全 文 ：第 4 卷 第 1 期
.
1
1 9 9 6
V o l
.
4 N o
草 地 学 报
A CT A A G R E S T IA SIN IC A
年
1 9 9 6
XlJ 割对羊茅黑麦草叶片净生长和净牧草积累的影响 ‘
常会宁 · ’ !夏亘圃 李志坚 左海涛 丁原春 二
(中国农业大学动物科学技术学院 , 北京 1。。。9 4 )
摘要 : 利用植物组织转化分析方法 , 研究羊茅黑麦草在不同XlJ 割时期和 留茬高度对叶片
净生长和净牧草积累的影响 。 结果表明 , 低茬 (2 和 6c m )刘割时叶片净生长动态呈“S ”曲线塑 ;
而高茬(l 。和 14 c m )又吐割为抛物线型 , 但其第二茬则呈 “S ”曲线型 。 牧草净积累在各处理中均
以 “S ”型曲线增长 。 XlJ 后初期叶片净生长率表现为高茬大于低茬 , 后期则相反 。 牧草净积累率
在第一茬为低茬大于高茬 , 早期变化幅度大于晚期 ,在第二茬则相反 。
关键词 : 羊茅黑麦草 ; 刘割 ; 叶片净生长 ; 净牧草积累 ; 组织转化
1 前言
羊茅黑麦草 [L ol t’u m m ult 价oru m (4 x ) 又 Fe st u e a Pra t。, , 5 15 (4 x ) ] 费罗帕 (Felo p a )品种 ;其
原种系中国农科院畜牧所饲料室引自荷兰 N IV A I种子咨询公司 , 属耐牧优 良牧草 。 夏景新
(1 9 9 5 )认为 , 羊茅黑麦草在刘后不同再生期的叶片伸长率 、净生长率 、绿叶数与叶片发生率
间差异显著 。 常会宁等 (1 9 9 5) 的研究表明 , XlJ 后第一周 任卜片净生长率为高茬大于低茬 ;第四
周则表现相反 。 本文进一步分析羊茅黑麦草刘后叶片净生长和净牧草积累动态以及刘 后不
同时期叶片净生长率和净牧草积累率的变化趋势 。 有些研究表明 , 当牧草生长或再生过程
中 , 其净牧草积累呈“S ”型曲线 , 认为在这个过程中的快速积累阶段 (H od gs on , 1 9 9 0) 或当草
层处于最大平均增长率状态 (Ch ap m a n a n d L e m ia r e , 1 9 9 3 )时进行利用最为合理 。
2 材料和方法
试验于 1 9 9 5 年 5 ~ 7 月在中国农业大学科学园牧草试验区进行 。土壤为褐土 , 年平均降
水 6 5 0 m m , 7 月平均气温 25 . 4 ℃ , 1 月为一2 . 8 ℃ 。试验材料为 1 9 9 2 年秋播的羊茅黑麦草 , 行
距 4 0em , 播幅 loem , 播量为 1 5 公斤 /公顷。
试验为裂区随机区组设计 , 以刘割时期为主区 ,分为营养期 (5 月 13 日 : 拔节抽穗前)和
繁殖期 (5 月 25 日 : 拔节抽穗后 )开始 XlJ 割 ; 以留茬高度为裂区 ,分为 2 、 6 、 10 和 1 4c m , 重复
两次 。 在每个处理 中 , 随机布置 。. 04 m , (0 . Z x o . Zm )的样方 , 每样方选取 4 株孽 , 每个处理
共 8 株 ,共 64 株萦 。 每隔 7 天测定孽上各编号叶片长度 。 6 月 7 日(营养期 )和 6 月 14 日(繁
殖期 )再次以同样留茬高度XlJ 割 ,进行测定 。 最后 , 在 7 月 4 日同时结束测定 。
每次取 。. 04 m , (0 . 2 x o . Zm )的草层样本 , 在实验室测定叶和茎的长度后 , 置于烘箱在
8 。℃下烘干 24 小时后分别称重 , 测算单位叶长重和茎高重 , 再根据各时期测定的绿 叶长和
. 国家自然科学基金资助项 目
, . 作者现工作单位为黑龙江省畜牧兽医学校
2 草 地 学 报 1 9 9 6 年
茎高计算净牧草积累动态 。 上述生长分析法属非毁灭性的 , 并可测定单株生长率 , 因而已为
许多学者所采用 (X ia Jin g x in , 1 9 9 1 , 黎云祥等 , 1 9 9 5 ) 。
统计各处理的叶片净生长和净牧草积累的动态数据平均值 ,分别用 B A SI C 语言编写的
n 个数学模型拟合程序 ,进行数学方程拟合 ,从中选出拟合效果较好的模型 , 分别比较各刘
割时期不同留茬高度的叶片净生长和净牧草积累动态及其与草地合理利用的关系 。
3 结果与分析
3
.
1 叶片净生长
模拟后的叶片净生长动态数学模型见表 1 。
表 1 羊茅黑麦草叶片净生长动态模型
T a ble 1 M
o d e ls o f le a v e s n e t g r o w th dy n a m ie s in Fe stu lo liu m
处理
T r ea tm e n t
早期
E a r ly
第一次刘割
F ir s t e u t
早期
E a r ly
第二次 XlJ 割
Se e o n d e u t
晚期
L a te
第一次XlJ 割
F ir s t e u t
晚期
L a te
第二次刘割
Se e o n d e u t
Xl 割高度 (c m )
C u ttin g h e ig h t (em )
回归方程
R e g re ssio n e q u a tio n
决定系数”
Coe ffi
eie n t o f d e te rm in atio n
6
1 0
1 4
2
6
l0
1 4
2
6
1 0
1 4
6
1 0
1 4
y = 一 3 . 0 9 8 + 7 7 7 . 7 2 4L o g x
y= 22
.
4 55 + 6 53
.
54 3L o g x
y = 一 4 3 3 . 6 7 7 + 6 9 6 . 9 4 o x 一 1 1 8 . 3 3 7 x 2
y = 一 1 6 6 . 7 5 5 + 4 8 6 . 9 5 4 x 一 8 7 . 0 3 7 x 2
y = 一 0 · 3 2 4 十 8 0 0 . 6 1 3L o g x
y = 7 3 4
·
6 5 9 /〔l+ e ‘3 · B‘, 一 ’·‘o ‘二,〕
y = 一 2 13 . 2 2 1+ 4 2 4 . 7 7 6 x 一 5 3 . 2 6 4 x 2
y = 一 1 3 5 . 6 1 9+ 3 8 0 . 1 82 x 一 5 1 . 25 7 x 2
y = 一 2 2 . 3 8 6 + 7 5 6 . 5 llL o g x
y = 5 5 2
·
0 8 3 / [ l +
e ‘5 · 吕5卜 ’· ’5 ‘x ,〕
y = 2 3 1
·
5 9 7 / 〔l + e “ · ’“ 一 , · 3。‘二 ,〕
y一 3 4 4 . 17 0 e 一 o · 9 73 / x
y = 4 3 3
·
1 7 1 /〔1+ e “· 5 ,卜 ‘·’‘, X ,〕
y = 57 7
·
9 6 1 / [ l+
e ,
·” , 一 ’· ”‘X〕
y = 6 2 8
·
5 3 2 / [ 1+
e ‘2 · ’5 ‘一” ‘, x ,〕
y = 7 4 8
·
1 2 2 / [ 1+
e ‘, · ’O , 一 ’· 2 , , 1 ,
]
0
.
980
0
.
9 9 9
0
.
9 4 8
0
.
9 4 4
0
.
9 8 2
0
.
9 9 6
0
.
9 9 3
0
.
9 4 4
0
.
9 7 0
0
.
9 6 6
0
.
9 3 3
0
.
9 82
0
.
9 9 9
0
.
9 9 9
0
.
9 9 2
0
.
9 8 2
注 : y :叶片净生长 (m m / 孽 ) ; x : 再生周数 ; , , :显著水平 P< 。. 01
y
:
le av e s le n g t h (m m / till
e r ) ; x
:
w ee k s o f r e g r o w th ; “ le v e l o f s ig n ifie a n e e P < 0 . 0 1
分析表 1 可见 , 早期低茬刘割 , 叶片净生长以对数和 ‘,S ”型曲线变动 , 高茬刘割呈抛物线
形式变化 。 由于晚期刘割促使老孽死亡 ,从而形成大量新桑 , 因此 , 晚期低刘和高刘均呈“S ”
型曲线动态 。 XlJ 割繁殖草层易使老萦死亡而促进新孽发生 (D av ie s , 1 98 8 ) 。 因为早期高刘引
起老龄叶的枯萎死亡 , 使生长后期的叶片净生长下降 , 而呈抛物线形式变化 。 低Xl] 后的叶片
净生长与同期高刘相比 , 并未发生因枯萎死亡而使叶片净生长下降的现象 。可减少叶片因枯
萎死亡而造成的损失 (夏景新 , 1 9 4 ) 。
以叶净生长动态数据计算叶净生长率 。不同留茬高度在刘后不同时间叶净生长率不同 。
早期刘割第一茬 ,刘后两周高茬刘割的叶片净生长率高于低茬 ; 第 3一 4 周则相反 。 这种现
象 , 主要是 因为低茬刘割所保留的叶片 , 其光合作用难以满足生长 的需要 , 而主要依靠消
耗贮藏的营养物质进行再生 。Par so n (1 9 8 8) 认为 , 低茬刘割保留的幼嫩叶片不适应突然暴
第 1 期 常会宁等 : XlJ 割对羊茅黑麦草叶片净生长和净牧草积累的影响
露的高光强环境条件 , 经一定时期适应后则具有较高的光合能力 。
第二茬 , 在第一周高茬和低茬的叶片净生长率差别不大 , 但随着再生期的延长 , 高茬则
呈下降趋势 。 可见 , 叶面积指数高并未表现出高光合效率 。 因此将不同叶龄组成叶面积相同
的草层视为具有相同光合能力是不科学的(H ar pe r , 1 9 8 9 ) 。 低茬刘割留下的幼嫩叶片 , 尽管
叶面积低于高刘后由老龄叶片组成的草层叶面积 , 但是幼龄叶片具较高的光合能力 , 因而草
层表现出较高的叶净生长率 。晚期第一茬刘割后 , 叶片净生长率表现为随着留茬的增加反而
下降的趋势 ,并且随着再生期的延长而越趋明显 , 其原因如上文所叙 。但是二茬后 ,在初期表
现为高茬的叶片净生长率高于低茬 , 但后期则表现相反 。草层一但从繁殖阶段刘割后恢复过
来 , 其生长将不受早期XlJ 割方式的影响 (D av ie s , 1 9 8 ) 。 羊茅黑麦草的叶片净生长率因留茬
高度的不同 ,其再生期的变化趋势与本试验的方差分析结果一致 (常会宁等 , 1 9 9 5 ) 。
3
.
2 净牡草积累
模拟后的净牧草积累动态数学模型见表 2 。 分析表 2 可知 , 除晚期第二次刘割留茬 6c m
的数据可用指数方程拟合外 ,其余的均可用 “引型 曲线拟合 。 在牧草生长或再生过程中的净
牧草积累呈“S , ,型曲线规律 (H o d g s o n , 1 9 9 0 ; Cha p m a n a n d L em a ir e , 1 9 9 3 ) 。 “S "型曲线的生
态学意义在于 , 当达到最高净牧草积累时XlJ 割 , 则可获得最大产草量 , 但此时的净牧草积累
率接近于零 , 而当净牧草积累率较大时 , 净牧草积累则相对较少 。在生产中 , 应尽可能获得较
多的净牧草积累并使草层处于最大的平均增长率状态 (C haP m an an d L em al re , 1 9 93 ) , 这种
状态在‘,S ”型曲线处于最大瞬时增长率之后和最高产草量之前 。 本研究结果表明 , 羊茅黑麦
草从XlJ 后到拔节抽茎时草层可达最大净牧草平均增长率 , 因此 ,应视为利用最佳阶段 。 如偏
晚将有大量叶片因枯萎死亡而损失 。高茬刘割的叶片净生长虽呈抛物线形式 , 但净牧草积累
则呈 ‘,S ”型曲线 , 究其原因则在于净牧草积累的增加主要借助拔节抽穗过程的物质积累 。 但
与低茬 比较 ,在净牧草积累中茎的比例较高 。
早期和晚期第一茬均表现为净牧草积累率随着留茬高度的增加而呈下降趋势 , 但早期
比晚期的下降幅度大 。 营养期高刘后的草层主要由老桑组成 ,其光合效率低 ;而晚期高XlJ 因
繁殖孽均 已死亡 , 草层主要由新萦组成 。 随着留茬高度的增加 , 第二茬净牧草积累率则同步
增加 ,但晚期的增加幅度大于早期 。 因为晚期各处理的草层均由新粟组成 。 因此 , 当草层处
于营养或繁殖 阶段义d牧时 , 对其再生则有重要影响 (D a v ie s , 1 9 8 8 ) 。 B in n ie a n d C he s tn u tt
(1 9 9 4) 的研究表明 , 随着留茬高度的增高 , 净牧草积累率亦随之增高 。本研究认为 , 这种现象
只出现在第二次刘割的条件下 。
4 讨论与结语
4
.
1 传统的植物生长分析一般多采用毁灭性收割法 , 由此产生了诸多弊端 (黎云祥 , 1 9 5 ) 。
夏 景新(1 9 9 3) 提出在草地放牧生态系统中采用测定植物组织转化的途径 。C hi ar iel lo 等(”
8 9) 认为 , 在草畜系统中应用植物种群生命统计分析方法研究生物量转化是一种科学方法 。
4
.
2 本试验通过测定羊茅黑麦草桑上的叶长研究叶片净生长动态 , 并通过对部分草层的收
割取样以获得净牧草积累的动态数据 , 以便了解刘割对植株生长发育影响的大量信息 。这种
方法揭示了生长环境和利用方式对牧草叶片生理变化的影响 , 是一种相对较新的方法 , 因而
已为许多学者所采用 , 此外 , 也有以种群生态学为根据的理论基础 (Xi a , 1 9 1 ; 黎云祥 ,
1 9 9 5 )
。
4 草 地 学 报 1 9 9 6 年
表 2 羊茅黑麦草净牧草积累动态模型
T b a le Z M记els o f N H A dy n a m ie s in Fe s tu lo liu m
处理
T r ea tm e n t
刘害」高度 (c m )
C u ttin g h e ig ht (em )
回归方程
R eg re ssio n e q u a tio n
决定系数二
C oe ffi
e ie n t o f de te rm in a tio n
早期
E a rly
第一次XlJ 割
Fir s t e u t
早期
E a r ly
第二次XlJ 割
S e e o n d e u t
晚期
L a t e
第一次刘割
Fir st e u t
晚期
L a te
第二次XlJ 割
Se e o n d e u t
2
6
l0
l4
2
6
l0
l4
2
G
1 0
1 4
2
6
1 0
l4
y = 4
·
7 5 1 /〔1 + e “ · ’吕‘一 , · ’‘。X ,〕
y = 1 1
·
5 9 5 / [ l+
e ‘, ·” , 一 。·“5 ‘,〕
y = 6
·
60 8 / [ 1 +
e ‘, · ’‘, 一 。· ‘, ‘1 ,〕
y = 6
·
8 5 3 /〔l + e ‘, · 3。, 一0 · “奴,〕
y 一 2 · 9 4 8 / [ 1 + e ‘, · ’‘,一 , · ” 3‘,〕
y = 3
·
6 7 4 / [ 1 +
e ‘, · 。, o 一 。 旧“ X ,〕
y一 4 · 4 5 5 / [ l+ e ‘,
· ‘, 卜 。· ’“ X ,〕
y ~ 5
·
0 6 0 /〔1 + e ‘, · ‘, , 一 。· ”‘X ,〕
y = 1 9
·
9落o / [ 1+ e “
·’‘卜 ’·’。, X ,〕
y = 0
.
1 6 5 e 0
·
7 37 ‘
y = 8
·
282 / [ l +
e ‘3· 3。, 一 。· ”’X ,〕
y 二 5 · 161 / [ l+ e ‘,
·
5 , 卜 。· ’日, ‘,〕
y = 2
·
10 2 / [ 1 +
e “ · 。‘, 一 ’· ‘, “ ,〕
y一 1 5 · 3 3 6 / 〔1+ e “ ·” , 一 。·‘,一 ,〕
y = 4 7
·
3 9 6 / [ l+
e ‘, · 。, , 一 0 ·‘。‘X ,〕
y = 1 4
·
4 4 0 / [ 1+
e ‘, ·” , 一 o ·’‘姐 ,〕
0
.
9 8 9
0
.
9 9 9
0
.
9 9 0
0
.
9 9 3
0
.
9 9 2
0
.
9 9 9
0
.
9 9 9
0
.
9 9 3
0
.
9 6 6
0
.
9 9 0
0
.
9 84
0
.
93 9
0
。
9 9 9
0
.
9 9 8
0
.
9 86
0
.
9 9 3
注 : Y : N H A x :再生周数
y
:
N e t H e rb a g e A e e 一, m u la tio n ;
‘ ” :显著水平均为 P < 。. 01 .
x : W
ee k s o f r e g r o w th ; 杨 ,
:
Le v e l o f sig n ifie a n e e P( 0
.
0 1
4
.
3 本研究表明 , 在不同XlJ 割强度下净牧草积累动态均呈 ’ S ”型曲线规律 。 孙儒泳 (1 9 9 3)
对于种群增长的“S ”型曲线规律 已有科学的解释 。 但是 , 本研究表明 , 高茬刘割羊茅黑麦草
的净牧草积累动态表现为“S ”型曲线主要由于拔节抽茎过程中的物质积累所致 , 因为高茬
刘割的叶片净生长在后期呈下降趋势 。有些研究表明 , XlJ 牧强度的增加可引起牧草枯萎死亡
率下降 , 并增加草层恢复到最大枯死率所用的时间 (夏景新 , 1 9 3 ) 。 用较长时间恢复到全部
光截获量和最大产量的草层 , 也用较长时间恢复到最大枯死率 。枯死率变化滞后于生长率的
变化 , 这个现象对于确定最佳收获时间有重要意义 (Pa r s o n , 1 98 8 ) 。
4
.
4 根据牧草生长与叶面积指数 (LA D 的关系可知 , 随着留茬高度的增加 , 草层截获的光
幅射量也随之增加 。 因而通过光合作用可获得更多的干物质 。 但是本研究表明 , 低茬刘割虽
然在XlJ 后初期表现较慢的叶片净生长 , 但经过一段时间适应后 , 幼嫩的叶片则表现出较高的
光合能力 , 因而在低XlJ 的草层中获得较多的干物质积累 。相反 , 在高刘则较少 , 因为残茬以下
有很多叶组织因枯萎死亡而损失 。 所以较高的叶面积指数并未产生较多的净牧草积累 。
4
.
5 低茬XlJ 割可刺激叶片的发生和伸长生长 , 这与牧草对刘割作用的生理调解 (Ri ch ad s ,
1 9 9 3 )和形态学适应 (Ch a p m a n a n d L em a ir e , 1 9 9 3 )特点有关 。
4
.
6 在草层处于营养或繁殖阶段刘牧对草层的再生有重要影响 。 本研究表明 ,营养期的刘
割强度对再生的影响比繁殖期大 ,具有较快的叶组织周转速率 。刘割次数也对草层再生有不
同影响 。 在第一茬 , 净牧草积累率表现低茬大于高茬 , 第二茬则相反 。 因此 , 研究XlJ 牧对草层
的影响 , 不但考虑开始XlJ 牧的时间和强度 ,还要考虑刘牧的频率及其对草层再生的影响 。
第 1 期 常会宁等 : 刘割对羊茅黑麦草叶片净生长和净牧草积累的影响
参 考 文 献
1 夏景新 , 1 9 9 3 , 放牧生态学与放牧管理 , 中国草地 , (4) : 64 ~ 70
2 夏景新 , 1” 4 , 刘牧对禾草地的再生和生产力影响的研究进展 , 草业学报 , 2 (1 ) : 45 ~ 5
3 夏景新 , 赵益春 , 1 9 9 5 , 羊茅黑麦草和无芒雀麦叶片再生动态及其与草地管理的关系 , 草业科学 , 1 2 (1 ) :
9 ~ 1 2
4 常会宁 、夏景新 、李志坚 、左海涛、汤胜民 , 1 9 9 5 , 不同XlJ 牧强度对羊茅黑麦草叶片伸长和枯萎率的影响 ,
草地学报 , 3 (4 ) : 3 3 3~ 3 3 5
5 黎云祥等 , 1 9 9 5 , 植物种群生态学中的构件理论 , 生态学杂志 , 1 4 (6) : 35 ~ 41
6 孙儒泳等 , 1 9 9 3 , 普通生态学 , 北京高等教育出版社 , 52 ~ 74
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P h
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6 草 地 学 报 199 6 年
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N et H er b a g e A c c u m u la tio n in Fe stu lo liu m
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(In st itu te o f G r a ssla n d se ie n ee
,
Chin a A g rie u ltu ra lU n iv e rs ity
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D in g Y u a n eh u n
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A b str a e t : E ffee ts o f d e fo lia tio n o n lea v e s n e t g r o w th a n d n e t h er ba g e a ee u m u la tion (N H A ) in F
es tu lo li
-
u m w it h m e th o d o f tiss u e tu r n o v e r a t tw o e u ttin g tim es a n d v a r ie d h eig h ts
.
C u t tin g lo w e r h e ig h ts (2 a n d
6 em ) sh o w ed s ig m o id p a t ter n e u r v e s ig n ifie a n t fo r lea v es n e t g r o w th d yn a m ie s
, a n d e u ttin g ta lle r he ig h ts (1 0
a n d 1 4 e m ) a p p e a r e d m a in ly p a r a bo la e q u a tio n
,
bu t eu ttin g a g ain w e re a lso s ig m o id re g u la tio n
.
Th
e N H A in
-
e r e a s e d a ee o r din g to s ig m o id e u r rv e r e g u la tio n o n v a r ied e u ttin g tr e a tm e n t s
.
L e a v e s n e t g r o w th r a te sh o w e d
t ha t ta ller e u t tin g h eig h ts a r e h ig h er th a n lo w e r
, th e n lo w e : a r e h ig h e r th a n ta lle r in e r e a sin g ly
.
N H A ra te a p
-
p ea r ed th a t lo w e r e u ttin g a re h ig h e r th a n ta lle r a n d ea rly tre a tm e n t ha d m o re a e e ele ra ted N H A r a te th a n th at
o f la te in firs t e u ttin g
.
T a lle r e u ttin g he ig ht w e r e m o r e hig he r N HA ra te th a n lo we
r in se e o n d e u ttin g a n d la te
tr e a tm e n t s h a d m o r e e h a n g e a bility th a n ea r ly
.
K e y w o r d s
:
F es tu lo liu m ; Cu ttin g ; N et g r o w th o f le a v es ; N e t h e rba g e a e e u m u la tio n ; T is su e t u r n o v e r