全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(２): １１３ ~ １２１
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１４􀆰 ２０１１３
画稿溪国家级自然保护区珍稀植物桫椤种群结构与更新
鞠文彬ꎬ 高信芬∗ꎬ 包维楷
(中国科学院山地生态恢复与生物资源利用重点实验室ꎬ 中国科学院成都生物研究所ꎬ 成都 ６１００４１)
摘　 要: 根据四川画稿溪国家级自然保护区桫椤(Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ)种群分布特点ꎬ 设立 ４ 个样地 １ 个样带共
４４个样方(２０ ｍ × ２０ ｍ)ꎬ 从种群密度、 生命表和生境关联(草本层郁闭度和林分受干扰强度)等方面研究了保
护区桫椤种群的结构特征ꎮ 结果表明ꎬ 每个桫椤种群样方的平均密度为 ０􀆰 ０８８株 / ｍ２ꎬ 幼苗密度为 ０􀆰 ０４９株 / ｍ２ꎻ
桫椤种群的死亡率和消失率曲线变化基本一致ꎬ 发育过程中出现 ３个死亡高峰值ꎬ 分别在第 １龄级(Ｈ < ０􀆰 ０１ ｍ)、
第 ７龄级(３􀆰 ９０ ｍ ≤ Ｈ < ４􀆰 ８０ ｍ)和第 １０龄级(Ｈ ≥ ６􀆰 ６０ ｍ)阶段ꎻ 种群生存率单调下降ꎬ 累计死亡率单调上
升ꎬ 第 ７龄级以后ꎬ 种群生存率小于 １％ꎻ 根据种群生存率函数 Ｓｉ、 累计死亡率函数 Ｆｔｉ、 死亡密度函数 ｆｔｉ和危险
率函数 λ ｔｉ ４个生存函数曲线表明ꎬ 画稿溪桫椤种群具有前期锐减、 中期稳定、 后期衰退的特点ꎮ 桫椤各龄级阶
段密度与草本层郁闭度均无显著相关(ｐ ≥ ０􀆰 １８)ꎬ 然而桫椤幼苗(第 １龄级)以上的个体密度、 第 ７龄级密度与
干扰度之间呈显著负相关(ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ 综合分析表明ꎬ 画稿溪桫椤种群具有一定的自然更新能力ꎬ 但人为活动
的干扰可能是限制桫椤种群的因素之一ꎮ
关键词: 桫椤ꎻ 种群更新ꎻ 静态生命表ꎻ 生存分析ꎻ 画稿溪国家级自然保护区
中图分类号: Ｑ９４８􀆰 １２＋１　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０２￣０１１３￣０９
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣０８￣０１ꎬ 修回日期: ２０１３￣１２￣１０ꎮ
　 基金项目: 画稿溪国家级自然保护区综合调查项目(Ｙ２Ｄ２０７１１００)ꎮ
　 作者简介: 鞠文彬(１９８７－)ꎬ 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为植物生态学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｊｗｂｄ２０１２＠ ｓｉｎａ􀆰 ｃｎ)ꎮ
　 ∗ 通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ. Ｅ￣ｍａｉｌ: ｘｆｇａｏ＠ ｃｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ Ｔｒｅｅ Ｆｅｒｎ
Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ ｉｎ Ｈｕａｇａｏｘｉ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅꎬ
Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ
ＪＵ Ｗｅｎ￣Ｂｉｎꎬ ＧＡＯ Ｘｉｎ￣Ｆｅｎ∗ꎬ ＢＡＯ Ｗｅｉ￣Ｋａｉ
(ＣＡＳ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎꎬ Ｃｈｅｎｇｄｕ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１００４１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｔｒｅｅ ｆｅｒｎ Ａｌｓｏｐｈｉｌａ
ｓｐｉｎｕｌｏｓａ ｉｎ Ｈｕａｇａｏｘｉ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｂｙ ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅꎬ ｓｕｒｖｉｖａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ
ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ (ｇｒｏｕｎｄ ｃｏｖｅｒ ａｎｄ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ) ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ􀆰 Ｗｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ４４ ｐｌｏｔｓ
(２０ ｍ × ２０ ｍ)ꎬ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ (Ｈ) ｏｆ ｅａｃｈ ｔｒｅｅ ｗｉｔｈｉｎ ｅａｃｈ ｐｌｏｔ ａｎｄ ｇｒｏｕｐｅｄ ｔｈｅｍ ｉｎｔｏ
ｔｅｎ ａｇｅ ｃｌａｓｓ: １ꎬ Ｈ < ０􀆰 ０１ ｍꎻ ２ꎬ ０􀆰 ０１ ｍ ≤ Ｈ < ０􀆰 ６０ ｍꎻ ３ꎬ ０􀆰 ６０ ｍ ≤ Ｈ < １􀆰 ２０ ｍꎻ ４ꎬ １􀆰 ２０ ｍ ≤
Ｈ < ２􀆰 １０ ｍꎻ ５ꎬ ２􀆰 １０ ｍ ≤ Ｈ < ３􀆰 ００ ｍꎬ ａｎｄ ｓｏ ｏｎ􀆰 Ｒｅｓｕｌｔｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｅａｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ
ｔｈｅ Ａ􀆰 ｓｐｉｎｕｌｏｓａ ｐｌｏｔｓ ｗａｓ ０􀆰 ０８８ ｐｌａｎｔｓ / ｍ２ꎬ ｗｉｔｈ ａ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｄｅｎｓｉｔｙ (ｃｌａｓｓ １) ｏｆ ０􀆰 ０４９ ｐｌａｎｔｓ / ｍ２ .
Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｔｈｒｅｅ ｐｅａｋｓ ｉｎ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔꎬ ｓｅｖｅｎｔｈ ａｎｄ ｔｅｎｔｈ ａｇｅ ｃｌａｓｓｅｓꎬ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅｌｙ􀆰 Ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｓｅｖｅｎｔｈ ｓｉｚｅ ｃｌａｓｓꎬ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｔｏ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ １％. Ｆｏｕｒ
ｓｕｒｖｉｖａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｃｕｒｖｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ａ􀆰 ｓｐｉｎｕｌｏｓａ ｗａｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｓｈａｒｐ ｓｈｒｉｎｋａｇｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｅａｒｌｙ ａｇｅｓꎬ ｓｔａｔｉｏｎａｒｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ａｇｅｓ ａｎｄ ｄｅｃｌｉｎｅ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｔｅ ａｇｅｓ􀆰 Ｓｔｅｍ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ
Ａ􀆰 ｓｐｉｎｕｌｏｓａ ｗａｓ ｎｏｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｇｒｏｕｎｄ ｃｏｖｅｒ ｆｏｒ ａｎｙ ｓｉｚｅ ｃｌａｓｓ (ｐ ≥ ０􀆰 １８)ꎬ ｗｈｉｌｅ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ
ｏｆ ａｌｌ ｎｏｎ￣ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｖｅｎｔｈ ｓｉｚｅ ｃｌａｓｓ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ
ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ (ｐ < ０􀆰 ０５) 􀆰 Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ Ａ􀆰 ｓｐｉｎｕｌｏｓａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｈａｄ ｔｈｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ｆｏｒ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎꎬ ｂｕｔ ｈｕｍａｎ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｍｉｇｈｔ ｌｉｍｉｔ ｉｔｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｄｅｎｓｉｔｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａꎻ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎꎻ Ｓｔａｔｉｃ ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅꎻ Ｓｕｒｖｉｖａｌ ａｎａｌｙｓｉｓꎻ
Ｈｕａｇａｏｘｉ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
种群动态是植物种群在环境条件下长期适应和
选择的结果[１]ꎬ 是种群生态学研究中的核心问
题[２]ꎮ 种群调查与统计(ｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ)是种群数量
动态研究的基本方法ꎬ 其核心是构建一个按照种群
各年龄组排列的存活率和生殖率的一览表ꎬ 即生命
表( ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ) [３]ꎮ 通过生命表分析ꎬ 揭示种群结构
与更新现状[４]ꎮ 生存分析是指根据试验或调查得
到的数据对生物或人的生存时间进行分析和推断ꎬ
研究生存时间和结局与众多影响因素间的关系及其
程度大小的方法[５]ꎮ 利用种群生存率函数 Ｓ ｉ、 累
计死亡率函数 Ｆｔｉ、 死亡密度函数 ｆｔｉ和危险率函数
λ ｔｉ ４个生存函数辅助分析种群生命表ꎬ 从而能更好
地阐明种群在生活史阶段的生存变化规律[６]ꎮ 重
要的是可以通过死亡密度函数甄别出高危生活史阶
段ꎬ 并将其作为分析种群更新瓶颈的参照点ꎮ
桫椤 ( Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ ) 隶属于桫椤科
(Ｃｙａｔｈｅａｃｅａｅ)桫椤属(Ａｌｓｏｐｈｉｌａ Ｒ􀆰 Ｂｒ􀆰 )ꎬ 又名
刺桫椤ꎬ 是真蕨中较古老的类群ꎬ 植株通常为树
状ꎮ 其化石记录可追溯到三叠纪时期(Ｔｒｉａｓｓｉｃ)ꎬ
在侏罗纪至白垩纪时期广泛分布ꎬ 之后由于中生代
和新生代的地壳运动以及第四纪冰期的反复影响ꎬ
种群大量灭绝ꎬ 分布区大幅收缩ꎬ 最后仅残存于热
带和亚热带的“避难所”里ꎬ 成为一种典型的孑遗
物种ꎬ 也被誉为“活化石” [７]ꎬ 故桫椤是研究古气
候和物种形成及植物地理分布的理想对象ꎮ 桫椤孢
子萌发以及配子体发育和受精过程对环境条件的要
求甚高[８ꎬ９]ꎮ 因此ꎬ 桫椤在 １９８４ 年被列入我国首
批重点保护植物ꎬ 现为我国二级保护植物[１０]ꎮ 敖
光辉[１１]、 周志琼等[１２]和秦建荣等[１３]对桫椤的研
究进展进行了较全面的总结ꎬ 包括桫椤濒危原因、
群落学、 种群生态学、 生物学特性、 形态解剖学、
细胞学、 遗传生态学、 组培、 繁殖与栽培技术等方
面ꎬ 为拯救和保护这一珍稀濒危物种提供了有价值
的信息ꎮ
四川省叙永县画稿溪国家级自然保护区桫椤种
群不仅分布面积大ꎬ 而且分布相对集中ꎬ 但其生长
状况和数量特征及其自然更新与持续生存的能力如
何ꎬ 一直缺乏必要的研究ꎬ 是否需要采取特别的保
育措施促进其种群发展也缺乏科学依据ꎮ 有研究表
明ꎬ 郁闭度的大小会对种群幼苗更新的光环境形成
直接影响ꎬ 从而影响植物种群幼苗的更新[１４ꎬ１５]ꎻ
人为干扰导致种群生境的破碎化是种群走向衰退的
主要原因[１６ꎬ１７]ꎮ 笔者在野外调查时发现ꎬ 画稿溪
桫椤种群中草本层郁闭度高ꎬ 人为干扰和破坏比较
严重(种群中出现人工竹林和杉木林等)ꎬ 这些因
素是否会影响桫椤种群的生长和幼苗更新呢? 鉴于
此ꎬ 本研究通过调查画稿溪桫椤种群ꎬ 编制生命
表ꎬ 开展生存分析ꎬ 希望明确画稿溪桫椤种群生存
与发育状态ꎬ 为这一重要桫椤种群的保育提供理论
依据ꎮ
１　 研究区自然概况
画稿溪国家自然保护区位于四川省叙永县城东
北部 (２８° １１′ ３７″ ~ ２８° １８′ ４１″ Ｎꎬ １０５° ２６′ ２４″ ~
１０５°３９′５８″Ｅ)ꎬ 处于云贵高原黔山地北缘与四川盆
地中部低山丘陵的过渡地带ꎬ 总面积达 ２３８􀆰 ２７ ｋｍ２ꎬ
海拔 ３３２~１７８７ ｍꎮ 由于造山运动以及从南向北流
向的画稿溪河、 墩子河的长年冲刷ꎬ 保护区内形成
许多河谷陡坡ꎬ 坡度多在 ３０°以上ꎮ 本区属中亚热
带湿润季风气候ꎬ 具有温暖湿润、 雨量充沛、 云雾
雨日多的特点ꎮ 年均降雨 １１７２􀆰 ６ ｍｍꎬ 年均温度
１７􀆰 ９℃左右ꎬ 年均日照时数达 １１７０􀆰 ３ ｈꎬ 有霜日
仅 ２􀆰 ５ ｄ[１８]ꎮ 画稿溪保护区土壤成土母质以中生
代侏罗纪和白垩纪紫红色砂岩、 泥岩为主[１９]ꎮ 砂
泥岩风化后ꎬ 在该地区特定的生物气候条件下形成
了砂质紫色土ꎮ 保护区内原生植被主要为常绿阔叶
林和竹林ꎬ 由于保护区在成立之前该区域有大量的
村民居住ꎬ 因此原生植被大多遭受破坏ꎬ 天然的常
绿阔叶林仅分布于交通不便的陡坡地带ꎻ 而地势平
缓、 靠近公路和村寨附近的植被已被各类人工林取
代ꎬ 包括大叶慈林、 慈竹林、 杉木林、 旱地、 水
田、 果园等类型ꎮ
４１１ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
保护区内桫椤数量丰富ꎬ 主要以斑块状散布
于保护区各溪流沟谷中ꎬ 集中分布在东西走向的
桫椤沟和南北走向的画稿溪沟谷两侧ꎬ 分布海拔为
４２５~８００ ｍꎮ 笔者调查发现ꎬ 与桫椤伴生的乔木
层物种主要有银毛叶山黄麻(Ｔｒｅｍａ ｎｉｔｉｄａ)、 大叶
慈(Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｕｓ ｆａｒｉｎｏｓｕｓ)、 慈竹(Ｎｅｏｓｉｎｏｃａ￣
ｌａｍｕｓ ａｆｆｉｎｉｓ)、 八角枫(Ａｌａｎｇｉｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ)、 赤
杨叶(Ａｌｎｉｐｈｙｌｌｕｍ ｆｏｒｔｕｎｅｉ)、 杉木(Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ
ｌａｎｃｅｏｌａｔａ)、 尖叶榕(Ｆｉｃｕｓ ｈｅｎｒｙｉ)、 罗伞(Ｂｒａｓ￣
ｓａｉｏｐｓｉｓ ｇｌｏｍｅｒｕｌａｔａ)等ꎻ 灌木层植物主要有湖北
杜茎山 (Ｍａｅｓａ ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ)、 紫麻 (Ｏｒｅｏｃｎｉｄｅ
ｆｒｕｔｅｓｃｅｎｓ)、 柔毛绣球 (Ｈｙｄｒａｎｇｅａ ｖｉｌｌｏｓａ)等ꎻ
草本层植物主要有刚莠竹 (Ｍｉｃｒｏｓｔｅｇｉｕｍ ｃｉｌｉａ￣
ｔｕｍ)、 福建观音座莲蕨(Ａｎｇｉｏｐｔｅｒｉｓ ｆｏｋｉｅｎｓｉｓ)、
大型短肠蕨 (Ａｌｌａｎｔｏｄｉａ ｇｉｇａｎｔｅａ)、 毛柄短肠蕨
(Ａｌｌａｎｔｏｄｉａ ｄｉｌａｔａｔｕｍ)、 四川鳞盖蕨 (Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ
ｓｚｅｃｈｕａｎｉｃａ)、 中华里白(Ｈｉｃｒｉｏｐｔｅｒｉｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)、
芒萁 (Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｄｉｃｈｏｔｏｍａ)、 浆果薹草(Ｃａｒｅｘ
ｂａｃｃａｎｓ)、 四川山姜 (Ａｌｐｉｎｉａ ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ)等ꎻ
层间植物主要有黑果菝葜(Ｓｍｉｌａｘ ｇｌａｕｃｏｃｈｉｎａ)、
锈毛崖豆藤(Ｍｉｌｌｅｔｔｉａ ｓｅｒｉｃｏｓｅｍａ)、 绞股蓝(Ｇｙｍ￣
ｎｏｓｔｅｍｍａ ｐｅｎｔａｐｈｙｌｌｕｍ)等ꎮ
２　 研究方法
２􀆰 １　 调查与样地设置
以国家林业局第二次重点保护野生植物资源调
查实施细则为指导ꎬ 在对画稿溪国家级自然保护区
桫椤分布区的全面踏查基础上ꎬ 发现桫椤在桫椤沟
有集中分布ꎬ 沿着画稿溪呈带状分布ꎬ 另外在墩子
河和灵官梯有零星分布(图 １)ꎮ 根据桫椤自然分布
特点ꎬ 在桫椤沟选择 ４ 个有代表性的样地(编号为
Ⅰ、 Ⅱ、 Ⅲ、 Ⅳꎬ 下同)ꎬ 并沿画稿溪选择一条样
带(代号 ＨＧＸꎬ 下同) (图 １)ꎬ 分别在样地和样带
中设置样方进行详细调查ꎮ
在样地Ⅰ中选取 ８ 个 ２０ ｍ × ２０ ｍ 的样方ꎬ
样地Ⅱ、 Ⅲ分别选取 ４ 个 ２０ ｍ × ２０ ｍ 的样方ꎬ
样地Ⅳ选取 ３ 个 ２０ ｍ × ２０ ｍ 的样方ꎻ 将样带
(ＨＧＸ)的起始点设置在距离保护区大门 ２００ ｍ处ꎬ
沿着画稿溪公路每隔 ２００ ｍ 取 １ 个 ２０ ｍ × ２０ ｍ
的样方ꎬ 共取 ２５个ꎮ 总样方数为 ４４个ꎮ 每个样方
再划分为 ４个 １０ ｍ × １０ ｍ的亚样方进行调查ꎬ 分
别记录桫椤的株干高(Ｈ)ꎮ 调查中发现地径小于
０􀆰 ０１ ｍ的植株大多数株干不明显ꎬ 即使有株干ꎬ
直径也都小于 ０􀆰 ０１ ｍꎬ 因此将这些植株计作幼苗ꎬ
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Ⅰ
ⅡⅢ
Ⅳ
*
+
,
HGX
2 km
深色区域表示桫椤集中分布区ꎬ 黑点区域表示零星分布区ꎬⅠ、Ⅱ、 Ⅲ、 Ⅳ表示样地ꎬ ＨＧＸ表示样带ꎮ
Ｔｈｅ ｄａｒｋ ｒｅｇｉｏｎｓ ｓｈｏｗ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａｓꎬ ａｎｄ ｄａｒｋ ｓｐｏｔｓ ｆｏｒ ｓｃａｔｔｅｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ａｒｅａｓ􀆰 Ⅰꎬ Ⅱꎬ Ⅲ ａｎｄ Ⅳ ｓｈｏｗ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔꎬ ａｎｄ ＨＧＸ ｓｈｏｗ ｂｅｌｔ ｔｒａｎｓｅｃｔ.
图 １　 画稿溪桫椤分布及样方调查分布图
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｕａｇａｏｘｉ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
５１１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 鞠文彬等: 画稿溪国家级自然保护区珍稀植物桫椤种群结构与更新
只记株数ꎬ 地径大于 ０􀆰 ０１ ｍ的可测定株干高ꎬ 同时
记录每个样地的海拔、 坡度、 群落类型等生境指标ꎮ
２􀆰 ２　 草本层郁闭度、 干扰度的划分
对草本层郁闭度采用样点法[１５]进行计算ꎮ 具
体方法是ꎬ 在Ⅰ、 Ⅱ、 Ⅲ、 Ⅳ ４ 个样地和 １ 个样
带(ＨＧＸ)的每个样方中ꎬ 按对角线法选取 ４ 个草
本层小样方ꎬ 根据郁闭度公式[郁闭度＝(被草本层
遮盖的草本样方数 /草本样方总数)×１００％]计算出
每个样地的平均郁闭度(表 １)ꎮ
根据调查中获得的桫椤种群特征划分林分干扰
度ꎮ 在乔木层的优势物种中ꎬ Ⅰ、 Ⅱ样地主要为演
替先锋物种八角枫ꎬ 样地Ⅲ主要为八角枫和人工种
植的杉木ꎬ 样带(ＨＧＸ)中的优势物种为人工种植
的大叶慈ꎬ 样地Ⅳ的优势物种为赤杨叶、 青榨槭
(Ａｃｅｒ ｄａｖｉｄｉｉ)等(表 １)ꎮ 结合李迈等[２０]对干扰度
等级的划分方法ꎬ 得出调查样地Ⅰ ~ Ⅳ和样带
(ＨＧＸ)的干扰度ꎬ 为便于后面的分析ꎬ 将干扰度
划分为 ５个(１~５)等级(表 １)ꎮ
为了分析桫椤密度与草本层郁闭度、 林分干扰
度之间的关系ꎬ 在样地内的桫椤密度与草本层郁闭
度、 林分干扰度之间进行斯皮尔曼秩相关性分析ꎬ
并对相关系数 ｒ和可信度进行 ｔ检验ꎮ
２􀆰 ３　 龄级的划分
桫椤年龄的划分有直接测定和间接测定两种方
法ꎮ 目前大多采用间接测定方法ꎬ 采用此方法测定
中ꎬ 不同学者采用了不同的划分标准[２１￣２３]ꎮ 值得
注意的是ꎬ 桫椤内部有维管束和机械组织ꎬ 但无形
成层ꎬ 不能形成次生结构并使茎随着生长加粗[２４]ꎮ
为此ꎬ 以胸径作为年龄级别的划分标准欠妥ꎮ 前人
在研究哥斯达黎加的 Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｅｒｉｎａｃｅａ[２５]以及巴
西南部的 Ｃｙａｔｈｅａａ ｔｒｏｖｉｒｅｎｓ[２６]时指出ꎬ 桫椤这类
植物植株茎干的生长率与其生境有关ꎮ 因此ꎬ 不同
区域的桫椤种群因其茎干的生长率不同ꎬ 龄级的划
分也有差别ꎮ 有学者通过获得叶的年均生长数目和
茎干的年均生长高度ꎬ 来测定种群个体的年龄ꎮ 如
国内学者张家贤等[２７]和梁盛等[２８]通过对赤水桫椤
进行实地观察ꎬ 在获得叶片和茎干年均数据的基础
上ꎬ 得到赤水桫椤的生长规律是ꎬ 茎干高在 １􀆰 ２ ｍ
时出现孢子叶ꎬ 在 １ ｍ之前年平均增高为 ９􀆰 ８ ｃｍꎬ
之后年平均增高 １７􀆰 ５ ｃｍꎮ
因赤水保护区和本研究区域叙永县画稿溪保护
区毗邻ꎬ 处于同一个植被区中ꎮ 综上分析ꎬ 本研究
参考张家贤等[２７]和梁盛等[２８]对赤水保护区的测定
方法ꎬ 将叙永县画稿溪自然保护区内的桫椤划分成
１０个龄级(表 ２)ꎮ 即: 株干高Ｈ < ０􀆰 ０１ ｍ 为第 １
龄级ꎬ ０􀆰 ０１ ≤ Ｈ < ０􀆰 ６０ ｍ为第 ２龄级ꎬ ０􀆰 ６０ ≤
Ｈ < １􀆰 ２０为第 ３龄级ꎬ 之后高度每隔 ０􀆰 ９ ｍ 划作
一个龄级ꎬ 第 １０龄级的高度为 Ｈ ≥ ６􀆰 ６０ ｍꎮ
２􀆰 ４　 生命表的编制
静态生命表包含以下内容: ａｘꎬ 龄级内现有植
株存活数ꎻ ｌｘꎬ 标准化存活数ꎻ ｄｘꎬ 标准化死亡
数ꎻ ｑｘꎬ 死亡率ꎻ Ｌｘꎬ 存活的个体数或区间寿命ꎻ
Ｔｘꎬ 从 ｘ龄级到超过 ｘ 龄级的个体总数或总寿命ꎻ
ｅｘꎬ 生命期望值ꎻ Ｋｘꎬ 消失率ꎮ 其中 ｘ 均为龄级ꎮ
其计算公式[４]如下:
ｌｘ ＝
ａｘ
ａ０
× １０００ ꎻ
ｄｘ ＝ ｌｘ－ ｌｘ＋１ꎻ
ｑｘ ＝
ｄｘ
ｌｘ
× １００％ ꎻ
Ｌｘ ＝
( ｌｘ＋ ｌｘ＋１)
２
ꎻ
表 １　 画稿溪桫椤种群特征及草本层郁闭度、 林分干扰度划分
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓꎬ ｇｒｏｕｎｄ ｃｏｖｅｒ ａｎｄ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ ｐｌｏｔｓ ｉｎ Ｈｕａｇａｏｘｉ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
样地 /样带编号
Ｐｌｏｔ Ｎｏ􀆰
海拔(ｍ)
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
坡度(°)
Ｓｌｏｐｅ
草本层郁闭度(％)
Ｇｒｏｕｎｄｃｏｖｅｒ
干扰度
Ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
群落类型
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｙｐｅ
Ⅰ ４８０ ６０ ９５ ２(少干扰) 桫椤—银毛叶山黄麻—八角枫群落
Ⅱ ６２１ ３５ ９８ ３(轻度干扰) 桫椤—八角枫—尖叶榕群落
Ⅲ ６８４ ４５ ８０ ４(中等干扰) 桫椤—八角枫—杉木群落
Ⅳ ７４２ ７５ ９０ １(几无干扰) 桫椤—赤杨叶群落
ＨＧＸ ４２５~５８０ ４５ ８５ ５(强度干扰) 桫椤—大叶慈—罗伞群落
　 　 注: 桫椤—银毛叶山黄麻—八角枫(Ｃｏｍｍ􀆰 Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ－Ｔｒｅｍａ ｎｉｔｉｄａ－Ａｌａｎｇｉｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ)ꎻ 桫椤—八角枫—尖叶榕群落
(Ｃｏｍｍ􀆰 Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ－Ａｌａｎｇｉｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ－Ｆｉｃｕｓ ｈｅｎｒｙｉ)ꎻ 桫椤—八角枫—杉木群落 (Ｃｏｍｍ􀆰 Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ－Ａｌａｎ￣
ｇｉｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ－Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ)ꎻ 桫椤—赤杨叶群落(Ｃｏｍｍ􀆰 Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ－Ａｌｎｉｐｈｙｌｌｕｍ ｆｏｒｔｕｎｅｉ)ꎻ 桫椤—大叶
慈—罗伞群落(Ｃｏｍｍ􀆰 Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ－Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｕｓ ｆａｒｉｎｏｓｕｓ－Ｂｒａｓｓａｉｏｐｓｉｓ ｇｌｏｍｅｒｕｌａｔａ)ꎮ
６１１ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
Ｔｘ ＝∑
¥
ｘ
Ｌｘ ꎻ
ｅｘ ＝
Ｔｘ
ｌｘ
ꎻ
Ｋｘ ＝ ｌｎｌｘ－ ｌｎｌｘ＋１ ꎮ
由于静态生命表是反映多个世代重叠的年龄动
态历程中的一个特定时间ꎬ 而不是对研究种群全部
生活史的追踪ꎬ 且调查中存在系统误差ꎬ 所以在生
命表中会出现死亡率为负值的情况ꎮ 对此ꎬ 江洪
等[４]认为ꎬ 生命表分析中产生的一些负值ꎬ 与数
学假设不符ꎬ 但仍能提供有用的生态学记录ꎬ 表
明种群并非静止不动ꎬ 而是迅速发展或处于衰落
之中ꎮ 因此ꎬ 本研究采用匀滑技术[４]对数据进行
处理ꎮ
从桫椤的调查资料中ꎬ 我们发现从第 ２龄级到
第 ６龄级之间的数据存在波动ꎬ 根据特定生命表ꎬ
假设龄级组合是最稳定的ꎬ 各年龄的比例不变ꎬ 据
此计算第 ２~第 ６ 龄级区段存活数的累积值(Ｔ )ꎬ
即:
Ｔ＝∑
６
ｉ ＝２
ａｘｉ ＝ ６１７ꎮ
上式中ꎬ ａｘｉ为龄级内现有植株存活数ꎬ ｉ 为龄
级ꎬ 平均值 ａｘ ＝Ｔ / ｎ＝６１７ / ５ ≈ １２３ꎬ ｎ 为龄级数ꎮ
平均值 ａｘ作为第 ２ ~第 ６ 龄级区段的组中值ꎮ 另
外ꎬ 根据龄级区段中存活数的最大值和最小值的差
数(即 ７５)及龄级区段间的龄级数(ｎ＝５)ꎬ 确定该
区段相邻龄级之间差为 １５ 左右ꎮ 经匀滑修正后ꎬ
得到龄级内的现存个体数(ａｘ′)ꎬ 然后据此编制出
桫椤种群的静态生命表(表 ２)ꎮ
２􀆰 ５　 生存分析方法
本研究在生存分析中引入了种群生存率函数 Ｓｉ、
累计死亡率函数 Ｆｔｉ、 死亡密度函数 ｆｔｉ和危险率函数
λｔｉ等 ４个生存分析函数[２９￣３１]ꎬ 其计算公式如下:
Ｓ ｉ ＝Ｓ１× Ｓ２× Ｓ３􀆺ꎬ × Ｓ ｉ ꎻ
Ｆｔｉ ＝１－ Ｓ ｉ ꎻ
ｆｔｉ ＝(Ｓ ｉ－１－ Ｓ ｉ) / ｈ ｉ ꎻ
λ ｔｉ ＝２ｑｘ / [ｈ ｉ (１＋１－ｑｘ)] ꎮ
上式中ꎬ ｉ为龄级ꎻ ｔｉ为累计龄级数ꎻ ｈ ｉ 为龄级
宽度ꎻ ｑｘ为死亡率ꎮ 根据上述 ４个生存函数的估算
值ꎬ 绘制出生存曲线和累计死亡率曲线、 死亡密度
曲线和危险率曲线ꎮ
３　 结果与分析
３􀆰 １　 龄级结构
桫椤种群静态生命表各函数值见表 ２ꎮ 桫椤种
群处于幼苗期(第 １龄级)的数量最多ꎬ 占画稿溪桫
椤样本总量的 ５５􀆰 ３５％ꎻ 株干高从 ０􀆰 ０１ ~１􀆰 ２０ ｍ(第
２到第 ３ 龄级)的幼株占种群所有样本总量的
１４􀆰 ２８％ꎬ 这两级占所有样本的总量从 ８􀆰 ５０％减少
到 ５􀆰 ７８％ꎻ 株干高从 １􀆰 ２０ ~４􀆰 ８０ ｍ(第 ４ 到第 ７
龄级)的中龄植株占种群所有龄级样本总量的
２９􀆰 ０７％ꎬ 这四级占所有样本总量的百分率各自从
１０􀆰 ６４％逐渐降到 ３􀆰 ３１％ꎻ 株干高 ４􀆰 ８０ ｍ 以上
(第 ８到第 １０龄级)的大龄植株仅占种群样本总量
的 １􀆰 ３０％(图 ２)ꎮ 可知ꎬ 画稿溪桫椤种群年龄结构
中ꎬ 幼苗比例大ꎬ 中龄、 幼龄和大龄植株比例次之ꎬ
呈金字塔型结构ꎮ
表 ２　 桫椤种群静态生命表
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｔａｔｉｃ ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ｏｆ Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｕａｇａｏｘｉ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
龄级
Ａｇｅ ｃｌａｓｓ
高度级(ｍ)
Ｈｅｉｇｈｔ ｃｌａｓｓ
ａｘ ａｘ ′ ｌｘ ｌｎ( ｌｘ) ｄｘ ｑｘ Ｌｘ Ｔｘ ｅｘ Ｋｘ
１ Ｈ < ０􀆰 ０１(幼苗) ８５３ ８５３ １０００ ６􀆰 ９０８ ８２１ ０􀆰 ８２１ ５９０ １３０７ １􀆰 ３０７ １􀆰 ７１８
２ ０􀆰 ０１ ≤ Ｈ < ０􀆰 ６０ (幼株) １３１ １５３ １７９ ５􀆰 １８９ １６ ０􀆰 ０９２ １７１ ７１７ ３􀆰 ９９７ ０􀆰 ０９６
３ ０􀆰 ６０ ≤ Ｈ < １􀆰 ２０(幼株) ８９ １３９ １６３ ５􀆰 ０９３ １９ ０􀆰 １１５ １５４ ５４６ ３􀆰 ３４９ ０􀆰 １２２
４ １􀆰 ２０ ≤ Ｈ < ２􀆰 １０(中龄株) １６４ １２３ １４４ ４􀆰 ９７１ １８ ０􀆰 １２２ １３５ ３９２ ２􀆰 ７２０ ０􀆰 １３０
５ ２􀆰 １０ ≤ Ｈ < ３􀆰 ００(中龄株) １３７ １０８ １２７ ４􀆰 ８４１ １６ ０􀆰 １３０ １１８ ２５７ ２􀆰 ０２８ ０􀆰 １３９
６ ３􀆰 ００ ≤ Ｈ < ３􀆰 ９０(中龄株) ９６ ９４ １１０ ４􀆰 ７０２ ５０ ０􀆰 ４５７ ８５ １３８ １􀆰 ２５５ ０􀆰 ６１１
７ ３􀆰 ９０ ≤ Ｈ < ４􀆰 ８０(中龄株) ５１ ５１ ６０ ４􀆰 ０９１ ４８ ０􀆰 ８０４ ３６ ５３ ０􀆰 ８９２ １􀆰 ６２９
８ ４􀆰 ８０ ≤ Ｈ < ５􀆰 ７０(大龄株) １０ １０ １２ ２􀆰 ４６２ ４ ０􀆰 ３００ １０ １８ １􀆰 ５００ ０􀆰 ３５７
９ ５􀆰 ７０ ≤ Ｈ < ６􀆰 ６０(大龄株) ７ ７ ８ ２􀆰 １０５ ５ ０􀆰 ５７１ ６ ８ ０􀆰 ９２９ ０􀆰 ８４７
１０ Ｈ ≥ ６􀆰 ６０(大龄株) ３ ３ ４ １􀆰 ２５８ ４ １􀆰 ０００ ２ ２ ０􀆰 ５００ １􀆰 ２５８
　 　 注: ａｘ—存活数(Ｓｕｒｖｉｖａｌ ｎｕｍｂｅｒ)ꎻ ａｘ ′—匀滑后的存活数(Ｓｍｏｏｔｈｅｄ ｖａｌｕｅ ｏｆ ａｘ)ꎻ ｌｘ—存活量(Ｓｕｒｖｉｖａｌ ｑｕａｎｔｉｔｙ)ꎻ ｄｘ—死亡量(Ｄｅａｔｈ
ｎｕｍｂｅｒ)ꎻ ｑｘ—死亡率(Ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅ)ꎻ Ｌｘ—区间寿命(Ｓｐａｎ ｌｉｆｅ)ꎻ Ｔｘ—总寿命(Ｔｏｔａｌ ｌｉｆｅ)ꎻ ｅｘ—期望寿命(Ｌｉｆｅ ｅｘｐｅｃｔａｎｃｙ)ꎻ Ｋｘ—消失
率(Ｖａｎｉｓｈ ｒａｔｅ)ꎮ
７１１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 鞠文彬等: 画稿溪国家级自然保护区珍稀植物桫椤种群结构与更新
100 200 300 400 500 600 700 800 9000
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
Survivorship number
Ag
e
C
la
ss
图 ２　 画稿溪桫椤种群龄级结构
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ａｇｅ ｃｌａｓｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｕａｇａｏｘｉ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
　
３􀆰 ２　 静态生命表分析
桫椤种群静态生命表各函数值见表 ２ꎮ 以死亡
率和消失率为纵坐标ꎬ 高度级相对应的龄级为横坐
标ꎬ 作出死亡率和消失率曲线如图 ３ꎮ 从图中可以
看出ꎬ 死亡率(ｑｘ)和消失率(Ｋｘ)存在 ３ 个一致的
峰值ꎮ 第一个峰值最高ꎬ 表明从第 １ 龄级(幼苗)
到第 ２龄级(幼株)的生长过程中ꎬ 有大量桫椤幼
苗死亡ꎬ 死亡率高达 ８２􀆰 １％ꎬ 消失率为 １􀆰 ７１８ꎻ
第二个峰值出现在第 ７龄级(中龄)ꎬ 可见ꎬ 从第 ２
到第 ７龄级之间的死亡率和消失率也为上升趋势ꎬ
死亡率从 ９􀆰 ２％上升到 ８０􀆰 ４％ꎬ 消失率从 ０􀆰 ０９６
上升到 １􀆰 ６２９ꎻ 在经过第 ８ 龄级(大龄株)的回落
之后ꎬ 从第 ９到第 １０龄级(均为大龄株)ꎬ 死亡率
和消失率又开始稳步上升ꎬ 第三个峰值显然出现在
第 １０龄级(即最后一个龄级)ꎮ
Age class
!"
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1.848
1.680
1.512
1.344
1.176
1.008
0.840
0.672
0.504
0.336
0.168
0.000
qx
Kx
#
$
%
(
&

%
(
q
K
x
x
)
)
１~１０十个龄级的划分详见表 ２ꎬ 下同ꎮ
Ｄｅｔａｉｌｓ ｏｆ ｔｅｎ ａｇｅ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ａｌｌ ｆｉｇｕｒｅｓ ｌｉｓｔｅｄ ｉｎ Ｔａｂｌｅ ２.
图 ３　 桫椤种群死亡率(ｑｘ)和消失率(Ｋｘ)曲线
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅ (ｑｘ) ａｎｄ ｖａｎｉｓｈ ｒａｔｅ (Ｋｘ) ｖａｌｕｅ
ｃｕｒｖｅ ｏｆ Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｕａｇａｏｘｉ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
　
３􀆰 ３　 种群生存分析
桫椤种群的 ４个生存函数值见表 ３ꎮ 以株干高
相对应的龄级为横坐标ꎬ 分别以 ４个函数值为纵坐
标ꎬ 绘制生存率、 累计死亡率和死亡密度、 危险率
曲线(图 ４和图 ５)ꎮ 从图 ４中可看出ꎬ 画稿溪桫椤
种群生存率(Ｓ ｉ)单调下降ꎬ 累计死亡率(Ｆｔｉ)单调
上升ꎬ 二者互补ꎻ 桫椤在第 １龄级即出现较低的生
存率(０􀆰 １７９)和较高的死亡率(０􀆰 ８２１)ꎬ 表明桫椤
种群在幼苗时期死亡率较高ꎬ 随后种群的生存率和
累计死亡率的上升都有所减缓ꎮ 到第 ７ 龄级以后ꎬ
种群生存率小于 １％ꎬ 说明桫椤种群在此龄级后逐
渐进入生理衰老期ꎬ 呈现衰退现象ꎮ
表 ３　 画稿溪桫椤的生存函数估算值
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｓｕｒｖｉｖａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｕａｇａｏｘｉ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
龄级
Ａｇｅ ｃｌａｓｓ
高度级
Ｈｅｉｇｈｔ ｃｌａｓｓ(ｍ)
Ｓ ｉ Ｆｔｉ ｆｔｉ λ ｔｉ
１ Ｈ < ０􀆰 ０１(幼苗) ０􀆰 １７９ ０􀆰 ８２１ １􀆰 ６４１ １３９􀆰 １６５
２ ０􀆰 ０１ ≤ Ｈ < ０􀆰 ６０(幼株) ０􀆰 １６３ ０􀆰 ８３７ ０􀆰 ０３１ ０􀆰 １６０
３ ０􀆰 ６０ ≤ Ｈ < １􀆰 ２０(幼株) ０􀆰 １４４ ０􀆰 ８５６ ０􀆰 ０２９ ０􀆰 ２０４
４ １􀆰 ２０ ≤ Ｈ < ２􀆰 １０(中龄株) ０􀆰 １２７ ０􀆰 ８７３ ０􀆰 ０１８ ０􀆰 １４４
５ ２􀆰 １０ ≤ Ｈ < ３􀆰 ００(中龄株) ０􀆰 １１０ ０􀆰 ８９０ ０􀆰 ０５６ ０􀆰 １５４
６ ３􀆰 ００ ≤ Ｈ < ３􀆰 ９０(中龄株) ０􀆰 ０６０ ０􀆰 ９４０ ０􀆰 ０５３ ０􀆰 ６５９
７ ３􀆰 ９０ ≤ Ｈ < ４􀆰 ８０(中龄株) ０􀆰 ０１２ ０􀆰 ９８８ ０􀆰 ００４ １􀆰 ４９４
８ ４􀆰 ８０ ≤ Ｈ < ５􀆰 ７０(大龄株) ０􀆰 ００８ ０􀆰 ９９２ ０􀆰 ００５ ０􀆰 ３９２
９ ５􀆰 ７０ ≤ Ｈ < ６􀆰 ６０(大龄株) ０􀆰 ００４ ０􀆰 ９９６ ０􀆰 ００４ ０􀆰 ８８９
１０ Ｈ ≥ ６􀆰 ６０(大龄株) ０􀆰 ０００ １􀆰 ０００ ０􀆰 ０００ ２􀆰 ２２２
　 　 注: Ｓ ｉ —生存率(Ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ)ꎻ Ｆｔｉ —累计死亡率 (Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅ)ꎻ ｆｔｉ —死亡密度(Ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｄｅｎｓｉｔｙ)ꎻ λ ｔｉ —危险率
(Ｈａｚａｒｄ ｒａｔｅ)ꎮ
８１１ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
Age class
!"
#
$
%
(
&

(
)
%
(
S
F
i
ti
)
)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1.0
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
Si
Fti
图 ４　 桫椤种群生存率(Ｓｉ)和累计死亡率(Ｆｔｉ)曲线
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ (Ｓｉ) ａｎｄ ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ
ｒａｔｅ (Ｆｔｉ) ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｕｒｖｅ ｏｆ Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｕａｇａｏｘｉ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
!
"
#
$
(
%
&

(
f ti)
)
λ ti
Age class
()
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
λti
fti
1.804
1.640
1.476
1.312
1.148
0.984
0.820
0.656
0.492
0.328
0.164
0.000
139.2
139.0
138.8
图 ５　 桫椤种群死亡密度( ｆｔｉ)和危险率(λｔｉ)曲线
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｄｅｎｓｉｔｙ ( ｆｔｉ) ａｎｄ ｈａｚａｒｄ ｒａｔｅ (λ ｔｉ)
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｕｒｖｅ ｏｆ Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｉｎ Ｈｕａｇａｏｘｉ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
　
从图 ５ 中可看出ꎬ 桫椤种群的死亡密度( ｆｔｉ)
和危险率(λ ｔｉ)在第 １ 至第 ５ 龄级的变化趋势基本
一致ꎬ 都在第 １ 龄级时出现最大峰值ꎮ 在第 ６ 龄
级之后ꎬ 桫椤种群逐渐进入林层演替及生理衰老
期阶段ꎬ 桫椤个体数目减少ꎬ 虽然危险率进一步
上升ꎬ 但死亡密度却进一步降低ꎮ 其中危险率曲
线和图 ３ 中死亡率曲线、 消失率曲线的变化趋势
基本一致ꎬ 都在第 １、 第 ７ 和第 １０ 龄级出现波动
峰值ꎮ
分析 ４个生存函数曲线可看出ꎬ 桫椤具有前期
锐减、 中期稳定、 后期衰退的特点ꎬ 这与种群存活
率、 死亡率和消失率的分析结果一致ꎮ
３􀆰 ４　 桫椤密度与草本层郁闭度、 林分干扰度的相
关性分析
根据对画稿溪保护区桫椤种群调查获得的 ４４
个样方资料进行分析ꎬ 可见种群幼苗平均密度为
０􀆰 ０４８５株 / ｍ２ꎬ 幼株和成体的平均密度为 ０􀆰 ０３９１株 /
ｍ２(表 ４)ꎮ 不同样地幼苗平均密度变化表现为: Ⅳ >
Ⅲ > ＨＧＸ > Ⅰ > Ⅱꎬ 最大值为０􀆰 １８００株 / ｍ２ꎬ 最
小值为 ０􀆰 ００１９ 株 / ｍ２ꎻ 不同样方幼株和成体桫椤
平均密度变化表现为: Ⅰ > Ⅳ > Ⅱ > Ⅲ > ＨＧＸꎬ
最大值为 ０􀆰 ０５３１株 / ｍ２ꎬ 最小值为 ０􀆰 ０３９１ 株 / ｍ２
(表 ４)ꎮ 而草本层的郁闭度变化表现为: Ⅱ > Ⅰ >
Ⅳ > ＨＧＸ > Ⅲꎻ 林分干扰程度变化表现为: Ⅳ <
Ⅰ < Ⅱ < Ⅲ < ＨＧＸ (表 １)ꎮ 通过桫椤密度与草本
层郁闭度、 林分干扰度的相关性分析可见(表 ５)ꎬ
桫椤幼苗密度与草本层郁闭度、 林分干扰度呈现负
相关ꎬ 但是相关性不显著ꎬ 说明草本层郁闭度和林
分干扰度均对桫椤幼苗密度无影响ꎻ 桫椤幼株、 成
体密度以及第 ７龄级密度与林分干扰度呈现显著负
相关(ｐ < ０􀆰 ０５)ꎬ 表明林分干扰度显著影响了桫
椤种群幼苗以上各阶段的密度ꎬ 这可能是限制桫椤
种群发展的因素ꎮ
表 ４　 画稿溪桫椤种群密度
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ ｐｌｏｔｓ ｉｎ Ｈｕａｇａｏｘｉ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
样地 /样带编号
Ｐｌｏｔ Ｎｏ􀆰
桫椤数目
Ｎｕｍｂｅｒ
桫椤密度　 Ｄｅｎｓｉｔｙ　 (ｐｌａｎｔｓ / ｍ２)
幼苗密度(第 １龄级)
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｄｅｎｓｉｔｙ (１ｓｔ ａｇｅ ｃｌａｓｓ)
幼株和成体密度(>第 １龄级)
Ｓｈｏｏｔ ａｎｄ ａｄｕｌｔ ｄｅｎｓｉｔｙ(>１ｓｔ ａｇｅ ｃｌａｓｓ)
第 ７龄龄级密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ７ｔｈ ａｇｅ ｃｌａｓｓ
Ⅰ ２２２　 ０􀆰 ０１６３ ０􀆰 ０５３１ ０􀆰 ００５０
Ⅱ ６４ ０􀆰 ００１９ ０􀆰 ０３８１ ０􀆰 ００５０
Ⅲ １８５ ０􀆰 ０８０６ ０􀆰 ０３５０ ０􀆰 ００５０
Ⅳ ２７０ ０􀆰 １８００ ０􀆰 ０４５０ ０􀆰 ００６７
ＨＧＸ ８００ ０􀆰 ０４５３ ０􀆰 ０３４７ ０􀆰 ０００８
１５４１(Ｔｏｔａｌ) ０􀆰 ０４８５(Ｍｅａｎ) ０􀆰 ０３９１(Ｍｅａｎ) ０􀆰 ００３６(Ｍｅａｎ)
９１１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 鞠文彬等: 画稿溪国家级自然保护区珍稀植物桫椤种群结构与更新
表 ５　 桫椤密度和草本层郁闭度、 林分干扰度的关系
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
项目
Ｉｔｅｍ
幼苗密度(第 １龄级)
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｄｅｎｓｉｔｙ (１ｓｔ ａｇｅ ｃｌａｓｓ)
幼株与成体密度(>第 １龄级)
Ｓｈｏｏｔ ａｎｄ ａｄｕｌｔ (> １ｓｔ ａｇｅ ｃｌａｓｓ)
第 ７龄级密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ７ｔｈ ａｇｅ ｃｌａｓｓ
草本层郁闭度
Ｃｏｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ
ｒ / ｐ ＝ －０􀆰 ７００ / ０􀆰 １８８ ｒ / ｐ ＝ ０􀆰 ６００ / ０􀆰 ２８５ ｒ / ｐ ＝ ０􀆰 ２２４ / ０􀆰 ７１８
干扰度
Ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｈｅｍｅｒｏｂｙ
ｒ / ｐ ＝ －０􀆰 ２００ / ０􀆰 ７４７ ｒ / ｐ ＝ －０􀆰 ９００∗ / ０􀆰 ０３７ ｒ / ｐ ＝ －０􀆰 ８９４∗ / ０􀆰 ０４１
　 　 注: ｒ表示相关系数ꎬ ｐ表示显著性水平ꎮ ∗ ｐ < ０􀆰 ０５ꎮ
　 　 Ｎｏｔｅｓ: ｒ — Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔꎬ ｐ — Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｌｅｖｅｌ.
４　 讨论
综上对画稿溪桫椤种群 ４４ 个样方数据的分
析ꎬ 发现每个样方平均密度为 ０􀆰 ０８７６ 株 / ｍ２ꎬ 幼
苗占整个桫椤植株数量的 ５５􀆰 ３５％ꎮ 画稿溪桫椤种
群表现为幼苗个体数量相对丰富ꎬ 中龄、 幼龄和大
龄株比例次之的金字塔形结构ꎮ 表明画稿溪桫椤种
群具有良好的自然繁殖更新能力ꎮ 但是ꎬ 通过生命
表发现ꎬ 画稿溪保护区桫椤种群早期死亡率高ꎬ 中
期存活值波动不大ꎬ 后期存活值波动较大ꎮ 种群在
第 １、 第 ７和第 １０龄级以后存在 ３个死亡高峰期ꎮ
生存分析表明ꎬ 画稿溪保护区桫椤种群具有前期锐
减、 中期稳定、 后期衰退的种群结构和动态特点ꎬ
这和生命表的分析相吻合ꎮ
根据表 ５的相关性分析看来ꎬ 草本层郁闭度对
桫椤各阶段密度均无影响ꎮ 在野外调查中发现画稿
溪桫椤种群具有较丰富的幼苗ꎬ 说明该保护区能够
提供桫椤孢子萌发和幼苗生长所需的环境条件ꎮ 而
在生命表分析中发现桫椤种群在幼苗阶段(第 １ 龄
龄级)出现最大的死亡峰值(ｑｘ ＝０􀆰 ８２１)ꎮ 结合以
往对桫椤的研究[８ꎬ９ꎬ２２ꎬ２４]ꎬ 推测幼苗出现死亡峰值
的原因ꎬ 可能是桫椤自身生物学特性的限制和其受
环境因素的影响造成的ꎮ 桫椤幼株、 成体以及第 ７
龄级的数量和密度受林分干扰度的显著影响ꎮ 在调
查中发现ꎬ 样带(ＨＧＸ)中出现大量的人工竹林(如
大叶慈、 慈竹林等)ꎬ 样地Ⅲ中有杉木出现ꎬ 人类
栽种、 砍伐、 采笋等经营活动频繁ꎬ 对桫椤植株造
成了践踏和破坏ꎬ 也限制了它的更新繁育ꎮ 此外ꎬ
竹林本身也能影响桫椤的生境[２２ꎬ２３]ꎬ 改变桫椤种
群的空间分布格局[３２]ꎬ 限制桫椤生长、 发育和繁
殖ꎬ 使得该区域桫椤因生存条件变差而密度下降ꎻ
加之桫椤自身生物学特性导致了 ３个死亡高峰的出
现ꎬ 在内外因素的共同作用下ꎬ 一定程度上制约了
画稿溪桫椤种群的更新与扩散ꎮ
５　 小结
以上研究表明ꎬ 桫椤种群大小及其更新受到林
分及其经营的显著影响ꎮ 应摸清画稿溪桫椤种群局
部区域人类活动导致桫椤生境条件退化的情况ꎬ 结
合桫椤种群濒危的生物学特征(出现的 ３ 个死亡峰
值)ꎬ 有针对性地进行保护ꎮ 桫椤生长的几个重要
阶段(第 １龄级、 第 ７龄级和第 １０ 龄龄级)是其更
新瓶颈ꎬ 应该充分了解这些阶段的情况并重点进行
保护ꎻ 人为干扰是限制桫椤关键阶段(幼株以上发
育阶段)密度的重要因素ꎬ 必须进行限制ꎮ 幼苗数
量相对丰富ꎬ 虽然很少受草本层和人为干扰的影
响ꎬ 但如何保证幼苗存活与生长也需要深入研究ꎮ
总之ꎬ 桫椤有较长的生命周期、 能产生大量的
孢子和幼苗ꎬ 桫椤沟和画稿溪的自然条件非常适合
桫椤种群生长繁殖ꎬ 只要有科学的管理措施ꎬ 画稿
溪国家自然保护区的桫椤完全有可能在长时间内维
持其适度的种群规模ꎮ
致谢: 感谢画稿溪国家级自然保护区巡护员魏小飞、
陶玉芬和吕小林在野外调查中的全力协助ꎮ
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(责任编辑: 张 平)
１２１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 鞠文彬等: 画稿溪国家级自然保护区珍稀植物桫椤种群结构与更新