全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(1)：59～63
Journa／of Wuhan Botanical Research
三峡库区特有植物荷叶铁线蕨种群分布格局研究
周赛霞 ，江明喜 ，黄汉东
(1．中国科学院武汉植物园，武汉 430074；2．中国科学院研究生院，北京 100039；
3．江西省、中国科学院庐山植物园，庐山 332900)
摘 要：通过相邻格子样方法采集数据，应用点格局分析技术研究了荷叶铁线蕨(Adiantum renifor， vat．sinense)种
群空间格局，结果表明：荷叶铁线蕨的空间分布格局和空间关联性与空间尺度、植株大小密切相关。在较小的空间
尺度上(4．5 In)，荷叶铁线蕨种群趋向于聚集分布，个体间有较强的空间正关联 ；在较大的空间尺度上(>5 In)，荷
叶铁线蕨呈随机分布，空间关联性减弱。成熟植株具有更明显的聚集分布趋势。大小级差异越小，植株问的正关
联关系越强。荷叶铁线蕨的更新较好 ，但更新苗分布不均匀。建议在该物种原生种群的就地保护和恢复重建中，
在减少人为采挖的同时，适当加大灌木层密度、降低草本层的郁闭度。
关键词：三峡库区；荷叶铁线蕨；点格局分析；分布格局
中图分类号 ：Q948．1 文献标识码 ：A 文章编号：1000—470x(2008)01—0059—05
Spatial patern of Adiantum reniforme var．sinense，Endemic to
the Three·Gorge Reservoir Region
ZHOU Sai—Xia ，JIANG Ming Xi ，HUANG Han—Dong
(1．Wuhan Botan&al Garden，The Chinese Academy ofSciences，Wuhan 430074，China；2．Graduate University ofthe Chinese Academy of
Sciences，Beijing 100039，China；3．Lushan Botan&al Garden，The Chinese Academy ofScience，Jiangxi Province，Lushan 332900，China)
Abstract：The spatial distribution patern of Adiantum reniforrne var．sinense was analyzed by Ripley’S K—
function．Population paterns and spatial association of A．reniforne vat．$irtel~e depend on spatial scales and individual plant sizes，and SO do their intraspecific relationships．On the scales less than 4．5 m ，the population is usually characterized by clumped distribution，and their spatial association is considerably obviously positive．By contrast，if the scales enlarge beyond some points(5 m)，the plants wil disperse randomly，and their spatial association wil loosen greatly．Mature individuals are more likely to follow clumped distribution than those small ones．Th e spatial association between plants will turn weak if their size diferences are large．The abundant seedlings in the plot implied regeneration of A．ren／fo，7 var． sirterlse was moderate，but the seedlings distributed unevenly．Finally，according to the habitat of A． reni— fo丌 var．sinense in nature．we proposed a few strategies for its preservation which included reducing clear—cuting，increasing properly shrub coverage and decreasing herb coverage． Key words：The Three—Gorge Reservoir Region；Adiantum reniforrne var．sirtel~e；Point patern analysis； Distribution pattern 种群分布格局是由物种的生物学特性、种内种 间关系和环境因子综合作用的结果 ．¨2 J。研究种群 分布格局的目的不仅仅在于对种群的水平结构进行 定量的描述，更重要的是揭示格局的成因，阐述种群 及群落的动态变化_1．3 。自Gleason首先对植物群 落分布进行非随机性测定以来 ．o J，种群分布格局 的研究已成为生态学家关注的热点之一，并先后发 展了10多种种群空间分布格局的传统分析方法，如 负二项式、方差均值比、平均拥挤指数、Morisita指数 和 Cassie指数等 。传统的样方取样和分析方 法，只能对特定空间尺度上的分布格局得到具体认 识 ，不能全面反映一个种在空间的分布特点⋯’ 。 Ripley提出的点格局分析法克服了传统方法只能分 析单一尺度空间分布格局的缺点 ¨¨ ，很快被发展 并应用到植物种群多尺度空间分布格局 的研究 中 ¨ J。从20世纪90年代起，我国学者陆续运用点 格局分析法研究了不同生活习性的植物种群的分布 格局 ，得以很好地从多尺度上理解植物种群 收稿 El期：2007·05．16，修回El期 ：2007·10·29。 基金项 目：国家自然科学基金资助项 目(30570331，30670368)；国务院三峡工程建设委员会资助项 目(SX2002-007)。 作者简介：周赛霞(1976一)，女，汉族，硕士研究生，主要从事植被生态学研究。 通讯作者(Author for corespondence．E—mail：mxjiang@wbgcas．cn)。 维普资讯 http://www.cqvip.com 武 汉 植 物 学 研 究 第26卷 的分布特性。 荷叶铁线蕨(Adiantum renifo171,e vaF．$inel2se)，俗
称荷叶金钱草，是铁线蕨科(Adiantaceae)多年生常
绿草本状蕨类植物。荷叶铁线蕨作为三峡地区的特
有植物之一，仅分布于重庆市石柱县的西沱以及万
州区的新乡、长坪、武陵等地局部河谷地段，被列为
国家二级保护植物 。自1980年林尤兴首次报道
荷叶铁线蕨以来 J，不少学者已对其进行过各方面
的研究，主要包括荷叶铁线蕨的分布特点及群落特
征 ’ 、孢子繁殖技术 、等位酶分析 、遗传
多样性特点 、三峡工程对该物种的影响及保护对
策等方面 。。 随着宏观环境的改变和人类活动的
加剧，该物种的群落特征和分布状况在不断发生改
变，为了更好地保护该物种，制定科学合理的综合保
护计划，对其 自然分布格局状况进行研究显得十分
必要。我们以万州新乡镇的山水村 (原小沱村)荷
叶铁线蕨天然种群实地调查资料为基础进行研究 ，
分析荷叶铁线蕨的分布格局及种群的自我更新特
征，旨在为该物种野生资源的保护和恢复重建提供
理论依据。
1 材料与方法
1．1 研究地区概况
研究样地设在万州区新乡镇山水村所属的杉树
林，地理位置为北纬30。30．93 ，东经 108。16．93 ，海
拔205 In，西南坡，坡度65。。该地属亚热带季风湿
润气候，四季分明，湿度大，多雾，年平均气温 18~C，
1月平均气温6—7℃，7月均温28—29℃，极端最高
温和最低温分别为 43~C和 一3．7℃。全年无霜期约
300 d，年降水量约 1100—12O0 mm 。
1．2 取样
2006年 12月，在荷叶铁线蕨 (Adiantum reni—
orme vaF．$inel2se)分布比较集中且便于做样地的山
水村杉树林设置一个 10 m×40 m的样方进行种群
分布格局研究。荷叶铁线蕨样地所在群落没有乔木
层，灌木也较少，零星分布着黄荆(Vitex negundo)、
水麻(Debregeasia orientalis)和化香(Platycarya stro—
bilacea)；该样地草本植物处于绝对的优势地位，海
金沙(Lygodium japonicum)、野艾(Artemisia lavandu-
laefolia)、野菊(Dendranthema indicum)、荩草(Arth—
raxon hispidus)、芒(Miscanthus sinensis)等盖度非常
大。样地中灌草盖度达到 85％以上，荷叶铁线蕨只
是群落草本层的伴生种，株高不超过20 am，盖度不
足5％；其余为袒露的岩石。
按2 In×2 In相邻格子样方法调查每个小样地
内所出现的荷叶铁线蕨的株高，以样方的左下角为
坐标原点，测量其横、纵坐标，并记录样方内所出现
的其它物种名称。
根据野外观察和实验室栽培繁殖情况，荷叶铁
线蕨原叶体形成之后长出的孢子体植株第一年生长
较缓慢，株高一般不超过 3 am，第二年后生长旺盛，
高度达到 8 am，第三年植株可接近正常高度。鉴于
荷叶铁线蕨株高与生长年限的相关性，本研究以高
度级作为龄级估测参数，选用株高作为个体大小的
指标研究其种群大小结构，将荷叶铁线蕨划分为 3
个大小级：I级，株高 ≤3 am的当年生幼苗；I级，
株高 3—8 am的幼苗；Ⅲ级，株高≥8 am的植株。
为了研究的方便将所有的荷叶铁线蕨称为总个体，
将荷叶铁线蕨 I级的植株定为更新幼苗。根据上述
分级方法，经调查发现样地内共分布有荷叶铁线蕨
273株，其中 I级有 119株；I级 100株；HI级54株。
1．3 格局分析
用 Ripley’s (t)函数计算整个样地和不同株
高等级荷叶铁线蕨种群的 (t)值， (t)值可反映相
应群体在空间尺度t上的分布格局。 (t)值的计算
公式如下：
^ n n 1
(t) jt(Ⅱ ) ( ) (1)
其中，A表示样地面积；n表示样地中荷叶铁线
蕨种群的总体或者每个株高等级的个体总数；uij表
示第 株荷叶铁线蕨个体和第 株个体之间的距离，
t表示空间尺度，当 it ≤t时，j。(it )：1，反之，j。
(Ⅱ )：0； 以点 i为圆心、以 Ⅱ f为半径的圆落在
面积A中的弧长与整个圆周的比值，可校正边界效
应所引起的误差。
计算荷叶铁线蕨每两个大小级之间的V(t)值，
(t)反映大小级 P和 q在空间尺度 t上的空间关联
性。计算公式如下：
(t) 砉蒿 (Ⅱ )( ) (2)
其中，n。和 n 分别表示大小级 P和 q的个体
数；i代表大小级 P的第 株荷叶铁线蕨， 代表大
小级 q的第 株荷叶铁线蕨；Ⅱ 和A的含义同公
式(1)。
将 (t)值的计算公式(1)简化为：
￡(t)： 一t (3)
当L(t)>0时，相应群体在尺度 t服从集群分
布；当 ￡(t)=0时，相应群体在尺度 t服从随机分
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布；当L(t)<0时，相应群体在尺度 t服从均匀分布。
用 Monte—Carlo随机模拟方法拟合 (t)偏离零值的
95％上下包迹线即置信区间。若实际分布的 (t)
值落在包迹线内，则符合随机分布；若在包迹线以
上，则呈显著聚集分布；若在包迹线以下，则呈显著
均匀分布。
同理，公式(2)可转化为：
(￡)： 一t (4)
当 (t)>0时，大小级 P和q在尺度 t具有正关
联；当M(t)=0时，大小级 P和 q在尺度t没有关联；
当 (t)<0时，大小级P和q在尺度t具有负关联。
数据分析过程通过生态学软件 Ripper完成。采
用的空间尺度由0一直增加到5 m，步长为0．25 m；
童虽
Monte—Carlo随机模拟的数目为 200次，得到L(t)和
M(t)由上下两条包迹线围成的95％的置信区间。
2 结果与分析
2．1 荷叶铁线蕨散点分布
荷叶铁线蕨种群在其所处的群落中是伴生种，
处于草本层，对所在植物群落内部环境不起决定性
作用。由于干旱等外部环境影响和人为破坏，使该地
区种群密度不高。依据样地调查所得到的荷叶铁线
蕨种群个体坐标值，绘制出个体分布散点图(图 1)。
从图 1可看出，荷叶铁线蕨在整个样地内分布不均，
在约5 m的小尺度范围内成聚集分布，同时可明显
看出，在纵坐标约5 m处个体分布断开成上下两部
样地边长 Margin ofplot(In)
o，l级；×，I级；△，Ⅲ级
o，size class l；×，size class I；△ ，size classⅢ
图 1 荷叶铁线蕨空间分布散点图
Fig．1 The distribution of Adiantum renifo valr．sinense in the plot
分，靠近样地上下边界密度较高，中间植株稀疏。
2．2 空间分布格局
在小于 5 m的一系列空间尺度上，荷叶铁线蕨
总个体呈集群分布。3个大小级的 (t)值大于0且
超出包迹线的现象较普遍，表明各大小级主要呈集
群分布，其中以Ⅲ级的 (t)值最大，即聚集强度最
大；总个体的 (t)值最小，聚集强度最小。在大于
4．5 m的尺度上Ⅱ级的 (t)值已落人包迹线围成的
置信区间，表明Ⅱ级的空间分布类型变为了随机分
布。另外，在大于 5 m的某个尺度上，总个体和 I
级、Ⅲ级的空间分布格局也将变为随机分布(图2)。
2．3 荷叶铁线蕨的空间关联
在较小的尺度上，M(t)值接近或超出包迹线的
机会或程度更大，表明荷叶铁线蕨种群各大小级间的
关联性主要表现在小尺度上；随着空间尺度的增加，
M(t)曲线逐渐被上下包迹线包围，空间的关联性变
得很微弱(图3)。就它们在较小尺度上的空间关联
性而言，如果两个大小级越接近，它们的M(t)值就
越容易高于上包迹线，表现出较强的正关联关系，即
1 2
0．8
／ - 、
0．4
0
．0 4
2．4
1．6
0．8
0
图 2 荷叶铁线蕨种群空间分布格局
Fig．2 Spatial paterns of Adiantum renifon
valr．sinense population
以 I级和Ⅱ级、Ⅱ级和Ⅲ级表现出更强的正关联性。
2．4 种群更新
幼苗和幼树的生长格局决定成体的空间格
局 。为了进一步分析荷叶铁线蕨的空间分布格局
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62 武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
f(m)
图 3 荷叶铁线蕨种群空间关联
Fig．3 Spatial association of Adiantum renifon var．sinense population
的稳定性，我们对种群更新进行了分析。将荷叶铁
线蕨 I级的植株定为更新幼苗，根据野外观察和 I
级的散点图分析，荷叶铁线蕨天然更新的特点为：①
更新幼苗数量相对较多；②更新幼苗多呈团状或小
块状分布；③更新幼苗分布不均匀；④更新幼苗多分
布于石壁或石壁凹陷处。
3 讨论
3．1 种群大小与更瓤
荷叶铁线蕨现在的群落类型已呈现多样化的特
点，乔木层的逐渐消失改变了原有的生境状况，灌木
层和草本层的物种丰富度及其盖度、多度和平均高
度有所增加 。荷叶铁线蕨位于群落的最底层，这
种变化影响了该物种对光的获取，不利于它的生长。
由于种种原因，该植物的野生资源量已经锐减，与金
义兴等 的调查相比，平均密度下降了近一半。样
地中荷叶铁线蕨Ⅲ级个体虽然包含较宽的高度范
围，个体数量却很少，这与其受到较大的人为干扰密
不可分；该物种发育对环境的依赖性限制了其只能
在一定孤立的区域繁衍 ，所以在其它植物很少生
长的岩壁往往有较多分布，样地上下两部分都是岩
坎，中间部分土层较厚，致使散点图中出现样地上下
部分荷叶铁线蕨丰富，中部稀缺的现象。
该样地设置于西南坡，在野外踏查中，我们发现
由于荷叶铁线蕨对日照时数和太阳辐射强度的特殊
要求，这个坡向最适合荷叶铁线蕨生长。该样地上
方正好有山崖峭壁突出，形成一处坡坎，非常适合荷
叶铁线蕨的生长，I级数量最多，更新较好。但是除
石壁及附近外，荷叶铁线蕨更新苗少有分布。可能
由于石壁阻挡，荷叶铁线蕨根状茎的蔓延只能局限
于母体周围仅几厘米的范围 。另一方面，孢子发
育对环境的严格要求限制了它只能在一定孤立的区
域繁殖 。
3．2 空间尺度与空间格局的联系
荷叶铁线蕨的空间格局和空间尺度有密切关
系。从植物种群分布尺度来看，在自然条件下，一般
植物都属于聚集分布⋯。荷叶铁线蕨也不例外，其
主要分布在重庆市万州区和石柱县的局部地区。从
局部来看，荷叶铁线蕨主要分布于河沟两边荫蔽较
少的峭壁上，在较为平缓的灌草丛中也有少量分布，
该物种在群落中多呈零星分布，少数群落中以丛状、
块状、片状等方式分布。在小于 4．5 m的一系列空
间尺度上，荷叶铁线蕨总个体和各大小级都倾向于
聚集分布，当空间尺度增大到一定范围后，每个大小
级转而倾向于随机分布；与此同时，在较小的空间尺
度上各大小级间易于表现为正的空间关联，在较大
的空间尺度上这些空间关联趋于减弱。由此可推断
荷叶铁线蕨种群在较小的空间尺度上倾向于聚集分
布，具有明显的空间正关联，在大于某临界尺度时却
倾向于随机分布，同时空间关联变得微弱，这与杨洪
晓等 对沙地油蒿的空间尺度与空间格局研究结
论是一致的。
荷叶铁线蕨种群在小尺度下的聚集分布格局主
要是由两个因素决定的：一是荷叶铁线蕨自身的生
物学特性，如原叶体通过根状茎进行无性繁殖产生
一 定的无性分株造成的小距离内的聚集，有利于提
高种群的生存和竞争能力。刘振国等 。。对冷蒿种
群小尺度的空间格局研究也表明冷蒿自身克隆繁殖
和靠种子的散布方式决定了局部区域内冷蒿的聚集
分布。二是人为干扰的影响，农民上山砍柴为荷叶
铁线蕨提供了进行无性繁殖的扩展空间，使荷叶铁
线蕨的原叶体通过根状茎进行克隆繁殖成为可能。
另外，荷叶铁线蕨种群个体之间在小尺度上的正关
联性可能也是导致在一定程度集聚的原因。
荷叶铁线蕨在较大尺度域上的非聚集分布和微
弱的空间关联性可能主要是由多个因素综合作用引
起的：当荷叶铁线蕨的聚集程度增大时，种内竞争加
剧，个体之间趋向于分散；由于人类活动使荷叶铁线
蕨的根状茎和孢子可以在较大范围内出现；荷叶铁
线蕨对生境的特殊要求可能也是原因之一。
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3．3 大小级与空间格局的关系
荷叶铁线蕨各大小级表现出相似的空间格局。
3个大小级中，Ⅲ级的聚集度最大，I级和 Ⅱ级的聚
集强度相近，这可能与较大荷叶铁线蕨遭受更强人
为干扰密不可分。由于人为采挖，只有很少的植株
在局部的小生境中生存下来。
就空间关联性而言，若两个大小级越接近，它们
的空间正关联关系越强。这种现象可能是由于种内
竞争的非对称作用，即差异越显著的植株，它们的竞
争作用对弱小竞争者愈加不利 j。
4 保护对策
荷叶铁线蕨主要生长于多数物种很难生长的山
崖峭壁上，仅靠岩石表面覆盖的浅层土壤生长。水
分和光照条件是影响荷叶铁线蕨生存和生长发育的
重要生态因子。从当前和长远来看，荷叶铁线蕨原
生生境被破坏和气候条件的变化已不可避免，在野
生条件下该物种势必长期在环境条件的胁迫下生
存。因此建议荷叶铁线蕨的保护应与生态环境的保
护相一致，加强对野生荷叶铁线蕨群落的就地保护，
在杜绝人为采挖的同时，在山崖上减少打柴，加大灌
木层密度以减少强光照射，增加散射；人工拔除一些
杂草，降低草本层的郁闭度。
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