全 文 ：植物科学学报　 ２０１６ꎬ ３４(２): ２２０~２２９
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｐｌａｎｔｓｃｉｅｎｃｅ.ｃｎ
ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１６􀆰 ２０２２０
姜炎彬ꎬ 张扬建. 西藏天然草地植物功能群分布的初步研究[Ｊ] . 植物科学学报ꎬ ２０１６ꎬ ３４(２): ２２０－２２９
Ｊｉａｎｇ ＹＢꎬ Ｚｈａｎｇ ＹＪ. Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｏｆ Ｘｉｚａｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ２０１６ꎬ ３４
(２): ２２０－２２９
西藏天然草地植物功能群分布的初步研究
姜炎彬１ꎬ２ꎬ 张扬建２ꎬ３∗
(１. 华中农业大学资源与环境学院ꎬ 武汉 ４３００７０ꎻ ２. 中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与
模拟重点实验室ꎬ 北京 １００１０１ꎻ ３. 中国科学院青藏高原地球科学卓越创新中心ꎬ 北京 １００１０１)
摘　 要: 天然草地是西藏最主要的植被类型ꎬ 其植物种类组成复杂多样、 结构特殊ꎬ 但目前对该地区的物种分布
研究还比较薄弱ꎮ 本文根据野外调查资料以及通过文献收集的物种分布点数据ꎬ 选取了包括气候、 地形、 植被
和土壤等 １９种环境因子ꎬ 利用物种分布模型 Ｍａｘｅｎｔ 模拟了西藏天然草地 ４ 种植物功能群的分布ꎮ 结果表明:
植物功能群的分布范围与模型模拟时所采用的分布点具有一定关联ꎬ 如在没有物种分布点的西藏西北部(羌塘高
原的无人区)ꎬ 几乎没有预测到物种的分布ꎻ 气候因子对 ４种植物功能群的分布都具有重要作用ꎬ 尤其是降水量
的季节性变化、 最干旱月的降水量、 年平均温度、 最冷月温度和最暖月温度ꎬ 这些气候因子反映了该研究地区
的降水和温度变化范围ꎬ 是调控生态系统过程的关键因子ꎻ 海拔也是重要影响因子之一ꎬ 不仅直接影响着温度
的变化ꎬ 还局限了一些温度敏感性物种的分布ꎮ 本研究结果为增强对该地区资源分布的了解提供了方法参考ꎬ
也为草地保护和畜牧业的发展提供了依据ꎮ
关键词: 环境因子ꎻ Ｍａｘｅｎｔꎻ 植物功能群ꎻ 物种分布ꎻ 西藏
中图分类号: Ｑ９４８　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１６)０２￣０２２０￣１０
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣１１￣１３ꎬ 退修日期: ２０１５￣１２￣０８ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金项目(３１３００３５６)ꎻ 中央高校基本科研业务费专项基金(２６６２０１４ＢＱ０２５)ꎮ
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｇｒａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１３００３５６) ａｎｄ Ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｆｕｎｄｓ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ (２６６２０１４ＢＱ０２５) .
　 作者简介: 姜炎彬(１９８４－)ꎬ 女ꎬ 讲师ꎬ 研究方向为植物生态学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｊｉａｎｇｙａｎｂｉｎ＠ｍａｉｌ􀆰 ｈｚａｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｈａｎｇｙｊ＠ｉｇｓｎｒｒ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｏｆ Ｘｉｚａｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ
ＪＩＡＮＧ Ｙａｎ￣Ｂｉｎ １ꎬ２ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｙａｎｇ￣Ｊｉａｎ ２ꎬ３∗
(１. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００７０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｌｈａｓａ Ｓｔａｔｉｏｎꎬ
Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｎｅｔｗｏｒｋ Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｍｏｄｅｌｉｎｇꎬ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｅｘｃｅｌｌｅｎｃｅ ｉｎ
Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ Ｅａｒｔｈ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１０１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｓ ａ ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｉｎ Ｘｉｚａｎｇ ａｎｄ ｉｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ
ｃｏｍｐｌｅｘ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｇｉｏｎ ａｒｅ ｌｉｍｉｔｅｄ.
Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｄａｔａ ｆｒｏｍ ｆｉｅｌｄ ｓｕｒｖｅｙｓ ａｎｄ ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅꎬ ｗｉｔｈ １９ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｆａｃｔｏｒｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅꎬ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙꎬ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌꎬ ｗｅ ｍｏｄｅｌｅｄ ｔｈｅ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｕｒ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ( ＰＦＧｓ) ｕｓｉｎｇ Ｍａｘｅｎｔ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＰＦＧｓ ｈｉｇｈｌｙ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎ￣ｓｉｔｕ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ
ｒｅｓｕｌｔｓ. Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙꎬ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｒｉｅｓｔ ｍｏｎｔｈꎬ ａｎｎｕａｌ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬ
ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｌｄｅｓｔ ａｎｄ ｗａｒｍｅｓｔ ｍｏｎｔｈｓ ｐｌａｙｅｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｔｈｅ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ＰＦＧｓ. Ｔｈｅｓｅ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｒｅｆｌｅｃｔ ｔｈｅ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ ａｎｄ ａｒｅ ｋｅｙ ｆａｃｔｏｒｓ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓꎬ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ＰＦＧｓ. Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｅｌｅｖａｔｉｏｎꎬ ｗｈｉｃｈ
ｄｉｒｅｃｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｓ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｌｉｍｉｔｓ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｍｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ￣ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ
ｗａｓ ａｌｓｏ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｏ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ＰＦＧｓ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗｉｌｌ ａｓｓｉｓｔ ｉｎ ｃｌａｒｉｆｙｉｎｇ ｒｅｓｏｕｒｃｅ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｃａｎ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｖａｌｕａｂｌｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ ａｎｄ ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｌｏｃａｌ ｅｃｏｎｏｍｙ ｉｎ Ｘｉｚａｎｇ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓꎻ Ｍａｘｅｎｔꎻ Ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓꎻ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎻ
Ｘｉｚａｎｇ
　 　 植物物种、 植物群落和植被景观的空间分布都
有自己的规律性ꎬ 即广义分布格局(ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ｐａｔ￣
ｔｅｒｎ) [１]ꎮ 植物物种是组成植物群落的基础ꎬ 研究
某一地区植物种类的地理分布ꎬ 对于了解该地区植
被的起源和发展、 群落间的相互关系、 植被的功能
等均具有重要意义ꎮ
草地是西藏分布最为广泛的植被类型ꎬ 其中可
利用的天然草地面积达 ８􀆰３ × １０５ ｋｍ２ꎮ 西藏的草
地类型多样ꎬ 植物种类组成也非常丰富ꎮ 据统计ꎬ
西藏天然草地有饲用植物 ８３ 科 ５５７ 属 ２６７２ 种ꎬ
它们是构成天然草地的主体ꎬ 也是野生草食性动物
以及放牧家畜的食物来源ꎮ 西藏草地还蕴育着很多
具有特殊价值的植物种类ꎬ 如: 具有药用价值的植
物达 １０００种以上ꎻ 多数植物种类(包括主要有毒
植物 １８科 ３３ 属 ７２ 种)含有生物碱、 糖苷、 皂角
苷等有毒成分ꎬ 常常导致家畜急性和蓄积性中
毒[２]ꎮ 关于藏药植物资源如红景天属 (Ｒｈｏｄｉｏｌａ
Ｌ.)、 独一味 ( Ｌａｍｉｏｐｈｌｏｍｉｓ ｒｏｔａｔｅ ( Ｂｅｎｔｈ. ｅｘ
Ｈｏｏｋ. ｆ.) Ｋｕｄｏ)、 密花角蒿( Ｉｎｃａｒｖｉｌｌｅａ ｃｏｍｐａｃｔａ
Ｍａｘｉｍ.)等ꎬ 也开展了一些资源调查和分布的研
究[３ － ５]ꎻ 此外ꎬ 还有一些有毒植物的分布[６]、 生
态系统工程师( ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｎｇｉｎｅｅｒ)———垫状植
物的分布研究[７ꎬ８]等ꎮ
植物功能群(ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓꎬ ＰＦＧｓ)
是对一系列环境条件产生相似反应的一组植物种ꎬ
即在与环境相互作用的过程中ꎬ 不同植物种在生
理、 形态和生活史等方面ꎬ 产生一致的反应模
式[９ꎬ１０]ꎮ 对植物功能群的研究是理解复杂生态系统
功能的必要条件ꎬ 因为它们在解决植物对环境的响
应和资源利用等方面具有更大的优势ꎮ 在植物功能
群的划分上ꎬ Ｈｅｃｔｏｒ 等[１１]曾将草地植物划分成禾
草类、 豆科植物类和杂草类ꎻ 莎草科植物是高寒草
甸的建群种或常见种ꎬ 故在研究青藏高原的草地植
物功能群时ꎬ 多数学者[１２ꎬ１３]都将莎草科植物单独
划分出来ꎻ 此外ꎬ 垫状植物也是西藏高寒草地的一
个重要类群ꎬ 它们是一类紧密簇生的特殊生活型植
物ꎬ 是高山区域的生态系统工程师[７]ꎮ 因此ꎬ 本
研究根据植物的形态和生理生态特征将西藏草地划
分成 ５个功能群: 禾草类、 莎草类、 豆科类、 垫状
植物和杂草类ꎬ 其中禾草类和莎草类植物是西藏地
区典型的天然牧草ꎮ
西藏地区植物资源丰富ꎬ 但由于地理条件的限
制ꎬ 除少数藏医藏药及部分药用植物资源外[３ － ５]ꎬ
绝大多数植物资源基本上未得到开发利用ꎬ 甚至对
多数植物资源的清查统计都未做到ꎬ 其分布更不清
楚ꎮ 西藏虽是中国畜牧业发展的重要地区ꎬ 但是绝
大部分草地仅在暖季(６ － ９ 月)能放牧利用ꎬ 其草
地生产力低和草地生态脆弱严重限制了畜牧业的发
展[１４]ꎮ 有学者建议在低海拔沟谷地区ꎬ 将现有的
大部分农田逐步改种饲草饲料ꎬ 形成为畜牧业服务
的饲草饲料生产基地ꎮ 而在沟谷地区大量种植牧草
的有效措施之一是驯化本土牧草种类ꎬ 这就需要先
了解当地野生牧草的分布状况ꎬ 所以对西藏天然草
地植物功能群分布的研究具有重要意义ꎮ
物种分布模型主要基于研究区域内较少量的已
知物种分布的数据与环境数据ꎬ 依据特定的计算方
法估计物种的生态位ꎬ 并投影到整个研究区域ꎬ 反
映出物种出现的概率ꎮ 物种分布模型在物种、 群落
和生态系统分布的模拟等方面具有重要的应用价
值[１５]ꎬ 本研究拟在有限的数据基础上ꎬ 通过物种
分布模型初步分析西藏草地主要植物功能群的分布
情况ꎬ 以期为西藏植物资源的评价、 保护、 持续利
用以及高原草地生态系统的结构和功能完整性提供
有价值的基础数据ꎬ 也为西藏植物资源分布的研究
提供依据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 物种分布模型
最大熵模型(Ｍａｘｉｍｕｍ Ｅｎｔｒｏｐｙꎬ Ｍａｘｅｎｔ)是
１２２　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 姜炎彬等: 西藏天然草地植物功能群分布的初步研究
一种基于熵最大原理的预测模型ꎬ 是具有多种用途
的机器学习方法[１６]ꎮ 最大熵理论认为ꎬ 在已知条
件下ꎬ 熵最大的事物最接近它的真实状态ꎬ 在生态
学中可以解释为物种在没有约束的条件下ꎬ 会尽可
能的扩散并接近均匀分布ꎮ Ｍａｘｅｎｔ 可以利用物种
分布数据和环境图层ꎬ 探索物种已知分布区的环境
特征与研究区域的非随机关系ꎻ 在一定限制条件下
(每个环境因子的预期值即为该因子的经验平均
值)ꎬ Ｍａｘｅｎｔ 可从不完整的已知信息中做出推断
或预测ꎬ 从而找到熵最大的概率分布(即最均匀的
分布)作为最优分布ꎬ 用于物种的分布区预测ꎮ
Ｍａｘｅｎｔ是一种很有潜力的预测物种分布的方法ꎬ
不管是针对具有空间偏差的数据ꎬ 还是有限的物种
分布点数据ꎬ 它都具有很多的优势且其预测效果明
显优于其他物种分布预测方法[１７ － １９]ꎮ Ｍａｘｅｎｔ 模
型运行需要两类数据: 目标物种的实际地理分布点
和研究地区的环境变量ꎮ
１􀆰 ２　 物种数据来源
由于利用物种分布模型进行物种分布模拟时需
要尽可能分布均匀的物种分布点ꎬ 本研究所采用的
物种数据除了 ２０１１ － ２０１４年在西藏进行样带调查
以及后续考察的数据外ꎬ 还从中国知网检索的有关
文献中收集了一些物种数据[２０ － ２７]ꎮ 这些物种数据
不仅包含科、 属或物种的名称ꎬ 还有其准确的调查
地点和经纬度ꎮ
将所有物种分布数据汇总整理后ꎬ 按照植物功
能群的类型归并ꎮ 由于杂草类包含物种太多(如分
布很广的菊科、 蔷薇科等)ꎬ 且其所对应的分布范
围也非常广ꎬ 故研究杂草类的分布没有实际意义ꎬ
本文中只考虑了 ４种植物功能群: 禾草类(ｇｒａｍｉｎ￣
ｏｉｄｓ)、 莎草类(ｓｅｄｇｅｓ)、 豆科类( ｌｅｇｕｍｅｓ)和垫
状植物(ｃｕｓｈｉｏｎｓ)ꎮ 为降低取样偏差和空间自相
关性ꎬ 使物种分布点尽可能均匀分布ꎬ 且每一类群
的分布点不至于太少ꎬ 本研究最终保留的每个植物
功能群类别的分布点相距 １ ｋｍ 以上ꎬ 共有 ５４１ 个
点数据ꎮ
１􀆰 ３　 环境变量
本研究环境变量由气候、 地形、 植被和土壤数
据等几部分组成ꎬ 暂不考虑人为因素ꎮ
气象 数 据 来 源 于 中 国 气 象 局 ( ｈｔｔｐ: / /
ｗｗｗ􀆰 ｃｍａ􀆰 ｇｏｖ􀆰 ｃｎ / )的气象台站观测数据ꎮ 由于
西藏自治区内只有 ２３ 个站点ꎬ 为保证插值结果的
准确性和精度ꎬ 差值过程中所用的气象站点包括了
西藏及其周边共 ６ 个省、 自治区(西藏、 青海、 新
疆、 甘肃、 四川和云南)２５８个站点的 ２０１１ －２０１２
年观测数据ꎮ 在删除 ５％以上缺失数据的站点后ꎬ
共保留了 ２００ 个站点的月降水量和月均温数据ꎻ
然后用薄板样条插值法 ( ｔｈｉｎ￣ｐｌａｔｅ ｓｍｏｏｔｈｉｎｇ
ｓｐｌｉｎｅ ｉｎｔｅｒｐｏｌａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ)在 ＡＮＵｓｐｌｉｎ 软件中
将这些站点的数据插值成 １ ｋｍ × １ ｋｍ空间分辨率
的月降水和温度数据[２８]ꎻ 根据月平均温度和降雨
数据共计算出 ７个气候数据ꎬ 分别是: 年平均温度
( ｔ＿ｍｅａｎ)、 最暖月的平均温度( ｔ＿ ｍａｘ)、 最冷月
的平均温度( ｔ＿ｍｉｎ)、 年降水量(ｐ＿ ａｎｎ)、 最潮湿
月的降水量 ( ｐ ＿ ｍａｘ )、 最干旱月的降水量
(ｐ＿ｍｉｎ)、 季节性降水量(ｐ＿ ｃｖ ＝ 变化系数)ꎮ
潜在蒸散(ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｅｖａｐｏｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎꎬ ＰＥＴ)
和干燥度指数 ( ａｒｉｄｉｔｙ ｉｎｄｅｘꎬ ＡＩ)从 ＣＧＩＡＲ￣ＣＳＩ
ＧｅｏＰｏｒｔａｌ(ｈｔｔｐ: / / ｃｓｉ. ｃｇｉａｒ. ｏｒｇ)获取ꎬ 分辨率是
１ ｋｍꎮ 其中: ＰＥＴ是测度大气通过蒸发蒸腾作用
去除水分的能力ꎻ ＡＩ 是平均蒸发量与降水量之
比ꎬ 可用来定量除蒸发以外的可利用降水[２９] ꎬ 通
常越潮湿的地区 ＡＩ 值越大ꎬ 越干旱的地区 ＡＩ 值
越小ꎮ
地形因子: 从 ＵＳＧＳ ＧＴＯＰＯ３０ 网站(ｈｔｔｐ: / /
ｗｗｗ１. ｇｓｉ. ｇｏ. ｊｐ / ｇｅｏｗｗｗ/ ｇｌｏｂａｌｍａｐ￣ｇｓｉ / ｇｔｏｐｏ３０/
ｇｔｏｐｏ３０.ｈｔｍｌ)下载分辨率为 １ ｋｍ的全球数字高程
模型 ( ｇｌｏｂａｌ ｄｉｇｉｔａｌ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ)ꎬ 然后在
ＡｒｃＧＩＳ １０中计算坡度和坡向ꎮ
归一化植被指数(ｎｏｒｍａｌｉｚｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｖｅｇｅ￣
ｔａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘꎬ ＮＤＶＩ)从 ＳＰＯＴ￣ＶＧＴ(ｗｗｗ.ｖｇｔ.ｖｉｔｏ.
ｂｅ)获取ꎬ 采用 ２００８ － ２０１０年期间的时间序列影
像ꎬ 计算出年最大 ＮＤＶＩ (ＮＤＶＩ＿ｍａｘ)、 年平均
ＮＤＶＩ(ＮＤＶＩ＿ｍｅａｎ)和年最小 ＮＤＶＩ(ＮＤＶＩ＿ｍｉｎ)ꎬ
并共同作为 ＮＤＶＩ 变量用于建模ꎮ ＮＤＶＩ 变量的计
算在 ＥＲＤＡＳ ＩＭＡＧＩＮＥ 中执行ꎮ ＮＤＶＩ 通常被用来
指示不同植被类型的活力[３０ꎬ３１]ꎮ 由于不同植被类
型具有不同的物候特征ꎬ 其植被的绿度和生物量也
不一致[３２ － ３４]ꎬ 因此 ＮＤＶＩ 的季节性变化非常适合
用于不同植被的分类和制图ꎮ
归一化水指数 ( ｎｏｒｍａｌｉｚｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｗａｔｅｒ
ｉｎｄｅｘꎬ ＮＤＷＩ)是用遥感估测植被冠层的水分含量ꎬ
并由近红外波段和短波红外波段反射值计算获
得[３５]ꎮ ＮＤＷＩ反映了林冠层表面的湿度情况ꎬ 因此
２２２ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
在一定程度上也反映了植被的湿度ꎮ ＮＤＷＩ 时间序
列来自于 ＭＯＤＩＳ / Ｔｅｒｒａ 植被指数 １６ 天间隔产品ꎬ
分辨率为 １ ｋｍ(ｈｔｔｐｓ: / / ｗｉｓｔ.ｅｃｈｏ.ｎａｓａ.ｇｏｖ / )ꎻ 下
载 ２００８ － ２０１０年的数据进行平滑处理ꎬ 整合成一
年的时间序列后提取相应的近红外波段和短波红外
波段ꎬ 并根据公式 ＮＤＷＩ ＝ (λＮＩＲ－ λＳＷＩＲ) / (λＮＩＲ＋
λＳＷＩＲ)计算出每个时间的 ＮＤＷＩꎮ 然后ꎬ 在 ＥＲＤＡＳ
ＩＭＡＧＩＮＥ 中计算出年最大 ＮＤＷＩ (ＮＤＷＩ＿ｍａｘ)、
年平均 ＮＤＷＩ ( ＮＤＷＩ＿ｍｅａｎ ) 和年最小 ＮＤＷＩ
(ＮＤＷＩ＿ｍｉｎ)ꎮ
中国植被图和土壤图分别从地球系统科学数据
共享平台(ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｅｏｄａｔａ.ｃｎ / )和中国土壤
数据库(ｈｔｔｐ: / / ｖｄｂ３.ｓｏｉｌ.ｃｓｄｂ.ｃｎ)获取ꎮ
本研究选取的环境变量综合了各环境因子
(限制大多数物种分布的主要因子ꎬ 表 １)的平均
值和变化范围ꎮ 将所有的环境变量图层都转换成
ＧＣＳ＿ＷＧＳ＿ １９８４坐标系统以匹配物种分布数
据ꎬ 然后再将所有图层转换成 ＡＳＣＩＩ 格式并输入
Ｍａｘｅｎｔ中ꎮ
１􀆰 ４　 数据分析
首先用所有物种分布点数据按植物功能群类别
进行建模ꎬ 以获得不同植物功能群的较准确分布
区ꎮ 各模型将会输出一张物种分布概率的栅格图
(或生境适宜性图)ꎬ 图中每一个像元的值为 ０~１
且这些值是连续性的ꎮ
模型的检验采用 Ｍａｘｅｎｔ 软件非阈值依赖法
(ＡＵＣ)ꎮ ＡＵＣ 是受试者工作特征曲线 ( ｒｅｃｅｉｖｅｒ
ｏｐｅｒａｔｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｃｕｒｖｅꎬ ＲＯＣ 曲线)与横
坐标围成的面积ꎬ 其中 ＲＯＣ 曲线是以假阳性率
(１￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙꎬ预测错误“存在”的概率)为横坐标、
真阳性率(ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙꎬ 预测正确“存在”的概率)为
纵坐标所形成的曲线ꎮ ＡＵＣ值越大表示物种越偏
离随机分布ꎬ 环境变量与模型的相关性越大ꎬ 即
模型的预测精度越高ꎮ ＡＵＣ 不受阈值和发生率
(ｐｒｅｖａｌｅｎｃｅꎬ 目标物种存在的概率)的影响ꎬ 检
验结果更客观ꎮ ＡＵＣ 值的范围为 ０ ~ １ꎬ 其中:
ＡＵＣ > ０􀆰９ 表示模型预测效果非常好ꎻ ０􀆰７ <
ＡＵＣ < ０􀆰９表示模型预测效果一般ꎻ ＡＵＣ < ０􀆰７则
表 １　 物种分布建模采用的环境因子
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
数据来源
Ｄａｔａ ｓｏｕｒｃｅ
类别
Ｃａｔｅｇｏｒｙ
变量
Ｖａｒｉａｂｌｅ
缩写
Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎ
单位
Ｕｎｉｔ
中国气象局
Ｃｈｉｎａ
Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ
Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ
(ＣＭＡ)
Ｂｉｏｃｌｉｍａｔｉｃ
年平均温度　 Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ ｔ＿ｍｅａｎ ℃
最暖月的平均温度　 Ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｗａｒｍｅｓｔ ｍｏｎｔｈ ｔ＿ｍａｘ ℃
最冷月的平均温度　 Ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｃｏｌｄｅｓｔ ｍｏｎｔｈ ｔ＿ｍｉｎ ℃
年降水量　 Ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｐ＿ ａｎｎ ｍｍ
最潮湿月的降水量　 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｅｔｔｅｓｔ ｍｏｎｔｈ ｐ＿ｍａｘ ｍｍ
最干旱月的降水量　 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｉｅｓｔ ｍｏｎｔｈ ｐ＿ｍｉｎ ｍｍ
降水量的季节变化　 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ ｐ＿ ｃｖ Ｄｉｍｅｎｓｉｏｎｌｅｓｓ
ＣＧＩＡＲ￣ＣＳＩ Ｂｉｏｃｌｉｍａｔｉｃ 潜在蒸散　 Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｅｖａｐｏｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ＰＥＴ ｍｍ
干燥度指数　 Ａｒｉｄｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ＡＩ Ｄｉｍｅｎｓｉｏｎｌｅｓｓ
ＵＳＧＳ
ＧＴＯＰＯ３０
Ｔｏｐｏ￣
ｇｒａｐｈｉｃ
海拔　 Ａｌｔｉｔｕｄｅ Ａｌｔｉｔｕｄｅ ｍ
坡度　 Ｓｌｏｐｅ Ｓｌｏｐｅ Ｄｅｇｒｅｅ
ＳＰＯＴ￣ＶＧＴ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
年平均 ＮＤＶＩ　 Ａｎｎｕａｌ ｍｅａｎ ＮＤＶＩ ＮＤＶＩ＿ｍｅａｎ Ｄｉｍｅｎｓｉｏｎｌｅｓｓ
年最高 ＮＤＶＩ　 Ａｎｎｕａｌ ｍａｘｉｍｕｍ ＮＤＶＩ ＮＤＶＩ＿ｍａｘ Ｄｉｍｅｎｓｉｏｎｌｅｓｓ
年最低 ＮＤＶＩ　 Ａｎｎｕａｌ ｍｉｎｉｍｕｍ ＮＤＶＩ ＮＤＶＩ＿ｍｉｎ Ｄｉｍｅｎｓｉｏｎｌｅｓｓ
ＭＯＤＩＳ
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｃａｎｏｐｙ
ｗａｔｅｒ
年最平均 ＮＤＷＩ　 Ａｎｎｕａｌ ｍｅａｎ ＮＤＷＩ ＮＤＷＩ＿ｍｅａｎ Ｄｉｍｅｎｓｉｏｎｌｅｓｓ
年最高 ＮＤＷＩ　 Ａｎｎｕａｌ ｍａｘｉｍｕｍ ＮＤＷＩ ＮＤＷＩ＿ｍａｘ Ｄｉｍｅｎｓｉｏｎｌｅｓｓ
年最低 ＮＤＶＩ　 Ａｎｎｕａｌ ｍｉｎｉｍｕｍ ＮＤＶＩ ＮＤＷＩ＿ｍｉｎ Ｄｉｍｅｎｓｉｏｎｌｅｓｓ
中国植被图
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｍａｐ
ｏｆ Ｃｈｉｎａ
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ 植被类型Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｄｉｍｅｎｓｉｏｎｌｅｓｓ
中国土壤图
Ｓｏｉｌ ｍａｐ ｏｆ Ｃｈｉｎａ Ｓｏｉｌ
土壤类型
Ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ Ｓｏｉｌ Ｄｉｍｅｎｓｉｏｎｌｅｓｓ
３２２　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 姜炎彬等: 西藏天然草地植物功能群分布的初步研究
表示预测失败ꎻ ＡＵＣ ＝ ０􀆰５ 表示随机结果[３６]ꎮ 为
检验模型ꎬ 本研究随机选取 ３０％的点作为检验数
据ꎬ 并将此过程运行 １０次ꎬ 最后 ＡＵＣ取 １０ 次计
算的平均值ꎮ
“Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ ｔｅｓｔ”被用来分析、 判断环境因子
对模型的贡献率以及它们的重要性[３７]ꎮ 环境因子
的重要性是由训练得分来决定ꎬ 每一个环境因子的
训练得分包含两部分: 一部分是单独用一个因子建
模的得分ꎬ 另一部分是以除此因子之外的所有因子
建模的得分ꎻ 此外ꎬ 以所有因子的训练得分作为对
比ꎮ 从响应曲线( ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ)也可以看出环境
因子是如何来影响物种的分布ꎮ
本研究采用的软件 Ｍａｘｅｎｔ ３􀆰３􀆰３ｋ 是由 Ｓ.
Ｐｈｉｌｌｉｐｓ和其同事共同开发的ꎬ 可从网站 ｈｔｔｐ: / /
ｗｗｗ. ｃｓ. ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ. ｅｄｕ / ~ ｓｃｈａｐｉｒｅ / ｍａｘｅｎｔ /免费
下载ꎮ 详细的参数设置和模型运行步骤参考 “Ａ
Ｂｒｉｅｆ Ｔｕｔｏｒｉａｌ ｏｎ Ｍａｘｅｎｔ” (详见上述网址)ꎬ 如收
敛阈值是 １０－５ꎬ 最大重复次数是 ５００ꎬ １０ ０００ 个
背景点ꎻ 标准化值和环境因子特征由程序根据物种
数据自动进行选择ꎻ 结果的输出选择默认的逻辑输
出ꎬ 该结果是连续的变量(０ ~１)ꎬ 其数值越大表
示适宜性越高或物种出现的概率越大ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 模型精度分析
Ｍａｘｅｎｔ分析结果表明(图 １)ꎬ 西藏天然草地
的 ４种植物功能群分布的 Ｍａｘｅｎｔ 模型精度都很
高ꎬ 模型运行 １０次的平均 ＡＵＣ值均大于 ０􀆰９ꎬ 说
明利用 Ｍａｘｅｎｔ根据物种分布点与环境因子的关系
建立的模型来进行植物物种的分布模拟是可靠的ꎮ
２􀆰 ２　 四种植物功能群的分布区预测
获取的 ５４１ 个分布点数据中ꎬ 包括禾草类植
物 １５０ 个ꎬ 莎草类植物 １３８ 个ꎬ 垫状植物 ４９ 个ꎬ
豆科植物 １０４ 个ꎮ 分别根据这些物种的分布点数
据以及相同的环境因子数据层ꎬ 模拟出西藏天然草
地 ４种植物功能群的可能性分布区(图 ２)ꎮ 结果显
Average Sensitivity vs. 1 Specificity for graminoide
(
-
!"#）
Average Sensitivity vs. 1 Specificity for legumes
(
-
%&(）
Average Sensitivity vs. 1 Specificity for sedges
(
-
)"#）
Average Sensitivity vs. 1 Specificity for cushions
(
-
*+(）
1.0
1.0
0.9
0.9
0.8
0.8
0.7
0.7
0.6
0.6
0.5
0.5
0.4
0.4
0.3
0.3
0.2
0.2
0.1
0.1
0.0
0.0
Se
ns
iti
vi
ty
1
O
m
is
si
on
R
at
a
(
-
)
Se
ns
iti
vi
ty
1
O
m
is
si
on
R
at
a
(
-
)
0.0
0.0
0.1
0.1
0.2
0.2
0.3
0.3
0.4
0.4
0.5
0.5
0.6
0.6
0.7
0.7
0.8
0.8
0.9
0.9
1.0
1 Specificity Fractional Predicted Area- ( )
1 Specificity Fractional Predicted Area- ( )
1.0
1.0
0.9
0.9
0.8
0.8
0.7
0.7
0.6
0.6
0.5
0.5
0.4
0.4
0.3
0.3
0.2
0.2
0.1
0.1
0.0
0.0
Se
ns
iti
vi
ty
1
O
m
is
si
on
R
at
a
(
-
)
Se
ns
iti
vi
ty
1
O
m
is
si
on
R
at
a
(
-
)
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0
1 Specificity Fractional Predicted Area- ( )
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.01.0
1 Specificity Fractional Predicted Area- ( )
Mean AUC = 0.940)(
Mean +/- One stddev
Random Prediction
Mean AUC = 0.933)(
Mean +/- One stddev
Random Prediction
Mean AUC = 0.966)(
Mean +/- One stddev
Random Prediction
Mean AUC = 0.951)(
Mean +/- One stddev
Random Prediction
图 １　 西藏天然草地 ４种植物功能群分布模型的 ＡＵＣ检验结果
Ｆｉｇ􀆰 １　 ＡＵＣｓ ｏｆ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ＰＦＧｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｏｆ Ｘｉｚａｎｇ
４２２ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
NN
N
N
0 0
0 0
100 100
100 100
200 200
200 200
400 400
400 400
600 600
600 600
km km
km km
Known locations Known locations
Known locations Known locations
Presence Probability Presence Probability
Presence Probability Presence Probability
0 0
0 0
0.05 0.05
0.05 0.05
0.1 0.1
0.1 0.1
0.25 0.25
0.25 0.25
0.5 0.5
0.5 0.5
1 1
1 1
!"#
Graminoids
$"#
Sedges
%&(
Legumes
)*(
Cushions
图 ２　 Ｍａｘｅｎｔ预测的 ４种植物功能群的潜在分布图
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｉｅｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ＰＦＧｓ ｂｙ Ｍａｘｅｎｔ
示: 禾草类植物分布范围最广ꎬ 从最西边至最东边
都有分布ꎻ 垫状植物的分布范围最为狭窄ꎬ 主要集
中在藏中那曲地区ꎬ 为高寒草原的分布中心ꎮ 从预
测的分布区域和分布点的关系来看ꎬ ４种植物功能
群的分布区域主要分散在分布点的周围ꎬ 但东边的
横断山脉偶有这些植物功能群的出现ꎬ 如禾草类、
莎草类以及垫状植物等ꎮ
２􀆰 ３　 不同环境因子的贡献
通过 ｊａｃｋｋｎｉｆｅ分析可确定影响不同功能群植
物分布的主要环境因子ꎬ 其中: 具有较高预测能力
的因子是单独用其来建模时获得的较高训练得分的
环境因子ꎻ 当某因子缺失且导致模型训练得分降低
最多时ꎬ 表明该因子具有的独特信息最多ꎬ 即该因
子对物种分布很重要ꎮ 由图 ３可见: 海拔对于所有
功能群植物的分布都是一个非常关键的因子ꎬ 其单
独对禾草类、 莎草类、 豆科植物等模型的训练得分
均大于 ０􀆰７ꎻ 对禾草类植物而言ꎬ 最暖月平均温度
( ｔ＿ｍａｘ)和年平均温度( ｔ＿ｍｅａｎ)也是较重要的环
境因子ꎬ 其单独训练得分超过 ０􀆰６ꎬ 此外降水的季
节变化(ｐ＿ ｃｖ)也是一个较为重要的因子ꎬ 因其不
包含在模型中时ꎬ 它的训练得分比包含所有因子的
模型的训练得分降低最多ꎻ 对莎草类植物而言ꎬ 除
降水的季节变化外 (缺失作用 )ꎬ 年降水量
(ｐ＿ ａｎｎ)、 最干旱月的降水量(ｐ＿ｍｉｎ)、 最冷月
的平均温度( ｔ＿ｍｉｎ)也是较重要的因子ꎬ 其单独训
练得分均大于 ０􀆰６ꎻ 对垫状植物而言ꎬ 年降水量、
最潮湿月的降水量(ｐ＿ｍａｘ)、 最干旱月的降水量、
年平均温度、 最冷月的平均温度也是较重要的因
子ꎬ 其单独训练得分均大于 ０􀆰６ꎻ 潜在蒸散、 年平
均温度、 最冷月的平均温度和最暖月的平均温度ꎬ
以及降水的季节变化的缺失作用对豆科植物的分布
均具有重要作用ꎮ
３　 讨论
基于野外调查和文献收集的物种分布点数据
(ｐｒｅｓｅｎｃｅ)ꎬ 本研究选取了包括气候、 地形、 植
被和土壤等类别的 １９ 种环境因子ꎬ 运用物种分布
模型 Ｍａｘｅｎｔ模拟了 ４种植物功能群的分布ꎬ 这些
功能群植物都具有重要的经济和生态意义ꎮ 其中:
禾草类和莎草类是西藏天然草地的主要牧草种类ꎬ
也是草地中动物取食的主要来源ꎻ 豆科植物具有重
要的生物固氮作用ꎻ 垫状植物是高山草原区域的生
态系统工程师ꎮ
本研究模型的模拟精度很高ꎬ 但植物功能群的
５２２　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 姜炎彬等: 西藏天然草地植物功能群分布的初步研究
0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2 2.4
ai
altitude
ndvi mean_
ndvi min_
ndwi max_
ndwi mean_
ndwi min_
p_cv
p_max
p_min
pet
slope
soil
t_max
t_mean
t_min
vegetation
En
vi
ro
nm
en
ta
l v
ar
ia
bl
e
Regularized training gain
0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2 2.4
ai
altitude
ndvi mean_
ndvi min_
ndwi max_
ndwi mean_
ndwi min_
p_cv
p_max
p_min
pet
slope
soil
t_max
t_mean
t_min
vegetation
En
vi
ro
nm
en
ta
l v
ar
ia
bl
e
Regularized training gain
0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0
ai
altitude
ndvi mean_
ndvi min_
ndwi max_
ndwi mean_
ndwi min_
p_cv
p_max
p_min
pet
slope
soil
t_max
t_mean
t_min
vegetation
En
vi
ro
nm
en
ta
l v
ar
ia
bl
e
Regularized training gain
ai
altitude
ndvi mean_
ndvi min_
ndwi max_
ndwi mean_
ndwi min_
p_cv
p_max
p_min
pet
slope
soil
t_max
t_mean
t_min
vegetation
En
vi
ro
nm
en
ta
l v
ar
ia
bl
e
Regularized training gain
0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2
Jackknife of regularized training gain for graminoids
（"#$）
Jackknife of regularized training gain for sedges
（&#$）
Jackknife of regularized training gain for legumes
（()*）
Jackknife of regularized training gain for cushions
（+,)*）
Without variable With only variable With all variables
ndvi max_ ndvi max_
ndvi max_ ndvi max_
p_ann
p_ann
p_ann
p_ann
图 ３　 环境因子对 ４种植物功能群分布的重要性(ｊａｃｋｋｎｉｆｅ)
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｔｏ ｆｏｕｒ ＰＦＧｓ ｂｙ ｊａｃｋｋｎｉｆｅ ａｎａｌｙｓｉｓ
分布范围与模型模拟时所采用的分布点具有一定关
联ꎬ 如在没有物种分布点的西藏西北部(羌塘高原
的无人区)ꎬ 几乎没有预测到物种分布ꎮ 根据中国
植被分布图ꎬ 西藏西北部属于高寒草原或高寒荒漠
区ꎬ 生长植物种类多为禾草和苔草ꎬ 但本研究预测
的禾草类和莎草类植物的分布并不包含这一地区ꎬ
说明物种分布点的分布会对模型模拟结果产生很大
的影响ꎮ 此外ꎬ 样本数量也是影响物种分布模型模
拟效果的重要因子[３８ － ４０]ꎬ 即使物种不同、 模型方
法也相异的情况下ꎬ 随着样本数量的减少ꎬ 模型的
精度总体上呈下降趋势ꎮ 因此ꎬ 在保证物种分布样
本位置比较精确的前提下ꎬ 再拥有足够多的样本数
量ꎬ 模拟精度高且预测效果好的模型则易获得ꎮ 准
确预测物种的分布需要基于环境因子ꎬ 并且对该物
种的所有适生环境类型进行足够多的取样ꎬ 因为任
意两个地理区域ꎬ 其环境的变化范围不一样[４１]ꎮ
因此ꎬ 为保证预测的准确性ꎬ 应收集尽可能多的物
种分布数据ꎬ 并且这些分布点尽量均匀的分布在整
个研究区域ꎬ 这就需要将来进行更为广泛的采样ꎬ
或者通过多方合作以使数据更为完善ꎮ Ｐｅａｒｓｏｎ
等[４２]认为 Ｍａｘｅｎｔ 更适合模拟分布数据有限、 生
态位较窄的物种ꎬ 这与本研究模型模拟结果较为一
致ꎬ 即垫状植物的模拟分布范围更符合实际ꎮ 四种
植物功能群中ꎬ 禾草类、 莎草类和豆科类植物都是
广布种[４３]ꎬ 仅垫状植物的生态位相对较狭窄ꎮ
对于物种在区域尺度上分布的重要影响因素ꎬ
多数研究都认为气候是决定性因子[４４ꎬ４５]ꎮ 本研究
结果也表明ꎬ 气候因子对于西藏天然草地 ４种植物
６２２ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
功能群的分布具有重要作用ꎬ 尤其是降水量的季节
性变化、 最干旱月的降水量、 年平均温度、 最冷月
温度和最暖月温度ꎬ 这些因子不仅反映了研究地区
的降水和温度变化范围ꎬ 而且是西藏地区调控生态
系统过程的关键性因子ꎮ 此外ꎬ 海拔直接影响着温
度的变化ꎬ 也是重要的影响因子ꎮ 随着海拔上升ꎬ
温度逐渐降低ꎬ 从而局限了一些温度敏感性物种的
分布ꎬ 如垫状点地梅(Ａｎｄｒｏｓａｃｅ ｔａｐｅｔｅ Ｍａｘｉｍ.)
在念青唐古拉山脉南坡的主要分布海拔范围为
４７５０~５２００ ｍ[４６]ꎮ 本研究中ꎬ 植被指数如 ＮＤＶＩ
和 ＮＤＷＩ对西藏草地植物功能群分布的影响低于
温度和降水等因子ꎬ 这与前人的研究结果相
异[４７ꎬ４８]ꎬ 这可能是由于其他学者在研究中应用了
这两种植被指数在区分植被类型中的重要作用ꎬ 而
本文所涉及的四种植物功能群在西藏地区并没有显
著的季节性和植物水分含量差异ꎮ
本研究通过已有的物种分布点ꎬ 初步模拟了西
藏天然草地 ４种植物功能群的分布ꎬ 并确定出影响
它们分布的主要环境因子ꎮ 尽管预测的物种分布范
围不能与其实际分布区一一对应ꎬ 但为确定西藏植
物资源物种的分布提供了一定的基础ꎮ 分布模型是
一种可重复的过程ꎬ 是生境适宜性评价的基本途
径ꎮ 只要能收集到一定量的物种的分布数据ꎬ 就可
以反演过去以及现在的分布ꎬ 同样ꎬ 在模拟未来环
境变化的情况下ꎬ 还可以预测未来的物种分布ꎮ 因
此ꎬ 应用这种方法可以评估人为干扰、 自然环境的
变迁对物种分布的影响ꎬ 这对资源有效保护和利用
具有重要的实践意义ꎮ
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ｍｅｒ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ
ｉｎ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ[Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ １９９９ꎬ ２８６(５４４２):
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Ｚｈａｏ ＪＺꎬ Ｐｅｎｇ Ｍꎬ Ｌｉｕ Ｗꎬ Ｙｅ ＲＲꎬ Ｚｈｏｕ ＹＢ. Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｒｏｗｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ａｎｄ ｇｒｏｕｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ
Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｍｅａｄｏｗ[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ￣Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ
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７２２　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 姜炎彬等: 西藏天然草地植物功能群分布的初步研究
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Ｗａｎｇ ＣＴꎬ Ｌｏｎｇ ＲＪꎬ Ｄｉｎｇ ＬＭ. Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｆｏｕｒ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ [ Ｊ] . Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２００１ꎬ １２ ( ４ ):
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Ｌｉ ＧＱꎬ Ｌｉｕ ＣＣꎬ Ｌｉｕ ＹＧꎬ Ｙａｎｇ Ｊꎬ Ｚｈａｎｇ ＸＳꎬ Ｇｕｏ Ｋ.
Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｉｓｓｕｅｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｍｏｄｅｌｓ[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａꎬ ２０１３ꎬ ３３(１６): ４８２７－
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Ｍｏｄｅｌꎬ ２００６ꎬ １９０(３ / ４): ２３１－２５９.
[１７] 　 Ｌｏｉｓｅｌｌｅ ＢＡꎬ Ｊｏｒｇｅｎｓｅｎ ＰＭꎬ Ｃｏｎｓｉｇｌｉｏ Ｔꎬ Ｊｉｍｅｎｅｚ Ｉꎬ
Ｂｌａｋｅ ＪＧꎬ Ｌｏｈｍａｎｎ ＬＧꎬ Ｍｏｎｔｉｅｌ ＯＭ. Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｈｅｒｂａｒｉｕｍ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎｓ: ｄｏｅｓ ｃｌｉｍａｔｅ ｂｉａｓ
ｉｎ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｍｏｄｅｌ ｏｕｔｃｏｍｅｓ? [ Ｊ] . Ｊ
Ｂｉｏｇｅｏｇｒꎬ ２００８ꎬ ３５(１): １０５－１１６.
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ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｕｓｅ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ａｓｃｅｎｄｉｎｇ ｕｒｉｎａｒｙ ｔｒａｃｔ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
[Ｊ] . Ｊ Ｍｅｄ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌꎬ ２００７ꎬ ５６(１０): １２７７－１２８３.
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Ｙｕ Ｊꎬ Ｔａｎｇ ＹＸꎬ Ｇｕｏ ＳＬ. Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｒａｃｏｍｉｔｒｉｕｍ ａｎｄ Ｇｒｉｍｍｉａ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｕｓｉｎｇ
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Ｄｕａｎ ＭＪꎬ Ｇａｏ ＱＺꎬ Ｇｕｏ ＹＱꎬ Ｗａｎ ＹＦꎬ Ｌｉ ＹＥꎬ Ｇａｎｚｈｕ
ＺＢꎬ Ｄａｎｊｉｕ ＬＢꎬ Ｗｅｉ ＬＴꎬ Ｘｉｒａｏ ＺＭ. Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｌｏｎｇ
ａｎ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｔｉｂｅｔ [ Ｊ ] .
Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２０１１ꎬ ２８(１０): １８４５－１８５０.
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物候及其对气候的响应 [ Ｊ] . 山地学报ꎬ ２００９ꎬ ２７ ( ６):
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Ｌｖ ＸＭꎬ Ｋａｎｇ ＳＣꎬ Ｚｈｕ ＬＰꎬ Ｚｈａｎｇ ＹＪꎬ Ｈａｎ ＷＷ.
Ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｎａｍ Ｃｏ
ｂａｓｉｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅꎬ Ｔｉｂｅｔ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２００９ꎬ ２７(６): ６４８－６５４.
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Ｍａ Ｃꎬ Ｌｉ Ｈꎬ Ｂｏ ＨＴꎬ Ｃｈｅｎ Ｂꎬ Ｊｉａｎｇ ＳＰ. Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｏｆ Ｄａｎｇｘｉｏｎｇꎬ
Ｘｉｚａｎｇ[Ｊ] . Ｘｉｚａｎｇ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ ２００９ (１):
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被和多样性在沙漠化过程中的变化[ Ｊ] . 中国沙漠ꎬ ２００７ꎬ
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Ｗｅｉ ＸＨꎬ Ｌｉ Ｓꎬ Ｙａｎｇ Ｐꎬ Ｄｏｎｇ ＹＸꎬ Ｚｈａｎｇ ＣＬ. Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ( Ｋｏｂｒｅｓｉａ
ｐｙｇｍａｅａ) ｓｔｅｐｐｅ ｍｅａｄｏｗ ｉｎ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ
Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ
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Ｚｈａｏ ＪＸꎬ Ｑｕ ＧＰꎬ Ｄｕｏｊｉ ＤＺꎬ Ｓｈａｎｇ ＺＨ. Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈ Ｔｉｂｅｔ [ Ｊ ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ ２０１１ꎬ ２５(６): １０５－１０８.
[２５] 　 周金星ꎬ 易作明ꎬ 李冬雪ꎬ 高甲荣. 青藏铁路沿线原生植被
多样性分布格局研究[ Ｊ] . 水土保持学报ꎬ ２００７ꎬ ２１(３):
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Ｚｈｏｕ ＪＸꎬ Ｙｉ ＺＭꎬ Ｌｉ ＤＸꎬ Ｇａｏ ＪＲ. Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｌｏｎｇ Ｑｉｎｇｈａｉ￣
Ｔｉｂｅｔａｎ Ｒａｉｌｗａｙ[Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａ￣
ｔｉｏｎꎬ ２００７ꎬ ２１(３): １７３－１７８.
[２６] 　 胡梦瑶ꎬ 张林ꎬ 罗天祥ꎬ 沈维. 西藏紫花针茅叶功能性状沿
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Ｈｕ ＭＹꎬ Ｚｈａｎｇ Ｌꎬ Ｌｕｏ ＴＸꎬ Ｓｈｅｎ Ｗ. Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｌｅａｆ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ａｌｏｎｇ ａ ｒａｉｎｆａｌｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ
ｉｎ Ｘｉｚａｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ[ Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ
２０１２ꎬ ３６(２): １３６－１４３.
[２７] 　 王建ꎬ王光鹏ꎬ斯贵才ꎬ沈妙根ꎬ张更新. 青藏公路沿线植被
多样性特征及其与环境因子的关系[ Ｊ] . 草业科学ꎬ ２０１３ꎬ
３０(９): １３２０－１３２９.
Ｗａｎｇ Ｊꎬ Ｗａｎｇ ＧＰꎬ Ｓｉ ＧＣꎬ Ｓｈｅｎ ＭＧꎬ Ｚｈａｎｇ ＧＸ.
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｌｏｎｇ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔａｎ Ｈｉｇｈｗａｙ[Ｊ] .
Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２０１３ꎬ ３０(９): １３２０－１３２９.
[２８] 　 Ｈｕｔｃｈｉｎｓｏｎ ＭＦ. ＡＮＵＳＰＬＩＮ Ｖｅｒｓｉｏｎ ４􀆰３. Ｃｅｎｔｒｅ ｆｏｒ
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８２２ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
[２９] 　 Ｔｒａｂｕｃｃｏ Ａꎬ Ｚｏｍｅｒ Ｒ. Ｇｌｏｂａｌ Ａｒｉｄｉｔｙ Ｉｎｄｅｘ ( Ｇｌｏｂａｌ￣
Ａｒｉｄｉｔｙ)ａｎｄ Ｇｌｏｂａｌ Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ Ｅｖａｐｏ￣Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ (Ｇｌｏｂａｌ￣
ＰＥＴ) Ｇｅｏｓｐａｔｉａｌ Ｄａｔａｂａｓｅ [ＤＢ / ＯＬ] . ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ. ｃｓｉ.
ｃｇｉａｒ.ｏｒｇꎬ ２００９.
[３０] 　 Ｇａｍｏｎ ＪＡꎬ Ｆｉｅｌｄ ＣＢꎬ Ｇｏｕｌｄｅｎ ＭＬꎬ Ｇｒｉｆｆｉｎ ＫＬꎬ Ｈａｒｔｌｅｙ
ＡＥꎬ Ｊｏｅｌ Ｇꎬ Ｐｅｎｕｅｌａｓ Ｊꎬ Ｖａｌｅｎｔｉｎｉ Ｒ. Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ＮＤＶＩꎬ ｃａｎｏｐｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ３
Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ[Ｊ] . Ｅｃｏｌ Ａｐｐｌꎬ １９９５ꎬ ５(１):
２８－４１.
[３１] 　 Ｃａｒｌｓｏｎ ＴＮꎬ Ｒｉｐｌｅｙ ＤＡ. Ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ＮＤＶＩꎬ
ｆｒａｃｔｉｏｎａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒꎬ ａｎｄ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ [Ｊ] .
Ｒｅｍｏｔｅ Ｓｅｎｓ Ｅｎｖｉｒｏｎꎬ １９９７ꎬ ６２(３): ２４１－２５２.
[３２] 　 Ｌｅｎｎｅｙ ＭＰꎬ Ｗｏｏｄｃｏｃｋ ＣＥꎬ Ｃｏｌｌｉｎｓ ＪＢꎬ Ｈａｍｄｉ Ｈ. Ｔｈｅ
ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｌａｎｄｓ ｉｎ Ｅｇｙｐｔ: Ｔｈｅ ｕｓｅ ｏｆ
ｍｕｌｔｉｔｅｍｐｏｒａｌ ＮＤＶＩ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｌａｎｄｓａｔ ＴＭ[Ｊ] .
Ｒｅｍｏｔｅ Ｓｅｎｓ Ｅｎｖｉｒｏｎꎬ １９９６ꎬ ５６(１): ８－２０.
[３３] 　 Ｗｕ Ｗꎬ Ｙａｎｇ Ｐꎬ Ｔａｎｇ Ｈꎬ Ｚｈｏｕ Ｑꎬ Ｃｈｅｎ Ｚꎬ Ｓｈｉｂａｓａｋｉ Ｒ.
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｉｎｇ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ｉｎ ｃｒｏｐｌａｎｄ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｒｅｍｏｔｅｌｙ ｓｅｎｓｅｄ ｄａｔａ[Ｊ] . Ａｇｒｉｃｕｌ Ｓｃｉ Ｃｈｉ￣
ｎａꎬ ２０１０ꎬ ９(１): １０１－１１２.
[３４] 　 Ｖａｎｃｕｔｓｅｍ Ｃꎬ Ｐｅｋｅｌ ＪＦꎬ Ｅｖｒａｒｄ Ｃꎬ Ｍａｌａｉｓｓｅ Ｆꎬ Ｄｅｆｏｕｒｎｙ
Ｐ. Ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｉｎｇ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｄｅｍｏｃｒａｔｉｃ Ｒｅｐｕｂｌｉｃ ｏｆ Ｃｏｎｇｏ ｕｓｉｎｇ ＳＰＯＴ ＶＥＧＥＴＡＴＩＯＮ
ｔｉｍｅ ｓｅｒｉｅｓ[Ｊ] . Ｉｎｔ Ｊ Ａｐｐｌ Ｅａｒｔｈ Ｏｂｓꎬ ２００９ꎬ １１(１): ６２－
７６.
[３５] 　 Ｇａｏ ＢＣ. ＮＤＷＩ — Ａ ｎｏｒｍａｌｉｚｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｗａｔｅｒ ｉｎｄｅｘ ｆｏｒ
ｒｅｍｏｔｅ ｓｅｎｓｉｎｇ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｌｉｑｕｉｄ ｗａｔｅｒ ｆｒｏｍ ｓｐａｃｅ[Ｊ] .
Ｒｅｍｏｔｅ Ｓｅｎｓ Ｅｎｖｉｒｏｎꎬ １９９６ꎬ ５８(３): ２５７－２６６.
[３６] 　 Ｐｅａｒｃｅ Ｊꎬ Ｆｅｒｒｉｅｒ Ｓ. Ｅｖａｌｕａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｖｅ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ
ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｍｏｄｅｌｓ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｕｓｉｎｇ ｌｏｇｉｓｔｉｃ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ[Ｊ] .
Ｅｃｏｌ Ｍｏｄｅｌꎬ ２０００ꎬ １３３(３): ２２５－２４５.
[３７] 　 Ｐｒａｔｅｓ￣Ｃｌａｒｋ ＣＤꎬ Ｓａａｔｃｈｉ ＳＳꎬ Ａｇｏｓｔｉ Ｄ. Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ ｈｉｇｈ￣ｖａｌｕｅ ｔｉｍｂｅｒ ｔｒｅｅｓ
ｉｎ ｔｈｅ Ａｍａｚｏｎ ｂａｓｉｎ ｕｓｉｎｇ ｒｅｍｏｔｅｌｙ ｓｅｎｓｅｄ ｄａｔａ[Ｊ] . Ｅｃｏｌ
Ｍｏｄｅｌꎬ ２００８ꎬ ２１１(３－４): ３０９－３２３.
[３８] 　 Ｗｉｓｚ ＭＳꎬ Ｈｉｊｍａｎｓ ＲＪꎬ Ｌｉ Ｊꎬ Ｐｅｔｅｒｓｏｎ ＡＴꎬ Ｇｒａｈａｍ ＣＨꎬ
Ｇｕｉｓａｎ Ａꎬ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔ ＮＰＳ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅ ｏｎ ｔｈｅ
ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ [Ｊ] . Ｄｉｖｅｒｓ
Ｄｉｓｔｒｉｂｓꎬ ２００８ꎬ １４(５): ７６３－７７３.
[３９] 　 Ｓｔｏｃｋｗｅｌｌ ＤＲＢꎬ Ｐｅｔｅｒｓｏｎ ＡＴ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅ ｏｎ
ａｃｃｕｒａｃｙ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ[ Ｊ] . Ｅｃｏｌ Ｍｏｄｅｌꎬ
２００２ꎬ １４８(１): １－１３.
[４０] 　 Ｈｅｒｎａｎｄｅｚ ＰＡꎬ Ｇｒａｈａｍ ＣＨꎬ Ｍａｓｔｅｒ ＬＬꎬ Ａｌｂｅｒｔ ＤＬ. Ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｎ
ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｉｎｇ
ｍｅｔｈｏｄｓ[Ｊ] . Ｅｃｏｇｒａｐｈｙꎬ ２００６ꎬ ２９(５): ７７３－７８５.
[４１] 　 Ｇｒａｈａｍ ＣＨꎬ Ｅｌｉｔｈ Ｊꎬ Ｈｉｊｍａｎｓ ＲＪꎬ Ｇｕｉｓａｎ Ａꎬ Ｐｅｔｅｒｓｏｎ ＡＴꎬ
Ｌｏｉｓｅｌｌｅ ＢＡꎬ Ｇｒｏ ＮＰＳＷ. Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ｅｒｒｏｒｓ ｉｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｄａｔａ ｕｓｅｄ ｉｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ[Ｊ] . Ｊ
Ａｐｐｌ Ｅｃｏｌꎬ ２００８ꎬ ４５(１): ２３９－２４７.
[４２] 　 Ｐｅａｒｓｏｎ ＲＧꎬ Ｒａｘｗｏｒｔｈｙ ＣＪꎬ Ｎａｋａｍｕｒａ Ｍꎬ Ｐｅｔｅｒｓｏｎ ＡＴ.
Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｓｍａｌｌ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ
ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｒｅｃｏｒｄｓ: ａ ｔｅｓｔ ｃａｓｅ ｕｓｉｎｇ ｃｒｙｐｔｉｃ ｇｅｃｋｏｓ ｉｎ
Ｍａｄａｇａｓｃａｒ[Ｊ] . Ｊ Ｂｉｏｇｅｏｇｒꎬ ２００７ꎬ ３４(１): １０２－１１７.
[４３] 　 中国科学院青藏高原综合科学考察队. 西藏草原[Ｍ] . 北
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Ｔｈｅ Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｓｕｒｖｅｙ ｏｆ Ｑｉａｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔａｎ
Ｐｌａｔｅａｕꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ. Ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｉｎ
Ｘｉｚａｎｇ[Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎬ １９９２.
[４４] 　 Ｂｌａｃｈ￣Ｏｖｅｒｇａａｒｄ Ａꎬ Ｓｖｅｎｎｉｎｇ ＪＣꎬ Ｄｒａｎｓｆｉｅｌｄ Ｊꎬ Ｇｒｅｖｅ
Ｍꎬ Ｂａｌｓｌｅｖ Ｈ. Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ ｏｆ ｐａｌｍ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ
ａｃｒｏｓｓ Ａｆｒｉｃａ: ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅꎬ ｎｏｎ￣ｃｌｉｍａｔｉｃ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓꎬ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ [Ｊ] .
Ｅｃｏｇｒａｐｈｙꎬ ２０１０ꎬ ３３(２): ３８０－３９１.
[４５] 　 Ｐｅａｒｓｏｎ ＲＧꎬ Ｄａｗｓｏｎ ＴＰ. Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ
ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ: ａｒｅ
ｂｉｏｃｌｉｍａｔｅ ｅｎｖｅｌｏｐｅ ｍｏｄｅｌｓ ｕｓｅｆｕｌ? [Ｊ] . Ｇｌｏｂｌ Ｅｃｏｌ Ｂｉｏ￣
ｇｅｏｇｒꎬ ２００３ꎬ １２(５): ３６１－３７１.
[４６] 　 何永涛ꎬ 石培礼ꎬ 张宪洲ꎬ 杜明远ꎬ 闫巍ꎬ 孙维. 当雄念青唐
古拉山脉南坡不同海拔垫状点地梅分布特征[ Ｊ] . 山地学
报ꎬ ２０１６ꎬ ３１(６): ６４１－６４６.
Ｈｅ ＹＴꎬ Ｓｈｉ ＰＬꎬ Ｚｈａｎｇ ＸＺꎬ Ｄｕ ＭＹꎬ Ｙａｎ Ｗꎬ Ｓｕｎ Ｗ. Ｅｌｅｖａ￣
ｔｉｏｎａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｃｕｓｈｉｏｎ ｐｌａｎｔ Ａｎｄｒｏｓａｃｅ ｔａｐｅｔｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｓｌｏｐｅ ｏｆ Ｎｙａｉｎｑｅｎｔａｎｇｌｈａ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓꎬ Ｔｉｂｅｔａｎ
Ｐｌａｔｅａｕ[Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２０１３ꎬ ３１(６):
６４１－６４６.
[４７] 　 Ｊｉａｎｇ Ｙꎬ Ｗａｎｇ Ｔꎬ ｄｅ Ｂｉｅ ＣＡＪＭꎬ Ｓｋｉｄｍｏｒｅ ＡＫꎬ Ｌｉｕ Ｘꎬ
Ｓｏｎｇ Ｓꎬ Ｚｈａｎｇ Ｌꎬ Ｗａｎｇ Ｊꎬ Ｓｈａｏ Ｘ. Ｓａｔｅｌｌｉｔｅ￣ｄｅｒｉｖｅｄ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎｄｉｃｅｓ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｔｏ ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ
ｏｆ ｅｐｉｐｈｙｌｌｏｕｓ ｌｉｖｅｒｗｏｒｔｓ[Ｊ] . Ｅｃｏｌ Ｉｎｄｉｃꎬ ２０１４ꎬ ３８: ７２－８０.
[４８] 　 Ｘｉａｏ ＸＭꎬ Ｂｏｌｅｓ Ｓꎬ Ｌｉｕ ＪＹꎬ Ｚｈｕａｎｇ ＤＦꎬ Ｌｉｕ ＭＬ. Ｃｈａｒａｃ￣
ｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａꎬ ｕｓｉｎｇ
ｍｕｌｔｉ￣ｔｅｍｐｏｒａｌ ＳＰＯＴ￣４ ＶＥＧＥＴＡＴＩＯＮ ｓｅｎｓｏｒ ｄａｔａ [Ｊ] .
Ｒｅｍｏｔｅ Ｓｅｎｓ Ｅｎｖｉｒｏｎꎬ ２００２ꎬ ８２(２ / ３): ３３５－３４８.
(责任编辑: 刘艳玲)
９２２　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 姜炎彬等: 西藏天然草地植物功能群分布的初步研究