全 文 ：滨海沙滩珊瑚菜种群的空间格局及其对岸垄的响应*
张 敏
1，2，3
杨洪晓
1，2＊＊
(1青岛农业大学资源与环境学院，山东青岛 266109;2青岛市农村环境工程研究中心，山东青岛 266109;3山东新北海现代
农业科技发展有限公司，山东潍坊 261325)
摘 要 珊瑚菜(Glehnia littoralis)是国家Ⅱ级重点保护植物，天然分布在中国滨海沙滩潮
上带。为认识珊瑚菜种群的更新机制及其对岸垄阻隔的响应，以青岛市胶南沙滩为例，调
研沙垄前后珊瑚菜野生种群的分布和结构特征。结果表明:在分布格局上，垄前珊瑚菜在
2． 5 m的空间范围内呈聚集分布，成株与幼苗没有负关联性，而在更小尺度上表现明显的正
关联性;垄后珊瑚菜表现出聚集范围变窄和聚集强度减弱的趋势，成株与幼苗的正关联性
减弱，甚至有明显的负关联性;在种群结构上，垄前珊瑚菜的相对密度较高，幼苗较多，结实
量较大，更新正常;相反，垄后珊瑚菜的密度、幼苗数量、结实量均降低或减少，更新过程明
显受阻。据此推断，岸垄可能通过抑制潮水对种子的传播而阻碍珊瑚菜的天然更新。
关键词 空间格局;种群更新;珊瑚菜;滨海沙滩;物种保护
中图分类号 Q958 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2015)1 － 0047 － 06
Spatial patterns of Glehnia littoralis population on sandy seashore and their responses to
artificial beach ridge． ZHANG Min1，2，3，YANG Hong-xiao1，2＊＊ (1College of Ｒesources and En-
vironment，Qingdao Agricultural University，Qingdao 266109，Shandong，China;2Qingdao En-
gineering Ｒesearch Center for Ｒural Environment， Qingdao 266109， Shandong， China;
3Shandong Neobercon Modern Agricultural Science and Technology Development Co．，Ltd．，Wei-
fang 261325，Shandong，China)． Chinese Journal of Ecology，2015，34(1):47 － 52．
Abstract:Glehnia littoralis is an endangered rare plant species，with natural habitats along the
sandy seashore of eastern China． At a sandy coast of Jiaonan，Qingdao，we investigated the pat-
tern and structure of wild G． littoralis populations that grew before and behind an artificial beach-
ridge，so as to elucidate the recruiting mechanism of the wild G． littoralis and relevant responses
to such a beach ridge． The results showed that G． littoralis individuals seaward before the ridge
were clumped at spatial scales less than 2． 5 m． Adults positively associated with seedlings at fi-
ner spatial scales，and might associate neutrally，but not negatively at larger scales． G． littoralis
individuals behind the ridge had their aggregative scales and degrees shrunk or weakened，and
spatial associations between adults and seedlings turned to be loose or even negative at most
scales． The ridge was believed to have affected structures of G． littoralis populations as well． The
populations before the ridge exhibited higher relative density，seedling abundance and fruiting
rates，i． e．，recruiting normally，but behind the ridge，they behaved otherwise． The evidence
justified that such a beach ridge has adverse effects on recruitment of G． littoralis populations，
presumably because it can prevent seawater from inundating and dispersing seeds of G． littoralis
along the seashore．
Key words:spatial pattern;population recruitment;Glehnia littoralis;sand beach;species con-
servation．
* 山东省自然科学基金高校联合专项(ZＲ2013HL021)和山东省高等学校科技计划项目(J14LE13)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:hongxiaoyang@ 126． com
收稿日期:2014-04-14 接受日期:2014-10-09
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2015，34(1) :47 － 52
DOI:10.13292/j.1000-4890.2015.0008
珊瑚菜(Glehnia littoralis Fr． Schmidt ex Miq．)
为伞形科多年生草本，渐危种，国家二级重点保护植
物;珊瑚菜的根称为北沙参，有养阴清肺、祛痰止咳
等功效，是重要的中药品种。珊瑚菜适宜在平坦的
沿海沙滩或排水良好的沙质土壤中生长，天然分布
于江苏、山东、辽宁、河北等地沿海沙滩上。近几十
年，随着城市发展、港口建设和旅游开发，滨海沙滩
受到严重的干扰与破坏(杨洪晓等，2010)。野生珊
瑚菜的分布面积越来越窄，处境已不容乐观。以往
对珊瑚菜的研究主要集中在栽培和药理性质等方
面，关于其野生习性和生存状况缺乏报道(辛华等，
2008)。为有效保护和持续利用珊瑚菜资源，有必
要研究和评估珊瑚菜的野生状态和习性。
空间格局是植物种群的基本特征，通常源于植
物的自身特性以及它们与外部环境的相互作用
(Dale，2000;黄明钗等，2013;李伟等，2014)。自然
或人为干扰可能引起植物生境的变化，而植物为适
应环境的变化，会表现出一系列适应行为，导致种群
结构和空间格局的变化(李宁等，2011;Ｒéjou-
Méchain et al．，2011;马小丽等，2013)。通过分析植
物种群的空间格局和结构特征，可以认识植物的生
存状况和生活对策，还可以揭示植物之间的依存与
竞争关系(刘珏宏等，2010;Benot et al．，2013)。沿
海地区为阻挡风暴潮和风沙，建立了海防林，有些地
区还修筑了人工岸垄，以阻挡潮水。这类岸垄可能
对以珊瑚菜为代表的滨海天然植物产生某种影响。
本文以山东半岛胶南沙滩为例展开研究，认识珊瑚
菜野生种群的分布与结构特征，以及沙垄阻隔对它
们的可能影响，进而为保护珊瑚菜提供参考依据。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
调查地点位于青岛市胶南滨海沙滩(35． 839°N，
120． 040°E)，该沙滩地势平坦，长约 2 km，宽约 1
km，位于山东半岛南部和黄海西侧。该区域为温带
季风性气候，年雨量 600 ～ 900 mm，年均温 11. 2 ～
12. 5 ℃。约每 3 年发生一次风暴潮，每 20 年发生
一次严重的风暴潮(李培顺，1994)。每当风暴潮发
生时，海水漫过高潮线，淹没潮上带，有时可延伸到
高潮线后几十米的范围。原生植被主要含有沙钻苔
草(Carex kobomugi)、粗毛鸭嘴草(Ischaemum barta-
tum)、肾叶打碗花(Calystegia soldanella)、砂引草
(Messerschmidia sibirica)、珊瑚菜和海边香豌豆(La-
thyrus odoratus)等(杨洪晓等，2011)。该沙滩被大
片海岸防护林遮挡，未经建塘养殖和旅游开发，沙滩
上有一条沿海岸线走向的沙垄，垄高 2 ～ 3 m，宽 4 ～
5 m。经走访当地群众得知，该沙垄于 2004 年前后
修筑，以阻挡潮水，保护海防林。
1. 2 野外调查
2012 年 5 月，采用样线法、样方法对沙垄前方
(近海一方)和后方(远海一方)的珊瑚菜种群进行
调查。每条样线长 50 m，平行于海岸线和沙垄，记
录出现于每条样线的珊瑚菜株数。沙垄前后分别设
置 40 条样线，各有 8 组，每组 5 条。同一组的 5 条
相互平行，逐渐远离海岸线，相邻两条样线的间距为
1 m，使 5 条样线尽可能好地代表垄前或垄后的潮滩
植被。各组之间独立，组间距不确定，介于 30 ～ 100
m。作为补充，还进行了样方调查。在沙垄前、后人
为干扰最轻的地段，寻找珊瑚菜。当发现珊瑚菜时，
就围绕它设置边长为 1 m 的小样方。垄前、垄后各
40 个小样方，集中于垄前 10 m 和垄后 15 m 内，记
录在每个小样方出现了多少棵珊瑚菜。
2012 年 6 月对珊瑚菜种群的空间格局及幼苗
和成株的空间关联性进行调查取样。依据实地条件
和分析要求，在沙垄前、后分别随机设置 3 个 5 m ×
5 m的样方，测量并记录样方内每株珊瑚菜的龄级
(成株或幼株)和相对于设定原点(样地某顶点)的
空间位置(X、Y坐标值)，定位精度为 cm。由于珊瑚
菜植株矮小，通常不足 30 cm高，如此大小的样方可
以较好地展示珊瑚菜种群的空间格局(张金屯，
1998)。珊瑚菜幼苗和成株的区分:植株矮小，叶片
近圆形且未分化出羽状复叶的为幼苗;株型较大，叶
片分化出羽状复叶或抽薹开花的为成株。
2012 年 8 月中旬，调查沙垄前、后珊瑚菜种群
的结实量。在垄前、垄后人为干扰最轻的地段分别
设置 40 个边长为 1 m 的小样方，集中于垄前 10 m
和垄后 15 m内，记录在每个样方中珊瑚菜的株数，
并采集和清点样方中所有当年产的种子，包括尚未
完全脱落的种子。当年种子新鲜呈淡黄色，易与陈
旧变暗的往年种子分开。
1. 3 数据分析
以国际认可的 Pragramita 软件对大样方(5 m ×
5 m)中的珊瑚菜进行点格局和空间关联性分析，从
而解析它们在小尺度上的格局及变化机制(张金
屯，1998;Wiegand et al．，2004;张健等，2007)。分析
过程采用了 Ｒipley提出的 K 函数法，经运算得到随
84 生态学杂志 第 34 卷 第 1 期
尺度 t变化的空间点格局分布 L(t)值和空间关联性
M(t)值，尺度的增加步长设定为 5 cm，可较为细腻
地展示它们对空间尺度的依赖性。其间，进行 99 次
Monte Carlo随机模拟，得到 95%置信区间的上、下
包迹线。若 L(t)或 M(t)值在某个尺度高于上包迹
线，则表明在这个尺度内呈明显的聚集分布或空间
正关联;若落在上下包迹线之间，则呈随机分布或空
间无关联;若低于下包迹线，则表明在这个尺度呈均
匀分布或空间负关联。
分别计算沙垄前、后珊瑚菜的密度、结实量和幼
苗与成株所占的比例。样线密度是指在每条样线上
有多少棵珊瑚菜，样方密度是指每个 1 m ×1 m的样
方中含有多少棵珊瑚菜。样方结实量为每个样方中
珊瑚菜的种子数量，单株结实量为在垄前、垄后分别
得到的种子总量除以相应的植株总量。采用异方差
T检验方法测试各项指标的差异是否显著。单株结
实量是通过几百棵珊瑚菜的较大样本得到的平均
值，垄前 228 棵，垄后 110 棵，此算法不适合用统计
方法检验，只能粗略反映单株结实量在沙垄前后的
差异。幼苗(或成株)的比例为 5 m × 5 m的样方中
幼苗(或成株)占样方中总棵数的百分数。
文中数据分析采用的软件有 SPSS 19． 0、Pro-
gramita 2008，作图采用的软件为 Origin 8． 0。
2 结果与分析
2. 1 沙垄前、后珊瑚菜的空间格局和空间关联性
在垄前，珊瑚菜的聚集尺度可以超越 2． 5 m，在
2． 5 m处 L 函数仍然高于上包迹线;而在沙垄后，珊
瑚菜的聚集尺度发生一些变化，仅样方 3 的聚集尺
度仍大于 2． 5 m，其他 2 个样方的聚集尺度明显变
小，甚至不足 0． 5 或 1 m (图 1)。不仅如此，聚集强
度也发生明显变化。就 L函数高于上包迹线的程度
看，在沙垄前的聚集强度大于沙垄后的聚集强度。
从空间分布图也能看出，沙垄前珊瑚菜种群的密度
较大，有聚集分布现象(图 2)。
在垄前，成株与幼苗的关联性总体表现为:在小
尺度上为正关联，随着尺度的增加关联性倾向于减
弱，甚至变为无关联，但没有出现负关联(图 3)。垄
后情况相对复杂，幼苗与成株的关系受到干扰，负关
联有所增强。在垄后样方 1 中，M(t)值低于下包迹
线，为负关联;在样方 2 中，M(t)值在 0 ～ 0． 5 m 和
0. 8 ～ 2． 5 m尺度位于上下包迹线之间，成株与幼苗
无关联，在0. 5 ～ 0. 8 m高于上包迹线，为正关联;在
图 1 珊瑚菜在沙垄前、后的空间点格局
Fig． 1 Spatial point patterns of wild Glehnia littoralis be-
fore and behind the coastal sand-ridge
图 2 珊瑚菜在沙垄前、后几个样方的空间分布
Fig． 2 Mapped wild Glehnia littoralis in several plots be-
fore and behind the coastal sand-ridge
94张 敏等:滨海沙滩珊瑚菜种群的空间格局及其对岸垄的响应
图 3 沙垄前、后珊瑚菜成株与幼苗的空间关联性
Fig． 3 Spatial associations between adult plants and seed-
lings of Glehnia littoralis before and behind the coastal sand-
ridge
样方 3 中，M(t)值在 0 ～ 2． 5 m尺度高于上包迹线，
表现出正关联(图 3)。
2. 2 沙垄前、后珊瑚菜的密度与更新
在沙垄前珊瑚菜的样线密度平均为 7． 7 棵·50
m －1，在沙垄后为 3． 9 棵·50 m －1，前者显著大于后
者(P ＜ 0． 05)。在沙垄前珊瑚菜的样方密度为 5． 7
棵·m －2，在沙垄后为 2． 8 棵·m －2，前者显著大于
后者(P ＜ 0． 01)。沙垄前后 6 个 5 m × 5 m 的大样
方也显示，在沙垄前珊瑚菜比较密集，而沙垄后相对
稀疏，垄后样方 3 例外(图 2)。
在沙垄前珊瑚菜的样方结实量平均为 284
粒·样方 － 1，在沙垄后为 97 粒·样方 － 1，前者明显
大于后者(P ＜ 0． 01) ，这可能与沙垄后珊瑚菜的密
度降低有联系。就单株结实量而言，也是沙垄前的
大于沙垄后的，在沙垄前为 50 粒·株 － 1，在沙垄后
为 35 粒·株 － 1。所以，沙垄后样方结实量的降低还
与单株结实量的降低有联系。
沙垄前后的珊瑚菜种群在年龄组成上有明显差
异。通过 5 m ×5 m的样方发现，垄前珊瑚菜幼苗占
总个体数的比例相对较高，其中样方 1 和样方 2 中幼
苗的比例高于成株，达到了57． 8%和68 ． 8%，表明
表 1 沙垄前、后 5 m ×5 m的样方中幼苗、成株占总株数的
比例(%)
Table 1 The percentages of seedlings and adults of Glehnia
littoralis in the plots (5 m × 5 m)before and behind the
coastal sand-ridge，relative to total of the pertaining plots
龄级 垄前
样方 1 样方 2 样方 3 平均值
垄后
样方 1 样方 2 样方 3 平均值
幼苗 57． 85 68． 84 41． 79 56． 16 39． 61 10． 53 39． 58 29． 91
成株 42． 15 31． 16 58． 21 43． 84 60． 39 89． 47 60． 42 70． 09
种群有较强的更新能力(表 1)。而垄后样方的幼苗
比例相对较低，不足 40%，成株所占比例较高，3 个样
方中均超过 60%，表明种群更新能力变差(表 1)。
3 讨 论
3. 1 沙垄阻隔对珊瑚菜空间格局的影响
所调查沙滩未经旅游开发，人为践踏很少，主要
的人为干扰是人工沙垄。研究表明，沙垄对珊瑚菜
的空间格局产生显著影响。在沙垄前，珊瑚菜聚集
范围的半径常 ＞ 2． 5 m;在沙垄后，可能不足 1 或 0．
5 m。换言之，在沙垄前易形成聚集半径不低于 2. 5
m的斑块，在沙垄后易形成聚集半径不足 1 m 或 0．
5 m的斑块。在聚集斑块里，它们的密度明显高于
服从随机分布的情形;当超出聚集斑块后，密度明显
降低，接近或低于服从随机分布的情形。另外，在沙
垄前 L函数在 2． 5 m 以内都是高于上包迹线的，而
且高出的程度较多。在沙垄后，只有样方 3 的 L 函
数在 2． 5 m以内是高于上包迹线的，其他 2 个样方
仅在 1 m或 0． 5 m 内稍高于上包迹线。这表明，沙
垄后珊瑚菜的聚集强度变弱了。总之，由于沙垄的
影响，沙垄后方的珊瑚菜表现出聚集范围变窄和聚
集强度变弱的趋势。
种子的就近传播以及个体间的相互庇护常常导
致聚集分布(赵成章等，2010;杜彦君等，2012;赵成
章等，2012)。在沙垄前珊瑚菜种群有较强的聚集
趋势，可能与这些原因有关。珊瑚菜是靠海水传播
种子的，其果实(果皮与种子紧密结合，不能自然分
开)有良好的漂浮性，适合水力传播(Yang et al．，
2012)。沙垄前方仍可受到风暴潮的影响，而沙垄
后方失去风暴潮的影响。在沙垄前，每当风暴潮到
来并淹没珊瑚菜时，珊瑚菜的种子借机散布，多数种
子能散布几米，少数散布十几米或更远(Yang et
al．，2012)。风暴潮过后，这些种子伺机萌发，而后
生长、开花、结实，使种群繁衍下去。在沙垄后，活着
的珊瑚菜虽然能结实，但由于沙垄阻隔，风暴潮不能
05 生态学杂志 第 34 卷 第 1 期
将它们的种子散开，只能聚集在母株附近很小的范
围内，导致珊瑚菜聚集范围变窄。在沙垄缺口处，风
暴潮可以涌入，缺口后面的珊瑚菜种子尚有借风暴
潮散布的机会。根据实地观察，垄后样方 3 属于这
种情况。决定植物空间格局的因素不仅有种子散
布，还有种子萌发、幼苗成活、植株建成等因素
(Wiegand et al．，2004;李宁等，2011;赵成章等，
2012)。在沙垄后，同一母株的珊瑚菜种子不能有
效散开，而是围绕母株几乎同时萌发，导致幼苗在早
期阶段过度拥挤，激烈竞争水分、养分等有限资源。
根据 Janzen-Connell假说，处于拥挤状态的幼苗往往
比处于适度稀疏状态的幼苗更容易夭折，甚至全部
夭折，这样反而造成聚集强度的减弱(Hyatt et al．，
2003;杜彦君等，2012)。珊瑚菜幼苗与成株的空间
关联性也支持上述看法。垄前珊瑚菜幼苗与成株在
小尺度上呈正关联，成株对幼苗可能有利(刘珏宏
等，2010;赵成章等，2012)。而垄后珊瑚菜幼苗与成
体表现出多变的关联性，甚至是负关联，可能是因为
沙垄阻隔改变珊瑚菜种群的内部关系，即成株不但
不庇护幼苗，还会与幼苗竞争有限的生存资源，降低
幼苗的成活率，直接导致种群密度和幼苗比例的下
降(吴东丽等，2008)。此外，由于沙垄的阻隔，垄后
受风沙和风暴潮的影响较小，生境相对稳定，广域陆
生植物(如猪毛菜、小蓬草等)大量入侵，抢占珊瑚
菜的生存资源，阻碍了珊瑚菜种群的扩散与更新，这
也在一定程度上改变珊瑚菜的空间分布格局(张敏
等，2013)。
3. 2 沙垄阻隔对珊瑚菜种群更新的影响
植物种群的更新主要受种源、种子传播、植株建
成等方面的限制，而干扰因素则通过影响这些因子
而影响种群更新(李宁等，2011)。当风暴潮发生
时，会对沙滩植物产生很大的破坏，海水、风浪能淹
没、撕扯、刨杀或腌杀它们(李培顺，1994;韩广轩
等，2009;Tate et al．，2013)。野生珊瑚菜为适应这
种环境进化出了相应的更新机制:每年 7 月底珊瑚
菜种子成熟，而后散落在母株周围;当遇到风暴潮，
种子随潮水散开，后来潮水和风力带起的沙子将种
子掩埋，将来伺机萌发，形成新个体 (Yang et al．，
2013)。在沙滩上修筑沙垄的目的是阻挡风暴潮对
沙滩植被的破坏，保护海防林。然而，沙垄也会对滨
海沙滩天然特有植物产生不利影响。例如，野生珊
瑚菜种群的更新受到影响。研究结果显示，沙垄后
方的珊瑚菜在种群密度、结实率和幼苗比例上都明
显低于沙垄前方的珊瑚菜。这可能是因为沙垄阻隔
了风暴潮，使沙垄后的珊瑚菜种子不能借潮水散开，
而是聚集在母株周围。有研究表明，如果种子散布
过程受阻，幼苗将拥挤在母株周围，不能顺利完成植
株建成过程，即使能完成，也容易发生近交或自交，
影响种群的传粉率、结实率和活力，不利于种群的长
久繁衍(Wang et al．，2002;Trakhtenbrot et al．，2005;
杜彦君等，2012)。此外，垄后沙滩易被广域陆生植
物入侵，这些植物抢占原有沙滩植物的生存空间，争
夺有限的生存资源，引起珊瑚菜死亡和结实量降低。
另外，由于沙垄的阻挡，垄后的地表风力较垄前小，
而且几乎不受潮水的影响，珊瑚菜种子被沙土掩埋
的几率大大降低，缺少适宜的沙埋条件也会影响种
子的萌发(马红媛等，2007)。
综上所述，在风暴潮能正常到达的垄前，珊瑚菜
种群能正常更新，而沙垄阻隔改变了垄后的环境条
件，不利于珊瑚菜种群的扩散与更新，造成种群密度
和结实量降低，幼苗比例减少。所以，在以岸垄保护
海防林的过程中，需控制或补偿对珊瑚菜等沙滩特
有植物的不利影响，如人工助其种子传播和沙埋，控
制陆生植物入侵。
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作者简介 张 敏，男，1988 年生，硕士研究生，主要从事植
物生态学研究。E-mail:zhangminziyou11@ 163． com
责任编辑 李凤芹
25 生态学杂志 第 34 卷 第 1 期