全 文 ：武汉植物学研究2004，22(3)：245~250
Journal of Wuhan Botanical Research
茭白生育过程中地上各部位内源激素的含量变化
江解增，邱届娟，韩秀芹，曹碚生，朱庆森
(扬州大学农学院，扬州 885009)
摘 要 ：以两个茭白品种为试材，测定了植株茎蘖生育过程中地上各部位主要激素及肉质茎膨大过程中的干重变
化。结果显示：茭白植株生育过程中各部位的激素以玉米素及玉米素核苷(z+ZR)的含量最高，生长素(IAA)其次，
赤霉素(GA。)和脱落酸(ABA)含量很低，在各部位间总体以茎尖最高，叶鞘其次，叶片最低。其中z+zR含量在肉
质茎膨大前即已明显上升，膨大开始后显著下降；IAA含量在肉质茎膨大后期至末期才出现下降；叶片内ABA含
量在肉质茎膨大前即开始上升，叶鞘内 ABA含量在肉质茎膨大后期上升 ，茎尖内则无明显变化；各部位 GA。含量
在整个生育期内无明显变化。肉质茎的干重增加也与其 z+zR含量下降密切相关。认为 Z+zR是刺激肉质茎膨大
的关键激素。品种间差异表现为各部位激素含量及其变化有一定差异，尤其是肉质茎膨大阶段差异比较明显。
关键词 ：茭白；生育过程；内源激素
中图分类号：Q945；$645．2 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2004)03—0245—06
Changes of Endogenous H ormone Contents of Different Parts
during Development of Water Bamboo(Zizania latifolia)
JIANG Jie—Zeng，QIU Jie—Juan，HAN Xiu—Qin，CAO Bei—Sheng，ZHU Qing—Sen。
(College D，Agriculture，Yangzhou University，Yangzhou 885009，China)
Abstract：The changes of endogenous hormone contents in leaves and stems of two cultivars of
the water bamboo (Zizania latifolia)during growth and development were studied，and dry
weight of swollen culms were also measured．The results showed that the content of Z+ZR was
highest at different developmenta1 stages and parts，followed with IAA．The contents of GA3 and
ABA were very low．Generally levels of hormones were highest in culm ．followed by sheathes
and leaves the lowest．The content of Z+ ZR rose obviously and descended rapidly before and
when gall started on swelling，respectiyely．The content of IAA in leaves was descending from
anaphase to telophase of gall’S swelling．The content of ABA in leaves was raised just before
gall’S swelling and that in sheathes was raised in anaphase of the gall’swelling，but there’S no
visible change in culm．There was no obvious change of GA3 content in all parts and during
growth and development．Very close relationship between increase of dry weight of swollen culm
and the content of Z+ ZR was found．It iS concluded that Z+ ZR was the key hormone in gall’S
shaping． The differences in hormone contents of every part and its changes were observed be—
tween cultivars，especially in the swelling period of gal1．
Key words：Water bamboo(Zizania latifolia)；Developmental stages；Endogenous hormone
茭白(Zizania latifolia Turcz．)为我国原产的
多年生水生宿根性草本植物，无性繁殖。与黑粉菌
(Ustilago esculenta P．Henn．)共生后，在适宜条件
下，黑粉菌产生激素刺激茎尖数节膨大而成的肉质
收稿日期 ：2003—09—08。惨回日期；2004—01—05。
基金项 目：江苏省重点攻关项目(BE2001322。BE2002304)资助}江苏省农业三项工程项目[S(01)54]资助。
作者简介：江解增(1964一)，男。副教授。博士研究生，从事水生蔬菜栽培及栽培生理研究(E—mail；jzjiang39@sohu．corn)。
通讯作者。
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246 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
茎(菌瘿)，是营养丰富的健康蔬菜[1_3]。丁小余等[43
研究了一个无锡地方品种茭白雄茭、灰茭与正常茭
的形态学差异，而 Moulton等 在研究玉米受黑粉
菌(Ustilago zeae L．)侵染后组织的激素含量后，认
为被侵染的组织内常发生激素的不平衡现象，Chart
和Thrower[6]就一个广州地方品种茭白的不膨大茎
(雄茭)、膨大而无孢子形成的茎(正常茭)及膨大而
有孢子形成的茎(灰茭)等 3种生长类型，比较了茎
尖主要激素的含量，发现有显著差异。江解增等就茭
白肉质茎膨大前后地上各部位干、鲜重[7]和氮、磷、
钾含量[引，以及碳水化合物含量[ 的变化进行了初
步研究。茭白的肉质茎在快速膨大期内，较短的 5～
7 d单个肉质茎鲜重即增加 200 g以上，干物重增加
近 30 g，养分转运速率之高，为农作物中少见[1。’u]，
其相应部位的激素含量应有较特殊的表现。因此，本
试验选择 2个代表性茭白品种，研究了生育过程中、
特别是肉质茎膨大前后，植株茎蘖地上各部位 4种
主要激素含量的变化，及其与肉质茎干重变化的关
系，旨在证实前人研究结果的基础上，进一步探寻品
种间是否存在差异，并为茭白的膨大机理和高产研
究提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 试验材料
试验于2001年在扬州大学农学院水生蔬菜实
验田进行。试验材料为蒋墅茭(单茎蘖长势较弱、秋
季采收较早、采收期较长)和葑红早(单茎蘖长势较
强、秋季采收较迟、采收期较短)。自上一年度茭田中
选择正常结茭且性状相似的茭墩，于 4月 25 FI定
植，行距 0．75 m，穴距 0．75 m，每穴 1支基本苗。常
规田间管理。
1．2 取样
取样时间见表 1。由于两品种生长发育进度有
差异，在一个品种的主要生育时期取样时，另一品种
同时取样，以便比较两品种各生育时日(d)和生育期
的性状差异。肉质茎开始膨大前，取样间隔期较长；
自早熟的蒋墅茭大部分茭墩开始孕茭时，取样间隔
期缩短，并挂牌标记孕茭的主茎，留待以后各时期取
样，这样每个品种均采样 12次。每次在田间选择正
常生长、生长势相近，株高、茎蘖数相近的茭墩 3个，
作为重复。每次取样时将从田间挖出的茭墩清洗后
记录编号，带回实验室，用刀片分别将主茎的叶片、
表 1 试验取样时间表
Table 1 Schedule of experimental sampling
叶鞘、茎尖(未膨大时为 0．5～1．0 am长度的短缩
茎，膨大后为整个肉质茎)从茭墩上切下，切碎混匀，
取 l g左右鲜样，各重复分别用洁净的沙布包装、标
记，用液氮冷冻 15 min，取出置一40"C冰柜贮藏。剩
余肉质茎烘干后称干重。
1．3 激素测定
样品用 8O 甲醇匀浆提取，用间接酶联免疫法
(ELISA)Elz3测定吲哚 乙酸(IAA)、赤霉素(GA。)、玉
米素及其核苷(Z+ZR)和脱落酸(ABA)的含量，每
个样品再设 3次重复，以 9个测定值的平均值及其
标准差作图。ELISA试剂盒由中国农业大学作物化
工中心提供。
2 结果与分析
2．1 各部位激素含量的变化
茭白生育期内叶片的 4种激素含量与叶鞘、茎
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第 3期 江解增等：茭白生育过程中地上各部位内源激素的含量变化 247
尖相比均较低(图 1、图2、图 3)。IAA含量在生育初
期稍高，以后下降；GA。含量一直处于较低水平；
ABA含量总体含量较低，但两品种均在肉质茎开始
膨大前即出现缓慢上升，且几乎与茎尖内z+ZR含
量的上升同步，说明叶片在肉质茎膨大前已开始养
分的撒出，趋向衰老，这一现象与生产上茭白肉质茎
膨大前植株生长势趋弱相吻合；Z+ZR含量总体要
比其它激素高 ，但在肉质茎开始膨大后其含量快速
下降。
两品种间表现也稍有不同，表现为蒋墅茭 IAA
含量在封行期以后明显下降，以后一直处于较低水
平，而葑红早则一直比较稳定，这可能与葑红早植株
单茎蘖长势较强有关；两品种叶片IAA含量均在肉
质茎膨大过程中有一个前期上升、后期下降过程，则
可能是由于肉质茎膨大需要从茎鞘中运转大量养分
而对叶片产生一定程度的反馈作用[1引。肉质茎膨大
≥
尝
0 o
∞ U
r-
§
如 暑
般
蔫
过程中蒋墅茭叶片内 ABA含量较葑红早稍高，与
生产上蒋墅茭叶片发生明显的枯黄、衰败相吻合。葑
红早叶片内z+ZR含量在田间封行后明显下降，在
肉质茎膨大前则有一个明显的上升阶段 ，下降的原
因可能是葑红早植株单茎蘖长势较强、田间群体郁
闭程度较高、导致叶片生长受抑程度较强所致 ，而在
膨大前的上升则可能是为孕茭做准备；在肉质茎膨
大后出现下降的速率方面，蒋墅茭要 比葑红早明显
缓慢，这可能与蒋墅茭单茎蘖长势较弱、肉质茎膨大
较慢有关。
叶鞘内 4种激素含量变化趋势与叶片相似(图
2)，但数量上有一定差异，尤其是 Z-I-ZR含量在肉
质茎膨大前有明显上升，在肉质茎开始膨大后又明
显下降；而其峰值出现在肉质茎开始膨大后 1周左
右，也可能是由于肉质茎膨大需要大量养分而产生
反馈作用；品种间以葑红早的峰值较高、变幅较大 ，
≥
崔
0 o
∞ U
5 u
蝴 g
如 巨
诤《
蔫
生育进程 (d) 生育进程 (d)
Developmental stage Developmental stage
图 1 蒋墅茭(A)、葑红早(B)叶片内激素含量变化
Fig．1 Changes of endogenous hormones in leaves of Jiangshu(A)and Fenghongzao(B)
00
生育进程 (d) 生育进程 (d)
Developmental stage Developmental stage
图 2 蒋墅茭(A)、葑红早(B)叶鞘内激素含量变化
Fig．2 Changes of endogenous hormones in sheathes of Jiangshu(A)and Fenghongzao(B)
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≥
善
· 售
詈8
曩l
糕z
生育进程 (d)
Developmental stage
生育进程 (d)
De velopmental stage
图 3 蒋墅茭(A)、葑红早(B)茎尖内激素含量变化
Fig·3 Changes of endogenous hormones in culm of Jiangshu(A)and Fenghongzao(B)
且变化较快，可能与该品种茎蘖生长势较强、肉质茎
膨大速率较高且茎蘖间比较集中有关；而 IAA在肉
质茎膨大开始后呈上升趋势，表明该期间叶鞘内生
理活跃程度较强。
肉质茎作为茭白的产品器官，在其膨大过程中，
相关激素含量的变化最为显著。由图3可见，茎尖Z+
ZR含量在生育前期与叶片、叶鞘相比保持较高水平，
与茎尖旺盛的细胞分裂活动有关；Z+ZR含量在肉
质茎膨大前 3周左右开始明显上升，极可能是由于共
生的黑粉菌已开始大量繁殖而产生，也说明茎尖为肉
质茎膨大而进行着旺盛的细胞分裂而为膨大做准备，
同时也暗示黑粉菌的菌丝大量繁殖始于肉质茎膨大
前约 3周左右；肉质茎膨大初期至膨大后期呈迅速下
降趋势。肉质茎 IAA含量变化与 Z+ZR的变化有一
定差异：在生育前期比较平稳，与叶片、叶鞘相似，在
一 1：IAA (COP)
■_ 2：IAA (ISS)
一 3：GA，(COP) A
4：GA (ISS)
一 5：Z+ZR (COP)
6：Z+ZR (ISS)
-■ 7：ABA (COP)
8：ABA (ISS)
6
叶片 af 叶鞘 Sheath 茎尖 Culm
植株部位
Partofplant
膨大前呈逐渐上升之趋势，在膨大过程中保持较高的
水平，直到膨大后期才出现明显下降，说明在肉质茎
膨大前茎尖内的生理活跃程度有一个逐渐加强的过
程，且在肉质茎细胞分裂及其膨大过程中起到养分调
节作用。GA。与ABA含量均很低且变化很小，说明
茭白肉质茎膨大过程中Z+ZR与 IAA起主要作用，
尤其肉质茎各节的伸长生长可能主要是由Z+ZR起
作用，GA。似乎没有起作用。
品种间差异表现为蒋墅茭 Z+ZR含量上升、下
降的速率均比葑红早缓慢，也可能与其单茎蘖长势
较弱、茎蘖间肉质茎膨大时期分散、肉质茎膨大速率
较低有关。
2．2 部位间 4种激素含量比较
两品种封行期植株各部位间的4种激素含量中
(图 4)，IAA含量以茎尖较高，叶片和叶鞘的含量较
一 1：IAA (COP)
一 2：IAA (ISS)
一 3：GA (COP) B
Z 4：GA (ISS)
■—● 5：Z+ZR (COP)
E蕴日 6；Z+ZR (ISS)
■_ 7：ABA (COP)
3 8：ABA (ISS)
6
1．i 刍j昏 星i
叶鞘 Sheath
植株部位
Part ofplant
二三一园二j
茎尖 Culrn
图 4 蒋墅茭(A)、葑红早(B)在封行时期(coP)和膨大始期(1ss)的激素含量比较
Fig．4 Comparison of hormone content at colony occlude period(COP)
and initial stage of swelling(ISS)of Jiangshu(A)and Fenghongzao(B)
5■■■■
4 片
，I叶
∞ 如 加 O
∞ 如 加 O
lu lu0 u口0暑J0I{
．!I ∞． 删姐般餐
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第 3期 江解增等：茭白生育过程中地上各部位内源激素的含量变化 249
低；GA。和 ABA在叶鞘中含量稍高而在叶片和茎
尖中很低；Z+ZR含量在茎尖含量很高，叶片和叶
鞘则较低，其中叶片含量高于叶鞘。品种间的差异很
小，可能是这时候两品种茭白均处于养分积累状态，
各部位的激素含量反映了茭白当时处于旺盛生长的
特性 ，品种差异尚未表现。
肉质茎膨大初期，IAA含量在茎尖内明显高于
封行期，这可能与茎尖细胞旺盛的繁殖与膨大有关；
叶鞘内表现为蒋墅茭 IAA含量明显低于封行期，可
能与此时蒋墅茭植株明显黄化、衰老相对应，而葑红
早由于长势较强，尚没有黄化的迹象；叶片内差异不
明显，尤其是蒋墅茭则可能是因为肉质茎的膨大需要
大量养分，而肉质茎旺盛的养分需求对叶鞘形成了
“反馈促进”。GA。和ABA含量在各部位均很低。Z+
ZR含量在茎尖内最高，与封行期相比增幅最大；叶片
内明显较低但增幅明显，也可能是“反馈促进”所致；
叶鞘内最低，且几乎没有增加，可能是因为叶鞘作为
养分“中间库”，不表现出明显的生理活性差异。品种
间也出现明显差异，主要表现为茎尖Z+ZR、IAA含
量及叶片Z+ZR含量的增加幅度，葑红早明显高于
蒋墅茭，反映出品种间在肉质茎膨大阶段存在明显差
异，也可能与葑红早单茎蘖生长势较强有关。
综合图 1～图 4的相关数据还可以看出，3个部
≥
r山
· 矗
。0旨
霾
燕
位都表现 Z-FZR含量最高，尤其是肉质茎内其含量
在膨大开始时蒋墅茭和葑红早分别达 35．9 ng／g
(FW)和 4O ng／g(Fw)，是叶鞘和叶片的 4倍和 8
倍左 右，茎尖部位在膨大 前正常生长 时也只有
25 ng／g(FW)左右较高的 CTK含量(图 3)，如此高
的 Z+ZR含量显然与共生的黑粉菌大量繁殖产生
较多的CTK类物质有关，因此认为茭白肉质茎的
膨大主要是由于 CTK的作用。比较图 2与图 3发
现，Z+ZR峰值的出现时间在叶鞘内要比肉质茎内
迟 1周左右，而叶鞘内IAA峰值的出现时间又比其
Z+ZR要迟。
2．3 肉质茎膨大过程中鲜重与干重比较
将两品种肉质茎膨大过程中干物质积累动态与
其主要内源激素 Z+ZR和 IAA进行比较，形成图 5
(肉质茎干重在未膨大时近似为 O)，可以看出：茭白
肉质茎膨大过程中干重的变化属于典型的“s”型曲
线。肉质茎干重的增长与其 Z+ZR含量关系表现
为：肉质茎膨大前 z+ZR含量持续上升，刚开始膨
大时 Z+ZR含量达到最高值，以后其含量迅速下
降，暗示茭白肉质茎先以细胞分裂为主，后以细胞膨
大为主。同时，IAA含量在肉质茎迅速生长阶段保
持较高水平，至干重缓慢增长阶段 ，其含量开始下
降 ，也可以证实上述观点。
^ =
。0岛
V
蚓 三
H-
鎏善
生育进程 (d)
Developmental stage
图 5 蒋墅茭(A)、葑红早(B)肉质茎膨大过程中干重与(z+zR)、IAA含量的变化
Fig．5 Changes of contents of(Zq-ZR),IAA and dry weight in gal’S swelling of Jiangshu(A)and Fenghongzao(B)
3讨论 篙 薯 霎
植物组织的膨大一般都是由激素调控，至于是 熟 的影响，认为 ABA作为始熟启动信息几乎是可
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以肯定的。而植物组织在受到微生物侵染后，也可能
导致感病组织的畸形、膨大，而导致其膨大的激素种
类也有不同，MoultonE妇测定了玉米黑粉菌菌瘿内
主要激素含量，发现 IAA含量增加了 16,--20倍，因
此认为IAA是其启动因子。以前相关研究E1-4,6]均认
为，茭白肉质茎的膨大实际上是一个感病过程 ，在适
宜条件下共生的黑粉菌大量繁殖，在此过程中，植株
茎尖则产生应激反应，产生激素刺激茎尖数节组织
的细胞分裂及膨大。本实验中茭白肉质茎膨大时
IAA含量增加幅度较小，且其峰值出现时间较 Z+
ZR迟，持续时间较长，说明茭白膨大的启动因子可
能是 CTK，而非 IAA，更非葡萄的ABA L1 。IAA在
肉质茎膨大过程中含量比膨大前上升，直至膨大后
期才出现下降，说明z+ZR主要促进细胞的分裂，
启动了肉质茎的膨大，在以后的细胞及其间隙的膨
大，则可能是有 IAA起主要作用。在肉质茎膨大过
程中，GA。似乎没有起作用，这与 Chan和 Throw—
erE 的研究结果相吻合。至于 Chan和 Thrower还
认为茭白肉质茎中的玉米素(Z)是由黑粉菌( ．
f le，zta)产生、玉米素核苷(ZR)是由茭白植株(z．
1atifolia)产生，则两者在肉质茎膨大过程中的含量
变化及各自所起的作用等，尚待进一步研究证实。
在茭白生产上，将黑粉菌大量繁殖、肉质茎准备
膨大的阶段，称为“孕茭”，若此时适当施肥，可以增
加产量、提高品质，但孕茭肥在何时施用，生产上一
直难以把握，过早将推迟孕茭、过迟会失去作用【1]。
前期研究E。]发现，在变化最显著的茎内，肥料三要素
中流动性最强且含量最高的 K元素在肉质茎膨大
前 3～4周即已出现含量的明显上升，而本试验中，
Z+ZR含量也在肉质茎膨大前 3,-．4周开始明显上
升，表明与植株共生的黑粉菌应在此阶段开始大量
繁殖，因此，孕茭肥的使用也应根据肥料吸收特性而
以此时为准，适当提前施用，从而达到增加产品、提
高品质的目的。
茭白生长发育过程中，叶片作为碳同化物的源
器官，肉质茎膨大前短缩茎和叶鞘作为中间库暂存
养分，肉质茎为最终库器官，在田间封行后，短缩茎
和叶鞘内淀粉、总糖含量均显著上升，蒋墅茭单茎蘖
长势较弱、总体含量较低，且叶鞘内含量上升较迟；
肉质茎开始膨大后，短缩茎内淀粉、总糖含量迅速下
降，叶鞘内含量也呈下降趋势E ，根据作物的源库关
系理论[1 ，库的活性能强烈影响源的活性，莲藕地
下茎开始膨大时茎、叶的激素含量表现为 IAA、ZRS
同步上升L1引，ABA含量则几乎没有变化。本试验两
品种叶片内Z+ZR含量在田间封行后呈下降趋势、
孕茭期上升、肉质茎膨大后迅速下降，品种间以葑红
早表现较为明显；IAA含量则在田间封行后出现下
降、在孕茭后又出现上升趋势、直至肉质茎膨大后期
再次下降，说明茭白同样存在库器官对源器官的影
响；但叶片内 ABA含量在肉质茎膨大前即已开始
上升，则与叶片长势总体趋弱相关，其与莲藕的差异
则可能与产品器官膨大速率、养分转运强度不同有
关。品种间的差异则可能是由于单茎蘖长势不同而
致，反映两品种代表了两种不同的品种类型，拟进一
步研究证实。
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