全 文 ：第 5 卷
V OI
.
5 N o
第 4 期
4
草 地 学 报
AC I
,
A A G EJ万r1A SIN C A
1卯7 年
19 7
二倍体和四倍体野生鸭茅遗传特性比较研究 ‘
帅素容 张新全 杜 逸
(四川农业大学动物科技学院 , 四川雅安 6 2 5 01 4 )
摘要 : 采用细胞遗传学 、生化遗传学的方法 , 对我 国亚热带地区几个二倍体和四倍体野生鸭茅
的核型 、花粉母细胞减数分裂染色体配对行为 、不 同生育期的醋酶和过氧化物酶同功酶进行 比较
研究 。 结果表明 , 供试野生二倍体鸭茅之间 、各四倍体之间的同源性较高 , 遗传差异较小 ; 二 倍体
与四倍体之间 , 在核型 、花粉数量 、种子千粒重 、酉旨酶和过氧化物酶等方面都有很大差异 ; 二倍体和
四倍体野生鸭茅的花粉母细胞减数分裂虽然正常 , 但花粉育性和结实率不高 。
关键词 : 鸭茅 ; 二倍体 ; 减数分裂 ; 酷酶 ; 过氧化物酶
1 前言
鸭茅 (及况trl is g le m e确 )是一种多年生优质牧草 。 鸭茅属在全世界有 5 个种 , 中国仅有 1
个种 ;温带鸭茅二倍体有 5 个亚种 , 亚热带有 4 个亚种 (耿以礼 , 19 5 9 ; N . W . 西蒙兹 , 197 4 ) 。 库
拍等(19 88) 认为 , 中国西部鸭茅除四倍体外 , 尚有二倍体分布 。 张新全等(19 4 )研究我国西南
地区鸭茅种质资源 , 发现有二倍体鸭茅广泛分布 ; 以后又对其农艺学特性进行研究 , 获知所有
四倍体鸭茅在产草量 、再生性和抗逆性等方面均优于二倍体鸭茅 (张新全等 , 19 6 )。
尽管我国拥有丰富的野生鸭茅资源 , 且质优 、高产 、耐荫 , 对我 国南方 发展果林种草 、开发
草山草坡具有十分重要的意义 , 但 国内目前主要进行引种观察或栽培试验 (尹少华 , 19 3; 周兆
琼 , 19 4 ;樊江文 , 19 4 , 19 7 ;张新全等 , 19 6 ) ,对野生鸭茅遗传性的研究极少 , 尤其是对二倍体
鸭茅的研究更少 (张新全等 , 19 4 , 19 6 )。 本研究试图从细胞遗传和生化遗传的角度 , 对我 国
亚热带地区几种二倍体和四倍体野生鸭茅的核型 、减数分裂染色体配对行为及不 同生育期的
醋酶和过氧化物酶同功酶进行研究 , 以期确定其在分类学中的地位和利用价值 , 为鸭茅育种提
供理论依据。
2 材料和方法
2
.
1 供试材料
七个野生鸭茅系历年采集和引进的 , 各 以其采集地命名 , 见表 1。 供试材料在雅安市南郊
四川农业大学草学系牧草基地已种植 2 一 3 年以上 。
2. 2 核型分析
取鸭茅幼嫩叶 , 用 Q 一嗅蔡饱和溶液处理 3 一 4 小时 , 水洗后转人醋酸 甲醇固定液中固定 12
一 24 小时 , 在 IN H CI 中在 60 ℃下解离 ro 分钟左右 , 水冲洗后先用席夫试剂染色 30 一 60 分钟 ,
再用 2 % 的醋酸洋红复染 , 切取幼嫩叶少许压片 。 如染色过深 , 可适 当分色 。
2
.
3 减数分裂及花粉育性
取鸭茅处于减数分裂盛期的幼穗 , 用卡诺液 n (乙醇 : 氯仿 : 冰醋酸 = 6 : 3 : l) 固定 , 以醋酸
本文为国家自然科学 基金 和四川省教委重点资助项 目
草 地 学 报 l叩 7 年
洋红染色压片 , 观察并统计亲本花粉母细胞减数分裂中期 I 染色体配对行为 。
表 1 供试材料及其来源
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供试材料
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庐 山鸭茅 1通巧 han Coc ks6加〕t
宝兴鸭茅 Bao 石ng coc ks fo t
古蔺鸭茅 G u lin C oc ks fo t
皇木鸭茅 H u aJ lg llu coc ks fo t
越西鸭茅 Yue 石 C oc ks fo t
康定鸭茅 Ka llg din 。、ks fo t
茂县鸭茅 Mao 石an Coc ks石加〕t
资源编号
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例卜一1 2
9 1一7
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染色体数(Zn)
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.
2 8
2 8
2 8
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产地及来源
侃gi n al 印眠e
江西庐山 Ji an gx i助sh an
四川宝兴 Siehu an Bao 石n g
四川古蔺 Si e hu an G l llin
四 川皇木 Sie hu an H u a llg n u
四川越西 Sie hu an Y u e石
四川康定 Sie hu an Ka n gdi n
四川茂县 Si c hu an Mao 石an
2. 4 同功酶检测
取同一生育期的幼嫩叶或幼穗 1 克 , 按 1 : 4 的比例加人 T ris 一H CI 缓 冲液 (pH 二 6 . 7 ) , 冰浴
研磨成匀浆 , 叨联)转 / 分钟离心 巧 分钟 , 取上清液保存于冰箱中备用 。 采用垂直平板聚丙烯酞
胺凝胶电泳法 , 分离胶浓度 7 . 2 % , 浓缩胶浓度 3 . 1% , 凝胶厚度 1 . 5 毫米 , 加样 20 微升 , 稳压
15 0 伏电泳 。 酉旨酶染色采用固蓝染色法 , 过氧化物酶染色采用联苯胺法 , 均在 37 ℃ 恒温染 色。
染色后的胶板用 7 % 冰醋酸固定 5 一 ro 分钟 , 自来水 冲洗几次 , 蒸馏水漂洗后记录 、照相 、制干
板保存 。
3 结果与分析
3
.
1 核型
对采 自不同地方的七个野生鸭茅幼叶细胞染色体计数结果发现 , 我 国亚热带地 区存在二
倍体(Z n = 2x 二 14) 和四倍体 (Zn 二 4x = 25) 植株 。 皇木 、越西 、康定和茂县鸭茅是二倍体 , Z n = 14
的细胞数均 占观察细胞数的 85 % 以上 , 少数细胞为 2n = 12 或 16 , 但均未发现 Zn = 2 8 的细胞 。
据测量分析 , 4 个二倍体鸭茅有相同的核型 , 其 14 条染色体可配成 7 对 , 其中第 5 、6 对为近中
着丝粒染色体 , 其余为中部着丝粒染色体 ;染色体数 目和核型见图 1一A 。
庐山 、宝兴和古蔺鸭茅为四倍体 , 染色体数均为 Zn 二 2 8 , 其核型相同。 28 条染 色体可以配
成 14 对 ,第 3 、8 、9 、 ro 、 1 1 、 12 、 13 对染色体为近中着丝粒染色体 , 其余均为中部着丝粒染色体 ;
染色体数 目和核型见图 1 一B 。
3
.
2 减数分裂染色体配对行为及花粉育性
七个野生鸭茅花粉母细胞减数分裂中期 工(PMCs MI )染色体配对行为的观察结果表明 :
二倍体鸭茅 PM CS Ml平均构型为 4
.
5 环形 1 + 2 . 41 棒形 1 + 0 . 以 工(图 1一C )。 四倍体鸭茅
PM C
S
MI 平均构型为 6 . 04 环形 1 + 7 . 93 棒形 且 十 0 . 03 W (图 1一 D ); 二倍体和四倍体均能正常
减数分裂 , 在后期 I 、后期 1 均未见有落后染色体或染色体桥出现 , 四分体时期无微核出现 。
二倍体鸭茅花粉可育性平均为 68 2 % , 其 中深染花粉为 57 . 1% , 浅染花粉为 1 1 . 1% ;不育
花粉平均为 3 1 . 8 % , 其中圆空花粉为 29 . 0 % , 不规则花粉 为 2 . 8 % 。 四倍体鸭茅花粉可育性平
均为 7 8 . 8 % , 其中深染花粉为 67 . 6 % , 浅染花粉为 1 1 . 4 % ; 不育花粉为 21 . 2 % , 其中圆空花粉
占 16 . 6 % , 不规则花粉 占 4 . 6 % 。 此外 , 二倍体花粉数量明显少于 四倍体 。 结实性统计表 明 :

草 地 学 报 l叩 7 年
完全相同 ,形态相似 , 只是着色深浅有差异 , 表明控制醋酶同功酶的基因位点相同 , 但各酶带的
活性存在差异 ;二倍体只在 5 个位点呈现酶带 , 其中越西 、康定 、茂县鸭茅的酶带数及其 Rf 值
完全相 同 , 皇木鸭茅只在 Rf = 0 . 3 39 、 0 . 5 23 和 0 . 7 4 处有酶带呈现 , 且这三条带也是另三个材
料共有的 , 材料间各酶带活性 也存在差异 。 以二倍体与 四倍体 比较 , 酶谱分布特征有较 大差
异 , 除二倍体 酶带数 明显少 于四倍体 外 , 二倍体在 Rf = 0 . 5 23 处 有一条特 有带 , 而在 Rf =
0
.
4的 、0 . 料3 、0 . 64 3 和 0 . 8 17 处则无带呈现 ;但在 Rf = 0 . 3 39 和 0 . 7 74 处两条带与 四倍体共有 ,
且形态相似 。 表明鸭茅二倍 体与四倍体之间虽有一定 同源性 , 但控制醋酶同功酶的位点存在
较大遗传差异 。
表 2 分莫期鸭茅醋酶同功酶酶带 Rf 值
1
,曲le 2 Th e 斑 v al u e of e sterase 150 乃
1 lle l团1‘15 at tile ri n g stag e o f D戊trl is 沙刀 汉子r‘砚a
供试材料
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酶带 Rf 值 Th e Rf v al ue of iso Zy llle ha lld s
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尹汀庐山鸭茅 肠 sha l l Coc ks fo t
宝兴鸭茅 B a o x in g e , k sfo t
皇木鸭茅 H u 田 lg l lu coc ks fo t
越西鸭茅 Y u e x i C , ks卜州〕t
康定鸭茅 K田 l妙。 。* ks fo t
茂县鸭茅 M a , 〕x ia n 、、。、·k * f( o t
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图 2 鸭茅醋酶同功酶酶谱模式 图
A
. 分孽期 ; B . 抽穗期
l一庐 山鸭茅 2 一宝兴鸭茅 3 一古 蔺鸭茅
4 一皇木鸭茅 5 一越西鸭茅 6 一康定鸭茅
7 一茂县鸭茅
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7 一M ao 石an coc ksf讼〕I
在抽穗期 , 四倍体鸭茅在 1 1 个位点 出现酶带 ( 图
2一B , 表 3 ) , 其中 Rf 二 0 . 308 和 0 . 820 处的两条带是三
个 四倍 体共有 的 , 其 中庐山和宝兴鸭茅在 Rf 二 0 . 40 5
和 0 . 65 8 处还有两条共有带 。 各酶带的活性有差异 ,
说 明三个 四倍体间有一定同源性 , 其中庐山和宝兴鸭
茅的同源性较高 , 古蔺鸭茅表现出较 大的遗传差异 。
二倍体鸭茅只在 5 个位点呈现酶带 , 其 中只有 Rf =
0
.
46 2 和 0 . 7 73 处的两条酶带有差异 , 其余三条 带是
二倍体共有的 。 皇木 、越西鸭茅 的 5 条带表 现一致 ,
说明皇木 、越西鸭 茅控制醋酶 同功酶 的基 因位点相
同 , 而康定和茂县鸭茅表现出一定的遗传差异 。 以二
倍体与四倍体比较 , 没有任何一条带是共有的 , 且四
倍体酶带数远远多于二倍体 , 表明二倍体与 四倍体之
间的遗传差异显著。
以分孽期与抽穗期 比较 , 无论是二倍体还是 四
倍体 , 其醋 酶同功酶的表达都不相 同 , 反 映在酶谱
上 , 表现出酶带数 目及酶带 Rf 值的差异 。 四倍体抽
穗期的酶带数少于分孽期 , 没有任何一条带的 Rf 值
相同 ; 二倍体在两个生育期的酶带数虽然相 同 , 但也
不存在 Rf 值相同的带 。 结果表 明醋酶同功酶在鸭茅
第 4 期 帅素容等 二倍体和 四倍体野生鸭茅遗传特性 比较研究
的不同生育期 的表达是不同的 。
表 3 鸭茅抽穗期幼穗醋酶同功酶酶带 Rf 值
lh ble 3 Th
e 晰 o f e sterase 150 乃
, 11e l班u lds a t ean
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供试材料 酶带 可值 Th e Rf v al ue of iso 乃, 11 e l‘1llds
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其中有 8 条带是公共带 , 其余 3 条带(Rf = 0 . 490 一 0 . 5 80 、0 . 62 、0 . 6 71) 为宝兴鸭茅特有 ;各公
共带在不 同材料中的含量相似 , 活性各有差异 ;表明控制过氧化物酶的基因在四倍体鸭茅间有
一定差异 。 二倍体可在 ro 个位点呈现酶带 (图 3一A , 表 4 ) , 其中 Rf = 0 . 2 10 一 0 . 3 57 范围内的
四条带是各材料共有 , 且带形相似 , Rf 二 0 . 385 一 0 . 5 6 处均呈现一条扩散形带 , 扩散的区域在
越西 、康定 、茂县鸭茅 中相同 , 皇木鸭茅扩散的范 围较大 (Rf 二 0 . j7 1 一 0 . 6 92 ) ; 越西 、康定 、茂县
鸭茅在 Rf 二 0 . 62 和 0 . 6 50 处的两条带也相同 ;说明二倍体材料间在过氧化物酶位点有较高的
同源性 , 同时存在一定的遗传差异 。 二倍体与四倍体比较 , 在 Rf = 0 . 21 0 一 0 . 357 范围内的四条
带是共有的 , 其余各带的形态及 Rf 值各有差异 。 表明二倍体与四倍体在过氧化物酶位点既有
一定同源性 , 也存在一定遗传差异 。
在抽穗期 , 四倍体鸭茅可在 H 个位点呈现酶带 (图 3 一 B , 表 5 ) , 其中庐山 、宝兴鸭茅的酶
带数 目 、形态及 Rf 值均相同 , 唯有酶活性略有差异 ;古蔺鸭茅 只有 6 条带 , 均 与庐 山和宝兴鸭
茅共有。 说明庐山和宝兴鸭茅控制过氧化物酶同功酶的基因相同与古蔺鸭茅有一定同源性 ,
但存在较大遗传差异 。 二倍体可在 12 个位点呈现酶带 , 其中越西 、康定 、茂县鸭茅的同源性较
高 , 有 ro 条带是共有的 ;皇木鸭茅只有 8 条带 , 且与其它材料共有 ; 在 Rf 二 0 . 389 、 0 . 4 23 、 0 . 5以
和 0 . 7 7 0 处的四条带表现出差异 。 表明二倍体各材料间有较高的同源性 , 尤其是越西 、康定和
茂县鸭茅 , 其过氧化物酶同功酶的遗传基础较一致 , 皇木鸭茅在该基因位点的遗传差异相对较
大 。
2 66 草 地 学 报 1卯7 年
分孽期与抽穗期相比 , 二倍体 、 四倍体在两个生育期 中过氧化物酶同功酶 的表达都不一
致 , 反映在酶谱上 , 表现出酶带迁移率 、数 目和形态上的差异 。 因此 , 过氧化物酶同功酶在鸭茅
不同生育期中的表达也不相同。
表 4 鸭茅分菜期过叙化物酶同功酶酶带 Rf 值
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r滋〕le 4 Th e Rf of pe ro 石(h 哭 iso Zy ln e 比n ds at til eri ng s切唱e of 及川了l比沙叮记八“在
供试材料 酶带 Rf 值 r仆e Rf v al ve of iso Zy m e 饭川ds
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第 4 期 帅素容等 二倍体和 四倍体野生鸭茅遗传特性 比较研究
4 讨论与结论
4
.
1 从花粉母细胞减数分裂 中期 工染色体配对 行为 、
花粉育性及结实性来看 , 二倍体鸭茅 与四倍体减数分裂
基本正常 , 但花粉育性和结实率都不高 ; 二倍体花粉数
量 、种子千粒重都明显低于四倍体 。 表明二者的结实性
与减数分裂没有直接关系 , 花粉育性 和结实率不高 , 可
能受其它遗传或环境因素的影响 。 Mun ts ing (1937 )对 四
倍体鸭茅的研究表明 , 约有一半 的染色体在减数分裂时
形成了四价体 , 这说明亲本的染色体组之间有较高的同
源性 , 但二价体和四 价体的所有可能组合都可 以找到 。
本试验对我国亚热带地 区野生四倍体鸭茅 的减数分裂
研究发现 , 四价体频率与 Munts ing (1937 )的研究结果相比明显偏低 , 平均仅有 0 . 03 个四价体 , 说明染色体组之
间的同源性较低 , 可能是物种进化过程中已发生了细胞
遗传学的分化 。
4
.
2 同功酶是一种特异蛋 白质 , 是基 因的直接产物 , 它
与生物的遗传 、生长发育 、代谢调节及抗性等都有一定
关系 (周光宇 , 19 83 ;吴文瑜 , 1夕男〕)。 对同功酶进行分析
是从基因产物 的角度来认识基因的存 在与表达 , 由生化
表现 型反映基因型 , 酶的差异主要反映基 因的差异 , 将
宏观的遗传现象直接联系到微 观的分子水平 。 酉旨酶 和
过氧化物酶是广泛存在于植物体内的重要酶类 , 且过 氧
化物酶是基因控制的 , 在一定程度上能反映供试材料 间
的遗传差异 , 用其作为鉴定依据有一定价值 (梁慧敏等 ,
19 6 )
。
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图 3 鸭茅过氧化物酶同功酶酶谱模式图
A
. 分孽期 B . 抽穗期
1
一庐山鸭茅 2 一宝兴鸭茅 3 一古蔺鸭茅
4
一皇木鸭茅 5 一越西鸭茅 6 一康定鸭茅
7
一茂县鸭茅
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4
.
3 根据本试验对七个野生二倍体鸭茅和四倍体的醋酶和过氧化物酶同功酶 的检测结果 , 四
倍体之间 , 古蔺鸭茅的遗传差异较大 , 醋酶同功酶酶带与另两个材料的共有带少 , 活性较弱 ,过
氧化物酶同功酶酶带数 目明显少于另两个材料 , 且各带都与另两个材料共有 ;庐山和宝兴鸭茅
的遗传差异很小 , 反映在酶谱上 , 表现出共有带多 , 酶含量相似 , 只是酶活性稍有差异 。 二倍体
各材料之间的差异很小 , 共有酶带数约 占总酶带数的 2 /3 。 二倍体与四倍体之间却存在很大
的遗传差异 , 同一生育期 、同一种酶在二倍体与四倍体中共有酶带数很少 ,甚至没有 , 表明二者
在醋酶和过氧化物酶同功酶位点 的基因有本质差异 。 研究还表明 , 同功酶的表达具有时序性 ,
即同一种酶在 同一种生物 的不同生育期 , 其表达是不同的 , 这与其它研究报道一致 (Xi an Ka i
D a i等 , 19 89 :刘芳等 , 19 2 : 陈世农 , 19 4 )。
4
.
4 综上所述 , 二倍体鸭茅和四倍之间 , 其核型 、花粉数量 、种子千粒重 、酉旨酶和过氧化物酶等
都有很大差异 。 二者的 PMCs 减数分裂虽然正常 , 但花粉育性和结实率并不高 。
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