的扩展影响要大 , 但是在处于低营养情况下
的鸡脚草却是相反的情况 (D a v id s o n 和 M illtho r -
Pe
,
1 9 6 6 )
。
草地处于低 L A I条件下 , 幼嫩的叶子伸展于
高的光照条件下 , 不被老叶遮盖 ,具有强的光合作
用能力 (W o le d g e , 1 9 7 3 , 1 9 7 7 , 1 9 7 8 ) 。 在高载畜量
条件下 , 草地处于低的 L A I状态 , 许多叶子在很
幼嫩 时即 被 采食 掉 (M o r r ie s , 1 9 6 9 , M e iv o : 和
W at ki
n , 1 9 7 3 )
, 失去了高效进行光合作用的物质
基础 。 毫无疑问 , 正在生长中的叶片(L 1) 和仍然
保留在植株上最小的伸展开的叶子 (L 2) 承担着
光合作用的绝大部分机能 。在一块连续放牧 , L A I
’。。
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采食后的时 间 (周 )
T im e a ft e r d e fo li a ti o n
图 1 不同刘割强度下叶子的再生模式
Fi g
.
1 A lt e r n a t iv e p a t t e r n s o f le a f g r o w th
o v e r t im e i n h a r v e s t e d sw a r d s
保持在 1 . 0 左右的草地 , L l 叶片和 L Z 叶片完成 了 75 %的光合作用 功 能 (Par so n s 等 ,
1 9 8 3 a )
。
w al to
n ( 1 9 8 3 )概述了采除叶片对禾草再生影响的基本过程 。 采除叶片减弱禾草的光合
作用和生命力 , 其影响程度对能量亏缺敏感的根和女儿萦 ( D au g ht e r til ler )大于茎 。 频繁的
采除叶片将使禾草的分桑和根系的生长减弱 。由于叶片的采除使得光能够照射到草地基部 ,
刺激根颈上的女儿萦的萦芽的发育 , 也使得那些由于遮阴而发育缓慢的幼萦迅速生长
(T a in to n
,
1 9 8 1 )
。
2
.
3 采除茎尖的反应 ( T he e ffe e t o f r e m o v in g t h e s t e m a p e x ) 由于禾草的生殖枝直接从
茎尖长出 , 采除禾草茎尖的直接后果是结束了茎的生长和开花结籽 (T ai n to n , 1 9 8 1 ) , 第二个
重要作用就是解除了由茎尖分泌的生长激素对茎基萦芽生长的抑制作用 , 摘除茎尖导致茎
的颈部休眠状态的萦的发育 ,从而使萦的密度增加 ( T al nt o n , 1 981 ) 。
除了上述的影响之外 , 对于一些种类 , 其高度已经超过家畜采食或刘割的高度 , 但仍然
处 于营养生长阶段 , 摘除茎尖则会使长出的叶片数 目比正常不受干扰的情况少 ( T ai nt on ,
第 1 期 夏景新 : XfJ 牧对禾草草地的再生和生产力的影响的研究进展
1 9 8 1 )
。
茎尖所处部位与刘牧的影响关系紧密 。 在一年的生长周期中 , 一些萦发育成生殖枝 , 而
且开始拔节 , 位于草丛顶部 , 易于被刘牧 , 一旦茎尖被采除 , 这株萦就死掉了 , 所以 , 在处于繁
殖生长的草地中 , 再生与被刘牧的雍的数量和状态有关 。 在繁殖生长阶段 , 刘割时间对于草
地质量和草丛特征有重要的影响 (D a v ie s , 1 9 8 8 ) 。 M a tt e w (1 9 9 0 )认为 , 繁殖枝供给女儿萦营
养物质 , 支持其发育成长 , 他还发现繁殖枝的花穗被采除掉的萦向女儿葵输送的营养物质多
于花穗未被采除掉的萦 。
由于被采割的萦不能再 继续生长 , 再生主要依靠那些没有被采割的而且 能继续发育
新叶和茎的雍 。 许多实验数据表 明 , 残茬短 , 新桑数量少 ,再生速度慢 (Da vi es 等 , 1 9 8 1 ) 。 每
株繁殖生长的多年生黑麦草母体萦(Par en t til ler )的残茬可以发育出 2 一 3 株新萦 (dav ies
等 , 1 98 1 ) 。 如果处于优越生长条件下 , 两周内活集的数量将翻一番 (D av ies , 1 9 8 8 ) 。 反之 , 在
干早的条件下 , 在多年生黑麦草繁殖生长阶段的草地中 , 许多营养生长的雍在刘牧前或XfJ 牧
后就死掉了(D a v ie s , 1 9 5 8 ) 。
2
.
4 碳水化合物的储备 (T h e C ar bo n e res er ve s ) 植物通过呼吸作用分解碳水化合物来获
得维持和生长所需要的能量 , 其中最重要的是水溶性的非构造型 的碳水化合物 (D av ies .
1 9 8 8 )
。 多年生黑麦草和鸡脚草在残茬和根中的果糖水平在XlJ 牧之后急剧地下降(S ul hva n
等 , 1 9 43 ) (sPr ag u e 等 , 1 9 50 ) , 如果当时合成的光合作用产物不能满足需要时 , 其储备的下
降就更加显著 。 在一般附情况下 , 在 4 至 5 周内它们就又会恢复到正常的水平 , 尽管在低温
的条件下 , 恢复的速度会很慢 (D av ies , 1 9 65 ) ,频繁的刘牧会导致残茬的低碳水化合物水平 、
缓慢的再生和萦的死亡 (M eilv a in 。 , 1 9 4 2 ) 。
A lb er d a (1 9 6 6a
.
b )用多年生黑麦草的实验表明碳水化合物的水平可以直接影 响再生 。
他将植株置于黑暗的环境中 3 . 5 天 , 以在XlJ 牧前减低残茬中的碳水化合物 的水平 。这些植株
的再生速率显著地低于那些对照组的处于常规条件下可以正常接受光照的植株 。 在碳水化
合物高储备水平的植株上 , 动用残茬的碳水化合物就几乎可以长成所有的新叶 。
关于 XlJ 牧后绿色叶鞘对碳水化合物平衡的作用 , 目前尚无公认的解释 (D av ie s , 1 98 8 ) 。
当多年生黑麦草的绝大多数叶片被摘除后 , 再把叶鞘和假茎 (P se u d o st em )遮盖起来 , 再生
速度下降 20 一30 % (D a vi e s 等 , 1 98 3 ) 。 在连续放牧的草地上 , 叶鞘对光合作用的贡献小于
5 % (Pa r s o n s
, 1 9 8 3 a )
。
多年生黑麦草的再生力主要取决于其所储备的可供分解的碳水化合物的水平 。 G on za -
le z 等(1 9 8 9 )研究了处于水栽条件下 (h yd r o p o n ie e o n d it io n )的两个氮素水平的多年生黑麦
草的再生 。结果表明 , 处于氮素水平不受限制的条件下 , 其再生可以分为两个生理阶段 , 第一
个阶段为开始的前 6 天 , 其主要标志是分解了 60 一90 写的可溶性碳水化合物 , 第二阶段是
从第 6 天到第 28 天 , 可溶性碳水化合物最高 , 达XlJ 割前的含量水平 ,再生第 28 天 ,达到总干
物质量的 20 % 。 处于低氮水平条件下 , 只观察到第二个阶段 。 植物生长在氮素缺乏的条件
下 , 比不缺氮时多积累了 2 . 3 倍的多糖中间产物 。
2
.
5 根 (R o t s ) XlJ 牧会减弱根的生长 (C ri der , 1 9 5 ) , 而且还会减少根对矿物质的吸收
(o sw al t 等 , 1 95 9 ) ,这主要与根呼吸的强度降低有关 。 ’℃ 同位素的示踪研究表明 , 意大利黑
麦草和燕麦刘割之后 马上减少了向根部输送的光合作用产物的量 (Cl if or d 和 L an ge : ,
草 地 学 报 1 9 9 4 年
1 9 7 5 : R y le 和 p o w ell, 1 9 7 5 ) 。 E v a n s (1 9 7 1 )发现 , 多年生黑麦草 XIJ割到 7 5 m m 的高度 , 在第
二周减少了根生长量的 40 % , 而XlJ 割到 25 m m , 则几乎减少了 90 % 。 T u ou g h ton (1 9 5 7) 报导
了又IJ牧后减低根的生长的相似结果 。 M at the w 等(1 9 8 8) 的实验结果表明 , 根的生物量和新
根的生长对放牧管理的反应不是那么敏感 , 相比之下 , 季节影响比重牧 (har d g ra zi ng )和轻
牧 (L a x gr az in g )之间差异的作用要大得多 。 夏景新 (1 9 9 1) 的实验结果表明 , XlJ 割频率对无
芒雀麦草的地下生物量 (根茎和不定根 )有显著的影响 。
3 刘牧对集的形态及草地群落结构的影响(T h e e f e c t o r d er o 一aatio n o n ti一er a n d sw ar d
e ha r a c te rs tic s )
3
.
1 植株的大小 (Pl an t si ze ) 再生过程中 , 每株雍上的新叶不断增加 。 在处于营养生长阶
段的多年生黑麦草草地上 , 每株雍上活叶片很少超过 3 片 (H u nt , 1 9 6 5 及 Al b erd a 和 Si b -
m a
,
1 9 6 8 )
, 第四片叶发生 时 , 第一片叶 已 经萎蔫死亡 (Da v ie s 和 C a ld e r , 1 9 6 9 ; D a v ie s ,
1 97 1 )
, 除非最新产生的叶片比它所替代的叶片大而且重 (或者拔节时 ) , 活叶片的净增重是
很小的 。 在许多情况下 , 特别是在后半年或者冬季 ,这种净增重都被整株上的失重所抵消掉
了 , 所以净生产率等于零 , 达到了极限产量 (Ceil lin g y iel d ) 。 如果XlJ 牧后 ,残茬上的叶片数为
零 , 则再生后的极限产量可望在三倍的叶片发生期获得 (D av ies , 1 97 7 ) 。 草地的营养生长的
极限产量取决于叶子的大小 、数量和季节差异 。 夏景新 (1 9 9 1 )的实验结果表明 , 直立高大的
禾草与丛生 、矮小的禾草间 , 例如无芒雀麦与多年生黑麦草之间具有着非常不同的叶片发生
模式和刘牧后获得极限产量的过程 (Xi a , 1” 1 ) 。 新叶的长度和它的发生速率受其长出的叶
鞘及同心卷茎 (S he a th t u b e )的影响 , (G r a n t 等 , 1 9 8 1a ) 。如果叶鞘未受损伤 (Y o u n g e r , 1 9 7 2 ;
Da
v le s
.
1 97 4 )
, 长出的叶片将较长 , 而且生长速率将比那些被XlJ 牧的要相对地慢 。 反之 , 如果
又IJ牧除去了叶鞘的顶部 , 则再生的新叶会相对的较短 , 而且会比未被XfJ 牧的植株长 出的快 。
Ja ck so n( 1 9 7 6) 发现 , 5 2 3多年生黑麦草雍的最低的一片叶的叶腋位置在XlJ 割高度为 3 、 6 、 9 和
12 c m 时 , 分别为 2 . 6 、 4 . 3 、 6 . 6 和 9 . 20 c m 。 绿叶片的重量在各处理间几乎相似 。 夏景新
(1 9 9 1) 的实验结果表明 , 无芒雀麦和北美雀麦叶子的发生速率对XlJ 牧的反应要比多年生黑
麦草敏感 。 在多年生黑麦草人工草地上 , 重牧条件下雍的单株重显著小于轻牧 (Xi a , 1 9 9 1 ) 。
穿过枯死的叶鞘从生殖枝的残茬上长 出的新雍大多 比从老的营养萦分生 出的萦要小
(D a vi es 等 , 1 9 8 1 ) 。 再生后的草地含有繁密的、交错的幼萦及暴露的叶鞘 , 为下一个生长周
期奠定 T 基础 (D a v ie s 和 E v a n s , 1 9 8 2 ) 。
3
.
2 果德(Se d hea d ) 处于繁殖生长阶段的草地对XlJ 牧的反应主要表现在繁殖生长期的
变化及繁殖生长雍在草地中比例的大小 。在有良好的水和氮肥条件的草地上 , 由于xlJ 牧的损
伤而死亡的雍将会很快地被补偿 , 尽管繁殖生长阶段的生殖生长会使未开花的雍的死亡率
增加和新萦的发生率减小 (D a w so n 等 , 1 9 83 ) 。 每一个繁殖生长的多年生黑麦草残根可以长
出 2 至 3 株新粟(D av ies . 1 982 ) 。 在合适的条件下 , 活雍的数量可以在两周内翻一番 。 在这种
情况下 , 草地群落增加的密度 , 将会达到它 1 年中最佳的群落结构状态 。
秋季和早春的刘牧似乎对果穗形成的影响较小(R o b er ts , 1 96 5 ) , 尽管他们会影响到生
殖枝和营养枝雍的比例(Da vi e s 和 si m o n s , 1 9 79 ) 。 综合比较不同的实验结果可以看出 , 5 24
多年生黑麦草在一个相当的幅度内 , 条件虽然不同 , 但生殖枝的数 目相近(Da vi es . 1 9 8 8) 。 非
常频繁的近地XlJ 割 ,大大地减少了生殖枝的数目。 在生长盘中培养生长的 5 2 3多年生黑麦草 ,
第 1 期 夏景新 : 刘牧对禾草草地的再生和生产力的影响的研究进展
肯钵|外J琳件|讲|赫|斗啡1叶|排
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(以tu)创侧名斌u闷
每 10 天分别刘割到 3 。m 和 2 。m , 当在抽
穗期XlJ 割时 , 分别只有 13 %和 8 %刘 割的
雍能继续存活 。 在连续放牧的草地上也有
类似的记录 ( Da v i e s , 1 9 8 8 ) 。
3
.
3 某 的 密 度 ( T ille r p o p u la tio n
de n si ty ) 刘牧对分雍有刺激作用 , 尽管
新萦的发育和生长速度主要取决于它牧前
和义J牧后的草地状况 (Je w is s , 1 9 7 2 ) 。 新雍
的萌动可能与穿过植冠层的入射光有关 ,
主要是红光和远红外光的比例和光敏色素
系统 (De r e g ib u s 等 , 1 98 3 ) 。 遮荫 (K a y s 和
H a r p e r
,
1 9 7 4 ) 和强度的又d牧 (B r o u g h a m ,
1 9 5 9 ; s m ith 等 , 1 9 7 1 )都会使莫的密度加
速降低 。 萦的密度可以在一个较短的时期
内发生显著的变化 (B r o u g h a m , 1 9 6 0 ; G a r -
w 。。d , 1 96 9 )
, 但是使它增加要比使它减少
难得多 。
萦的密度在频繁的XlJ 牧下趋于增加 ,
而且在相似的载畜量下 , 连续放牧草地上
萦 的 密度 比 轮 牧 条件 下 萦 的 密 度 高
(H o d g s o n 和 w a d e , 1 9 7 5 ) 。 又IJ牧强度的影
响比较复杂 , 萦的密度在中等强度下趋于
口‘~ - 二~ ~ 吕- - 日‘- ‘‘
. 二 几二月 么一 几.L n (策/ m 盆)
L n ( t ille r de n
s i ty )
10二 1住月 I t刀
( m . )
图 2 在多年生黑麦草草丛中 , 秦的重量
与密度的对数 ( I n) 间的相互关系
Fi g
.
2 R e la t i o n s h ip be tw e e n L n ( t ille r w e ig h t )
a n d L n ( t ille r d e n s ity ) in Pe r e n n i a l
ry e g r a s s d o m i n a n t s w a r d s
增加 , 但是这个模式与气候状况和 又IJ牧的时间关系极大 ( B r o u g h a m , 1 9 6 0 ; Je w is s , 1 9 7 2 ;
G ra nt 等 1 9 8 1a . b ) 。 夏景新等的实验结果进一步表明 , 在多年生黑麦草间断放牧草地上 ,重
牧比轻牧草地有高的萦的密度 (Xi a 等 , 1 9 89 ) 。 H od gs o n 等 ( 1 98 1) 指出草地萦的密度和个体
的重量在不同强度的连续放牧的多年生黑麦草人工草地上遵循着 Y od a 等 ( 1 9 6 3) 提出的负
二分之三 自疏规律 (图 2 ) 。 夏景新 ( 1 9 9 1) 指出 , 多年生黑麦草 、北美雀麦和无芒雀麦草人工
草地也都符合这个规律 , 但草种之间存在着差异 , 而且它们的最终弥合需要一个过程 。 二分
之三自疏规律并不是适合所有的情况 , 在那些萦的密度正在增加或者草地的现存量正在下
降的草地上 , 并不完全符合这个规律 。草地莫的密度变化对于刘牧的反应是灵活的 , 净增 、净
减或者最终并无差异 , 这主要取决于开始刘牧的时间及季节 。 在春季密度趋于增加 , 在秋季
则减少 。 在晚夏 , 草地每四周XlJ 割一次将会形成一个密闭冠层的草丛 , 从而限制了以后的继
续分雍 (D a v ie s , 1 9 7 7 ) 。
当粟被XlJ 割时 , 它也许会失去生命力 (Al ber d a , 1 96 6a) 。 W ad e ( 1 9 7 9) 观测到 , 萦的死亡
率在刘牧后的第 1 周较高 , 而后继雍的生产力与 LA I 成反比 。 当萦停止发育时 , 莫的叶鞘可
以积累营养物质 ,而且这些雍死了以后 , 它们可以在草地被xlJ 牧之后 , 维持菜的生存 。在轻牧
的连续放牧条件下 , 死亡的莫的残茬可以储存营养物质 (Jac k s o n , 1 9 7 4) 而且还有助于今后
集的发育 (Da v ie s , 1 9 8 8 ) 。
草 地 学 报 1 9 9 4 年
4 刘牧对草地生产力的影响 (T he eff e e t o f d e ro 一ia tio n o n p a stu r e p r o d u etio n )
4
.
1 草地的组织物质循环 (T is s u e t u r n o v e r in the s w a r d ) 草地的组织物质处于不断的合
成 、分解 、生长与枯死的循环
转化之 中。 草地的下述两个
重要特点是分析XlJ 牧对草地
生产力影响的基本 出发点 ,
首先 , 合成的物质不及时收
获 , 它将枯死 , 对于叶子平均
的出现速度为 n 天的多年
生黑麦草来讲 , 每个月将有
与活着的全植株量相等的干
物质死掉 , 所以 , 与一年只收
获一次的农作物不 同 , 牧草
必须一年多次收获 。第二 , 叶
子是牧草收获的主要部分 ,
也是光合作用的主要器官 ,
XIJ割收获的同时也降低了叶
面积和植株进行光合作用合
9 5 叉光截取
9 , % L
.
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夕咖目梦州抽侣. ,光合合成盆
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时间
图 3 根据数学模型导出的XlJ 割后草地生长过程模拟示意图
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.
3 T h e p a tte r n o f r e g r o w t h a fte r d e fd ia tio n
,
u s e in g a m e e ha n ist ie m o d e l
.
成有机物的能力 (Par s o ns , 1 98 8 ) 。 刘牧对草地生产力的影响主要体现在对草地植物物质循
环 (T is s u e t u r n o v e r )的动态平衡的调控 。 图 3 (P a r s o n s 等 , 1 9 8 3 )是由数学模式导出的草地
刘 割后的生长过程 示意 图 , 表示 了光合作用合成量 (G ro s s p h ot os ynt hes is ) 、组织 生产量
(G r o s s t is s u e p r o d u e tio n )
、呼吸损失 (R e s p ir a tio n ) 、枯死 (D e a th )量及净积累 (N e t a e e u m u -
la ti o n of m at t e r )量之间的关系 。 组织的死亡速率从组织的生长速率达到最大值后急剧上
升 , 相比之下 , 呼吸则 比较稳定 。
H o d g s o n 和 W a d e (1 9 7 8 )提出 , 草的净积累 (N e t h e r b a g e A e e u m u la t io n ) (N H A )在一定
的幅度内 , 对放牧管理和载畜量差异 的反应无显著差异 。 H ed gs o n 等 (1 9 8 1 ) , Bi rc ha m 和
H od gs
o n (1 9 8 3) 认为草的净积累 (N H A )在草地放牧生态系统中可以表示为
N H A 一 G 一 (D + C )
G 为草生长量 , D 为草枯死量 , C 为家畜消费利用量 。
许多研究结果已经表明草地高光合作用速率和高的生长量维持在高的 L A I条件下 , 但
是 , 为了维持这种状态 , 大量的叶子必须保留 , 这就导致了枯死量的增加和收获量的相对减
少 。 在低 L A I条件下 , 较大比例的叶子被收获 , 但是光合作用速率和生长量却被降低了。 可
以看出 , 提高草地的利用效率可以抵消生长量的减少 , 而同时增加了收获量 。
4
.
2 连续放牡 (C o nt in u o us e gr az in g ) 在连续放牧的条件下 , 家畜的采食是连续而相对稳
定的 , 草地的草的现存量相对稳定地维持在一个恒定的水平上 。牧地草丛存在着自动调节机
制 , 草地通过代偿性地调整草丛结构和萦的组织物质循环而使草丛在一定的 L A I、高度和地
上现存量的范围内保持相对稳定的净活草本的生长率 , 如果载畜量高 , 放牧强度大 , 则草丛
矮小 , LA I较低 , 萦的个体小 , 密度大 。 在低载畜量的情况下 ,则放牧强度低 , 呈相反的变化 。
第 1 期 夏景新 : 刘牧对禾草草地的再生和生产力的影响的研究进展
同时 , 在每一单株萦上 , 也存在着相应的调节机制 , 其生长速率高的雍萎蔫死亡的速率也高
(Par so n
s , 1 98 8 )
。 研究结果表明 , 在无水肥等因素限制的情况下 , 在以多年生黑麦草和白三
叶草为主的人工草地上 , 当草丛高度保持在 4一 6 c m 之 间 , L A I在 2一 3 之 间 , 草丛地上草
本活物质现存量在 7 0 ~ 1 7 0 0 k g D M / ha 时 , 草丛的生产率维持在一个相对较高的水平上 ,
其组织物质的净积累率最高 (B r ieh a m 和 H o d g s o n , 1 9 8 3 ) 。
4
.
3 间断放牡 (Int er m itte nt g ra zi n g ) 间断放牧条件下 , 家畜对整片草地的采食是不连续
的 , 有放牧期和放牧间期之分 , 牧地草丛的 LA I和干物质积累速率都有显著的差异 。 XlJ 牧强
度和频率是影响草地生产的主要因子 。
4
.
3
.
1 火IJ牧强度 (T h e s e v e r ity o f d e fo lia to n ) 火IJ牧对草丛生长的影响主要是由于它干扰
了对光的截取和光合作用的进行 , 其强度大小决定了叶面积及对光的有效截取恢复快慢 , 从
而影响草丛组织物质的合成速率 。 Br ou g ha m (1 9 5 6) 的实验结果表 明 , 强度刘牧不仅马上减
少了光的截取量而且还导致重新达到原来的全部光的截取量的时间的延长 , 草丛被刘割到
1 2
.
5 。m , 只需 4 天就恢复了光的全部截取 , 而 7 . 5 c m 和 2 . 5 。m 的处理则分别需要 16 ~ 24
天 。 Par s on s 等 (1 9 8 )用数学模式明确地表达了这种关系 。
火J牧强度不同 , 再生过程中草丛组织物质的损失率也不相同 。草丛中由于萎蔫和死亡而
造成的组织物质的损失主要取决于草丛中老龄组织物质含量的多少和转化的速率 。 在田间
和人工控制环境下的实验结果表明 , 叶子的萎蔫和衰老量的增加和速率的加快是引起整个
草丛组织物质损失率增加的最主要因素 。 在放牧期间的后期 , 延长草丛处于高的 L A I状态
下的时间就会导致大量的叶和萦的不可避免的损失 。在高密度的草丛中 , 桑之间的互相遮掩
将会加速弱小萦的萎蔫和死亡速率 。 图 3 是 Par so n s 等(1 9 8 8) 用数学模式绘出的 , 图中显示
出当只IJ牧强度增加时所导致损失率的下降以及草丛再次达到最大损失率的时间延长 (此时
损失率等于净生产率 , 而且达到了极限产量 )的过程 。
在间断放牧的条件下 , 植物组织物质生长和由于死亡造成的损失模式大体上相似 , 但并
不是完全重合 。 如果不考虑刘牧强度的相互影响 , XlJ 牧后的光合作用和幼萦生长过程中 , 幼
嫩的叶子起主要作用 , 而萎蔫和死亡则主要发生在老龄的叶子上 。如果一个草丛在刘牧后需
要较长的时间达到最大光的截取率和最大的组织物质生产量 , 它也必然需要较长时间去达
到最大的组织物质的死亡率 。 这是因为死亡率的变化总比生长率的变化有一个后滞期 (Par -
s o n s
.
1 9 8 8 )
。
夏景新的实验结果表明 (Xi a 等 . 1 9 90 ) , 多年生黑麦草草地在间断放牧的条件下 , 重牧
草丛 (放牧后的现存量为 1 0 0 0 k g 干物质 /公顷)有较高的叶片净生产率 。 虽然轻牧总的干
物质生长率较高 , 但是其损失率也高 。 二者平衡的结果使得重牧和轻牧之间的净生产率
(R a t e o f n e t h e r b a g e p r o d u e t io n )无显著差异 。
4
.
3
.
2 又I]牧频率 (T h e d u r a tio n o f r e g r o w th in a n in t e r m it t e n tly g r a z e d 一s w a r d ) 在以多年
生黑麦草和白三叶草为主的人工草地上 , 当轮牧周期从 12 一13 天延长至 19 一 23 天时 , 叶子
的平均生长率不 断增加 , 但是当从 ” ~ 23 天延长至 30 一 34 天时 , 则 生长速率变化不大
(Par s o n s 等 , 1 9 8 8 ) 。 在晚春和夏季 , 牧草处于繁殖生长阶段时 , 当再生期延长至 30 ~ 40 天
时 , 其生长率的增长趋势仍然不衰 , 这主要是由于生殖枝的生长造成的 。必须指 出 , 对于这些
大量积累的粗硬的茎 , 牲畜并不喜食 。 L’H ul lier (1 9 8 7) 的实验结果表明 , 连续放牧和 12 天
·
5 2
. 草 地 学 报 1 9 9 4 年
周期轮牧的净草本物质的积累速率低于 30 天周期轮牧 。 Par so n s 等人 (1 9 8 8) 建议轮牧周期
在 14 至 28 天之间 , 不仅可以使高消化率的干物质的生长率接近最大值 , 而且还可以使草地
保持高的莫的密度和丰富的叶量 , 草丛嫩绿 , 家畜喜食 。
一年生黑麦草 (Lo lt’u m ri g l’d u m G a n di n )草地 , 加大XlJ 牧频率可以使草丛有 较好的群
落结构 , 绵羊采食利用效率较高(R Pg ge rP . 1”3 ) 。 夏景新的实验结果表明 , 无芒雀麦的XlJ 割
周期从两个月缩短为一个月 , 显著地降低了牧草的生长率和干物质积累 (Xi a , 1 9 9 1 ) 。
参 考 文 献
1 A lbe rd a
,
T h
.
( 1 9 6 6 a )
,
T h e in fl u e n e e o f r e s e rv e s u b st a n e e s o f d r f
一
ma
t te r p r o d u e tio n a fte r d e fo lia t io n
.
P r o e
.
lo th In t
.
G r a ss la nd C
o n g r
. ,
H e ls in k i
,
PP
.
1 4 9~ 1 4 7
2 A lb e r d a
,
T h
.
(1 9 6 6b )R e s p o n s e s o f g r a s s e s t o te m p e r a tu r e a n d lig h t
.
In M ilth
o r p e
,
F
.
L
.
a n d lv in s
,
J
.
D
.
(ed s )
.
T he g r o w th o f e e r e a ls a n d g r a s s e s
.
Pr o e e e din g o f t h e T w e lfth E a s te r Sc h o o l in A g i
e u lu ra l Sc i
-
e n e e , U n iv e r s it y o f N o ttin g h a m
,
B u tte rw o r th s
,
L o n d o n PP
.
2 0 0 ~ 21 2
3 A lb e r d a
,
T h (1 9 6 8 )
.
a n d sib m a
,
L
.
D r y m a tte r p r o d u e t io n in d iffe re n t y e a r s a s e o m p a r e d w ith p o te n tia 1
v a lu e s
.
J
.
B r
.
G r a s s la n d So
e
. ,
2 3
,
2 0 6~ 2 1 5
4 B ir e h a m
,
J
.
S
.
a n d H o d g s o n
,
J
.
(1 9 8 3 ) T he in flu e n e e o f s w a rd e o n ditio n o n r a te s o f h e r b a g e g r o w th a n d
s e n e s ee n e e in m ix ed s w a r d s u n d e r e o n t in u o u s s to e kin g m a n a g e m e n t
.
G r a w w a n d F o r a g e Sc i
e n e e
.
3 8
:
9 23
~ 3 3 1
5 B r o u g h a m
,
R
.
W
.
( 1 9 5 6 ) E ffe e ts o f in te n sity o f d e fo lia tio n o n r e g r o w th o f p a s tu r e
.
A u s t r a lia
.
j
.
A g rie
.
R es
. ,
7
.
3 7 7~ 8 7
6 B r o u g h a m
,
R
.
W
.
(1 9 5 9 ) T he e ffe e t o f fr e q u e n e y a n d in te n s it y o f g ra z in g o n th e p r o d u e tiv ity o f a p a s
-
tu re o f s h o rt
一r o ta t io n r y e g r a s s a n d re d a n d w hite e l云 e r . N e w Z e a la n d Jo u rn a l o f A g r ie u ltu r a l R e -
se a r e h
,
2
:
12 32 ~ 12 4 8
7 B r o u g ha m
,
R
.
W
.
(1 9 6 0 )T h e e ffe t s o f fr e q u e n e y h a r d g r a z in g a t diffe r e n t tim e s o f th e ye a r o n the p r o
-
d u e t iv ity a n d s p e e ie s yie ld s o f a g r a ss
一 e lo v e r p a s tu re
.
N e w Z e a la n d J
o u rn a l o f A g rie u ltu ra l R e s e a re h
,
3 :
1 2 5~ 1 3 6
8 C liffo rd
,
P
.
E
.
a n d L a n g e r
,
R
.
H
.
W
.
(197 5 ) P a tt e rn a n d eo n tr o l o f dis trib u t io n o f 14C a s s im ila te s in r e
-
P r o d u e t iv e Pla n ts o f L o liu m m u lt iflo r u m La m
.
v a r
.
W
e s te r w o d ie u m
.
A n n
.
BO
t
. ,
3 9 : 4 0 3 ~ 4 1 1
9 C rid e r
,
F
.
J
.
(1 9 8 2 ) R o o t
一
G r o w th s to p p a g e re su ltin g fr o m d e fo lia tio n o f g ra s s
.
U S D A T e eh
.
B u ll
.
N o
.
1 1 0 2
,
3~ 2 3
1 0 D a v id so n
,
J
.
L
.
a n d M ilt h
o r p e
.
F
.
L
.
(1 9 6 6 ) L e a f g r o w t h in Da
e ty ls g lo m e r a ta fo llo w in g d e fo lia tio n
.
A n n
. 致〕t . , 1 9 8 2 , 3 0 , 1 7 3~ 8 4
1 1 Da
v ie s
,
A
.
(1 9 6 5 ) Ca rb o hy d r a t e le v e ls a n d r e g r o w t h in p e r e n n ia l r界g r a s s . J. A g r ie . Sc i. Ca m b . 6 5 : 21 3
~ 2 1
1 2 D a v ie s
.
A
.
(1 9 7 1 ) C h a n g e s in g r o w th r a te a n d m o rp h o lo g y o f p e r e n n ia l r ye g r a s s s w a rd s a t h ig h and
lo w n it r o g e n le v e ls
.
J
.
A g r ie
.
Sc i
. ,
Ca m b
.
7 7 : 1 23 ~ 1 3 4
1 3 Da
v ie s
.
A
.
(1 9 7 4 ) L e a f tis s u e r e m a in in g a fte r e u t tin g a n d r e g r o wt h i
n p e r e n n ia l r”g ra s s . J . A g rie .
Sc i
. ,
C a m b
. ,
8 2
,
1 6 5~ 1 7 2
1 4 Da
v ie s
,
A
.
(1 9 7 7 ) S tr u e tu r e o f th e g r a s s s w a rd
.
Pr o e ee d in g s o f t h e In te r n a tio n a l M
e e ting o n A
n ima l
P r o d u e tio n F r o m T e m Pe r a te G ra ss la n d
.
(e d
.
B
.
G ils e n a n )
.
D u b lin P 36 ~ 4 4
第 1 期 夏景新 : 刘牧对禾草草地的再生和生产力的影响的研究进展 。 5 3 。
1 5 D a v o e s
,
A
.
(1 9 88 ) T h e r e g o w t h o f g r a s s s w a r d s
. “
T h e G r a s s G r o p
即 e d ite d b y Jo n e s
,
M
.
B
.
a n d L a z e n
-
b y
,
A
.
C h a p m a n a n d H a ll L td
,
L o n d o n
,
P 8 5 ~ 1 1 7
1 6 Da
v ie s
.
A
.
a n d C a ld e r
,
D
.
M
.
(1 9 6 9 ) P a tte r n s o f s p rin g g r o w th in sw a r d s in diffe r e n t g r a s w v a r ie tie s
.
J
.
B r
.
G r a s sla n d So e
. ,
2 4
,
2 1 5 ~ 2 5
1 7 Da
v ie s
.
A
. ,
E v a n ee
,
M
.
E
, a n d S a n t
,
F
.
1
.
(1 9 81 ) C h a n g e s in o r ig in
, typ e a n d r a te o f p r o d u e tio n o f ry e
-
g ra s s tille r s in th e p o s t
一
fi o w e rin g p e r io d in r e la tio n t o s e a s o n a l g r o w th
,
in p la n t p h ys io lo g y a n d
H e r b a g e p r o d u e tio n (e d
.
C
.
E
.
W
rig h t )
,
O e e a sio n a l S y m p o s iu m
,
N o
.
1 3
,
B r it is h G ra s s la n d So
e ia ty
,
H u r
-
le y
,
PP
.
7 3 ~ 7 6
1 8 Da
v ie s
.
A
.
a n d E v a n s
,
M
.
E
.
(1 9 8 3 ) R a te s o f ie a f a n d t ille r p o p u la tio n in y o u n g s p ae e d p e r e n n ia l ry g r a s s
Pla n t s in r e la tio n t o 5 0 11 te m Pe r a tu re a n d s o la r re tia tio n
,
A n u
.
Bo
t
. ,
5 7 : 5 9 1~ 5 9 7
1 9 Da w
s o n , K
.
P
. ,
Je w is h O
.
R
.
a n d M
o r r is o n
,
J
.
(1 9 8 3 ) T h e e ffe e ts o f s tr a te g ie a p plie a tio n o f n itr o g e n o n
th e im p r o v e m e n t o f s e a s o n a l rye g r a s s s w a rd s a n d its in te r a e tio n w ith a v a ila ble w a t er
,
in e ffie ie n t g r a s s
-
la n d Fa r m in g (E d
.
A
.
J
.
C o r r a ll)
,
O c e a sio n a l S ym p o s iu m
,
N o
.
1 4
,
B r itis h G r a s s la n d So
e ie t y
,
H u r le y
,
PP
.
1 7 1 ~ 1 7 4
2 0 块 r e g ib u s , V . A . , Sa n e h e z , R . A . a n d Ca sa l, J. J . (19 8 3) E ffe e t s o f lig h t q u a lity o n tille r p r o d u e tio n in
L o lo iu m s p p
.
PL
.
P h ys il
. ,
7 2
,
9 0 0 ~ 9 0 2
2 1 E v a n s
,
P
.
5
.
R o o t G r o w th o f L o liu m p e r e n n e L
.
(1 9 7 1 ) 11
.
E f e e ts o f d e fo li
a t io n a n d s ha d in g
.
N Z
.
J
.
o f
A g r i
.
R e s
,
1 4
,
5 5 2 ~ 5 6 2
2 2 G ar w o o d
,
E
.
A
.
Se
a so n a l tille r p o p u la t io n s o f g r a s s a n d g ra s s e lo v e r sw a r d s w ith a n d w ith o r t ir rig a
-
tio n
,
J
.
B r
.
G r a s s la n d Sc
o
. ,
1 9 6 9
,
2 4
,
3 3 3~ 3 3 4
2 3 G o n a z a le z
,
BO
u e a u d
,
J
.
S le t te
,
J
.
L a n g lo is
,
J
.
a n d D u ym e
,
M
.
(1 9 8 9 ) Ch a n g e in s tu b ble e a r bo h yd r a te
e o n te n t d u rin g r e g r o w th of d
e fo lia te d p e re n n ia l rye g r a s s (Lo li
u m Pere
n n e L
.
) o n tw o n it r o g e n le v e ls
.
G ra s s a n d F o r a g e Sc i
e n ee 4 4 : 4 1 1~ 4 1 5
2 4 G r a n t
,
5
.
A
.
Ba
r th r a m
,
G
.
T
.
a n d T o rv e ll
,
L
.
(19 8 la ) C o m p o n e n ts o f re g r o w th in g r a z e d a n d e u t Lo li
u m
Pe re n n e sw
a r d s
.
G ra ss a n d fo r a g e f Sc i
e n e e
.
36 : 155 ~ 1 6 8
25 G r a n t
,
5
.
A
.
K in g
,
J
. ,
Ba
r th r a m
,
G
.
T
.
a n d T o rv e ll
,
L
.
(1 9 81b ) R e s p o n s e s o f tille r p o p u la t io n s t o v a ria
-
tio n in g r a z in g m a n a罗m e n t in e o n tin u o u s ly s to e k e d s w a r d s a s a f ee te d b y tim e o f y e a r . In : W r ig h t , C .
E
.
(ed )
.
P la n t p hys io lo g y a n d h e rb a g e p r o d u e tio n
.
O e e a s io n a l S y m p o s iu m 1 3
,
PP 8 5 ~ 8 7
.
B r itis h G r a s s
-
.
la n d So
e ie ty
,
H u r le y
2 6 H o d g s o n
,
J
.
(1 9 9 0 ) G r a z in g m a n a g e m e n t
.
L o n g m a n G r o u p U K L td
·
2 7 H o d g s o n
,
J
.
a n d W
a d e
,
M
.
H
.
(1 9 7 5 ) G r a z in g s ys te m s a n d h e r ba g e p r o d u e tio n
.
In : G r a抓n g sw a r d p r o -
d u e tio n a n d liv e s t o e k o u tp u t
.
B ritis h G ra s s land So
e ie t y
,
W in t
e r
M
e e tin g 1
.
1一 1 . 1 1
2 8 H o d g s o n
,
J
.
B ir e h a m
,
J
.
5
.
G r a n t
,
5
.
a
.
a n d K in g
,
J
.
(1 9 81 ) T h e in fl u e n e e o f e u tt in g a n d g ra z in g m a n
-
a g em e t o n h e r g a g e g r o w th a n d u tiliz a tio n
.
Pla n t p hys io lo g y a n d he rb a g e p r o d u etio n
.
In : W
r ig h
,
C
.
E
.
(e d )T h e B r itis h G ra s s la n d So
e ie ty O e e a sio n a l s ym p o s iu m N o 1 3
:
5 1 ~ 6 2
29 H u n t
,
L
.
A
.
(1 96 5 ) So m
e im p lie a tio n s o f d e a th a n d d e e a y in p a s tu r e p r o d u e tio n
.
Jo u r n a l o f t he B r itish
G ra ss la nd So
e ie ty
.
2 0
,
2 7~ 3 1
3 0 J
a e k so n
,
D
.
K
.
(1 9 7 4 ) So m
e a sp e e ts o f p r o d u e tio n a n d p e r s is te n e y in re la tio n to h e r g h t o f d e fo lia t io n o f
L o liu m p e re n ne (V
a r
.
5 2 3 )
.
Pr o e e e d in g o f Vl In te r n j
a tio n a l G r a s sla n d Co n g r e s s
,
M o
s eo w
,
1 2 0 2~ 2 1 4
3 1 J
ae k s o n
,
D
.
K
.
(1 9 7 6) T h e in flu e n e e o f p a tte r n s o f d e fo lia t io n o n sw a r d n o rp h o lo g y
,
in p a s t u r e u tiliza
-
tio n b y th e g r a z in g a n im a l (e d s J
.
H o d g s o n a nd K
.
J
a e k s o n )
.
o e e a a s io n a l S ym p o s iu m
.
N o
.
8 B ritis h
Gr
a s sland So
e ie ty
,
H u rle y
,
PP
.
5 1~ 6 0
.5 4
. 草 地 学 报 1 9 9 4 年
3 2 Je w is s
,
0
.
R
.
(1 9 7 2 ) T ille r in g in g ra ss e s
一
its s ig n ifie a n e e a n d e o n t r o l
.
Jo u r n a l o f th e B r itish G r a ss la n d
So
e ie ty
,
2 7
,
6 5 ~ 8 2
3 3 K a y s
,
5
.
a n d H a r p e r
,
J
.
L
.
T h e (19 7 4 ) r e g u la tio n o f pla n t a n d tille r d e n s ity in a g r a s s s w a rd
.
J
.
E e o l
. ,
6 2
,
9 7一 1 0 5
3 4 L
,
H u illie r
,
P
,
J
.
(1 9 8 7 ) S p in g g r a z in g m a n g e rm e n t : e ffe et s o n p a s t u r e e o m p o s it io n a n d d e n s ity a n d d a iry
e o w p e rfo rm a n e e
.
Da i
r y F a r m in g A n n u a l
,
N
.
Z
,
1 9 87
3 5 M
a t t h e w
,
C
.
(1 9 8 8 ) T r a n sla tio n fr o m flo w e r in g to d a u g h te r tille r s in p e r e n n ia l r ye g r a s s (Lo li
u m
Pe r en n e l L
.
)
.
In te r n a l re p o rt
.
o f A g r o n o m y
,
M
a s s e y U n iv e r s ity
3 6 M
a t t h e w
,
C
. ,
X ia
,
J
.
X
. ,
A
.
C
.
P
.
C h u
,
A
.
D
.
M
a e k a y
, a n d J
.
H o d g so n (1 9 8 8 ) R e la tio n s h ip be tw ee n r o o t
p r o d u e tio n a n d tille r a p p e a ra n e e ra te in p e r e n n ia l r ye g r a ss (Lo li
u m Pe re
n n e L
.
) S p e e ia l p u blie a tio n
n u m b e r 1 0 o f the B r it is h E e o lo g iea l L o n d o n P
.
2 81 ~ 289
3 7 M
a t t he w
,
C
. ,
X ia
,
J
.
X
. ,
H o d g s o n
,
J
. , a n d C hu
,
A
.
C
.
P
.
(1 9 8 9 ) E ffe et o f la te s p r in g g r a z in g m a n a g e
-
m e n t o n tile r a g e p r o file s a n d s u m m er
一 a u t u m n p a s t u r e g r o w th r a te s in a p e r e n n ia l r ye g r a s s (LD li
u m
P e r e n n e L
.
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.
P r o e ee din g s o f th e 1 6 th In te r n a tio n a l G r a ss la n d C o n g r e ss
.
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:
5 2 1 ~
5 2 2
3 8 M
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,
P
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.
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.
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.
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.
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.
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. ,
3 4
,
2 2 5一 3 5
3 9 M
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,
R
.
M
.
(1 9 6 9 ) T he p a t te r n o f g r a z in g in e o n tin u o u s ly g r a z e d sw a r d s
,
J
.
B r
.
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2 4
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6 5 ~ 7 1
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,
A
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R
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M
.
R
.
( 1 9 5 9 ) In flu e n e e o f n itr o g e n fe r tiliz a t io n a n d eliPPin g o n
g r a s s r o o ts
.
5 0 11 Se i
.
S o e
.
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. ,
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. ,
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:
2 2 8一 2 3 0
4 1 P a r s o n s
,
A
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J
.
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,
1
.
R
.
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.
(1 9 8 0 a ) U s e o f a m o d e l t o o P tim iz e th e in t e r a e tio n b e tw e e n
fr eq u e n e y a n d se v e r ity o f in te rm it te n t d e fo lia t io n t o p r o v id e a fu n d a m e n ta l eo m p a r is o n o f t he e o n t in u
-
o u s a n d in t e r m itte n t d e fo lia tin o f g r a s s
.
G r a s s a n d F o r a g e Se ie n e e
.
1 9 8 0
,
4 3 : 1 ~ 1 4
4 2 P a r s o n s
,
A
.
J
. ,
L e a fe
.
C o lle tt
,
B
.
a n d S t ile s
,
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in g
.
1
.
C h a r a e te ris tie s o f le a f a n d e a n o p y p h o to s yn th e s is o f e o n tin u o u s ly g r a z e d s w a r d s
.
j
o u r n a l o f A p
-
p lied E e o lo g y 2 0 : 1 1 7~ 1 2 6
4 3 R o b e r t s
,
H
.
M
.
(1 9 6 5 ) T he e ffe e t o f d e fo lia tio n o n th e se e d p r o d u e in g e a p a e ity o f br e d s t r a in s o f g r a s s
-
e s
.
1
.
V a rie te s o f p e r e n n ia l ry e g ra s s
.
C o o k s fo o t
,
m e a d o w fe s e u e a n d tim o th y
.
J
.
B r
.
G r a s s la n d So
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. ,
2 0
,
2 8 3~ 2 8 9
4 4 R y le
,
G
.
J
.
A
.
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,
C
.
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o lia tio n a n d r e g r o w t h in th e g r a m in a e e o u s p la n t : t he r o le o f
e u r r e n t a s s im ila te
.
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.
B o t
. ,
3 9
:
2 9 7 ~ 3 1 0
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,
A
.
A r n o tt
,
R
.
A
.
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,
J
.
W
.
(1 9 7 1 ) A e o m p a riso n o f g r o w th o f a e u t s w a rd w ith th a t o f
g r a z e d s w a e d s
, u sin g a te e h n iq u e to e lm in a e fo u lin g a n d tr e a din g
,
jo
u rn a l o f t he B r itish G r a s sla n d
So
e ie r ty
,
2 6
,
1 5 7 ~ 1 6 2
4 6 S p r a g u e
,
V
.
G
.
a n d S u lliv a n
,
V
.
G
.
(1 9 5 0 ) R e s e rv e e a rb o hy d ra te s in o r e ha rd g ra s s e lip p e d p e r io die a lly
.
PL
.
Ph ys io全. , 2 5 : 9 2 ~ 1 0 2
4 7 S u lliv a n
,
J
.
T
.
a n d S p r a g u e
,
V
.
G
.
(1 9 4 3 ) C o m p a ris o n o f t he r o o ts a n d s t u b b le o f p e r e n n ia l ry e g r a s s fo l
-
lo w in g p a r tia l d e fo lia tio n
.
P L
.
Ph y iio l
. ,
1 8
,
6 5 6 ~ 6 7 0
4 8 T a in t o n
,
N
.
M
.
(1 9 8 1 ) V e ld a n d P a s tu r e M
a n a g e m e n t in S o u th A fr ie a
.
In te rp r in t (Pty )L td
,
D u rb a n
,
p :
2 3 6 ~ 2 3 8
4 9 W
a d e
,
M
.
H
.
(1 9 7 9 ) T he Pr o d u e tio n e h a r a e te r is tie s o f B u o m u s in e r m is L e ys s a n d t h eir
第 1 期 夏景新 : XfJ 牧对禾草草地的再生和 生产力的影响的研究进展 . 5 5 .
in he r t a n e e
.
A d v a n e e s in A g r o n o m y
.
3 3
:
3 4 1一3 6 9
5 0 W
a lt o n
,
P
.
D
.
(1 9 8 3 )
“
P r o d u e tio n 乙 m a n a g e m e n t o f c u ltiv a t e d fo r a g e s ’‘. p p : 2 9一 3 2
5 1 W
o le d g e
,
J
.
( 1 9 7 7 ) T he e ffe et s o f s h a din g d u r in g v e g e ta t iv e a n d r e p r o d u e tiv e g r o w th o n th e p h o t o s yn
-
the t ie e a p a e ity o f le a v e s in a g r a s s s w a rd
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. ,
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J
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P
.
( 1 9 8 9 ) E ffe et o f s p r in g a n d s u m m e r g r a z in g
m a n a g e m e n t o n tille r p o p u la tio n a n d tiss u e tu rn o v e r in a p e r e n n ia l r ye g r a ss p a s tu r e
.
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:
1 1 9 ~ 1 2 1
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,
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. ,
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T
. ,
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,
H
.
a n d H o z u m i
,
H
.
(1 9 6 3 ) S elf
一 th in in ig in o v e r e r o w d e d p u r e s t a n d s u n d e r
e u lt iv a te d a n d n a tu r a l e o n d itio n s
.
J
.
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.
P o lyte e h n ie s
,
O s a k a e ity U n iv
. ,
S e rie s D
,
1 4
,
1 0 7 ~ 1 2 9
5 4 Y o u n g e r
,
V
.
B
.
(1 9 7 2 ) Ph s io lo g y o f d e fo lia tio n a n d r e g r o w th
.
in T h e Bio lo g y a n d U tiliz a tio n o f G r a s se s
(e d s
.
V
.
B
.
Y o u n g e r a n d C
.
M
.
M
e k e ll)
,
A ea d e m ic P r e s s
,
N e w Y o rk
,
PP
,
2 9 3 ~ 3 0 3
5 5 X ia
,
J
.
X
. ,
(1 9 9 1 ) T h e e ffe et s o f d e fo lia tio n o n t is s n e tu r n o v e r a n d P a s tu r e P r o d u e tio n in P e r e n n ia l r ye
-
g r a s s P r a irie g r a s s a n d S m o o th br o m e g r a s s P a s t u r e
.
Ph
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a s s e y U n iv e r s it y N e w z e a la n d
.
PR O G R E SS IN ST U D IE S O F T H E E FF E C T S O F
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T h a t a r e th e e ffe e t s
o n th e e h a r ae te r s tie s o f tille r s
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, a n d o n th e p a s t u r e h e r ba g e p r o d u e tio n
T h e tiss u e tu r n o v e r u n d e r r o ta tio n a l a n d in te r m it te n t g ra z in g s w a rd w w a s d e s e r ib e d
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