全 文 ：第 5 卷
V o l
.
5 N o
草 地 学 报
A CT A A G R E ST IA S IN CA
199 7 年
199 7
华东地区结缕草属植物形态类型及其坪用价值 ’
刘建秀 贺善安 陈宁 良
, 江 苏 省 ,一 J , _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ . 、‘中国科学院租叨饼咒肌 朴 z l0U 14)
摘要 : 依据 10 个重要的外部检索性状对华东地区 43 份结缕草属植物进行聚类分析 , 在欧氏距
离 0 . 93 处 , 可将其分为五个形态类型 , 即结缕草、宽叶型中华结缕草 、中间型中华结缕草 、长花结缕
草以及细叶型结缕草。 根据主成分分析结果 , 制订出各类型外部性状检索表 。 各类型坪用价值排序
为 :细叶型结缕草 > 中间型中华结缕草 > 宽叶型中华结缕草 > 结缕草 > 长花结缕草 。
关桩词 : 结缕草属植物 ; 形态类型 ; 坪用价值
1 前言
结缕草属植物 (及笋 ia w il d . )主要分布于亚洲 , 而非洲和澳洲仅有个别种的分布。 本属
植物耐寒耐旱 、耐盐碱 , 也较耐践踏 , 可用于多数类型草坪的建植 。 做为典型的暖地草坪草种 ,
国内外都开展 了研究工作 。 Fuln in Ki ta m u ra (19 8 9 ) , 从应用角度出发 , 根据叶片宽度 、开花次
数及地理分布 , 将日本本土结缕草属部分植物分为 :粗叶结缕草 、中叶结缕草 、小叶结缕草和细
叶结缕草 , 各种类型因坪用价值不同 , 用途各异 。 翁仁宪等(1 9 96) 根据结缕草属植物醋酶同工
酶酶谱特征聚类分析结果 , 将台湾和大陆部分结缕草属植物分为三组 , 即结缕草组 、中华结缕
草和沟叶结缕草组以及细叶结缕草组 。 M . Y an es hi ta 等(19 93) 利用 R FLP 技术 , 将 17 份 日本
结缕草属材料分为三组 , 即结缕草组 , 沟叶结缕草和细叶结缕草组 。 由此可见 , 从不同角度和
不同利用方式对结缕草属植物进行分类 , 其结果各异 , 各类型的坪用价值也不尽相同 。
在我国 , 结缕草属植物集中分布于东部沿海地区 , 华东地区的分布尤其集中。 该属植物应
用历史悠久 。 从八十年代起 , 每年均有一定数量的结缕草种子出 口到美国 、 日本等国 。 但是 ,
尚未见到对结缕草属植物种质资源的系统调查 、采集 、栽培 、分类和评价等的报导 。
从 19 9 3 年起 , 作者对华东地区结缕草属植物的种质资源进行 比较系统的搜集和栽培 , 目
前业已收集到 70 多份材料 , 其中大部分已经成坪 。 同时还对其中部分材料从形态 , 解剖及同
工酶等方面进行了研究 。 本文利用 10 个重要的外部检索性状对华东地区 43 份结缕草属植物
材料进行聚类分析 ;根据主成分分析结果制订出相应类型外部性状检索表。 最后 , 采用四指标
五级制法对各类型坪用价值进行综合评价 。
2 材料与方法
2
.
1 供试材料 取材于华东21 个采样点 , 地跨暖温带 、北亚热带 、 中亚热带和南亚热带 , 生境
包括丘陵草地 、路旁及河边滩地(表 1 )。
· 玄松南博士提供部分试验材料 , 刘永东同志参加部分田间测试工作 . 仅此致谢
第 1 期 刘建秀等 : 华东地区结缕草属植物形态类型及其坪用价值
衰 1 华东地区 43 份结级草. 植物分布概况
T a bl e 1 T h e di s tri bu ti
o n of 4 3 a e e
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of 云明勿 g ra “ in E冶s t Ch ina
来 源
乳u r e e
福 建
Fuj ian
江 西
Jia n g x i
江 苏
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浙 江
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安 徽
A llhu i
山 东
Sh
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总 计
T o tal
引种材料
A e e巴洛 10 n 2 1 14 8 8 10 4 3
n
tn be
r
2
.
2 自然概况
将采集的无性系统一种植在本所试验苗圃 , 该圃位于北纬 3 2 . 02 ’ , 东经 1 18 0 78 ’ , 海拔 30
一 4 0 m , 年均气温 1 5 . 4℃ , 年均降水量 10 1 3 m m 。 土壤为黄棕壤 , 肥力中等 , 土壤中性 。
2
.
3 试验设计
供试材料的行距 x 株距为 1 0 x 20c m , 播种深度 1 . oc m , 试验地实行统一管理 。
2
.
4 观浏与统计分析
2
.
4
.
1 外部性状 包括甸甸茎节间长度 , 叶片宽度 、 叶色 、 叶毛特征 、花序长度 、花序柄长度 、
小穗长度 、小穗宽度 、花序小穗数以及小穗柄长度等性状 。 待成坪后(盖度) 85 % )测定 , 重复
10 次 , 计算平均值 。 叶毛评级标准分为无毛 (0 )、疏毛 (1 ) , 密毛 (2 ) , 其它性状级标准见表 2 。
农 2 部分外部性状现测评级标准
T a ble Z 反o ri n g sca les u s曰 to o bs erve ~
e m o印h o l匆cal e har a ete rs
性状
C h arc te r s
叶 色 L ea f col or Blu e gr e n G r a y g r e n Y el】o w g 代光n
密 度
E地n s ity
质 地
(枝 数八 o e耐 ) > 8 0
〔地e p g re n
6 0 一 80
G re n
4 0 一 8 1 20 一 4 1 < 2 0
T ex t~ (cTn ) < 0
.
20
均一性 U ni fo rm ity
0
.
20 一 0 . 30
良
0
.
3 1 一 0 . 4 0
中
0
.
4 1 一 0 . 50
差
> 0
.
50
劣
2
.
4
.
2 Q 聚类分析
利用 10 个重要的外部检索性状 , 对采自华东的 43 份结缕草属材料进行聚类分析。 运算
步骤如下 :
¹ 原始数据矩阵 X = }xij }43 、 , 。进行标准化 。 标准化数据矩阵为 Y = {Y刹; 3 、 ; 。
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月11内j、„
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Y ij
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二 1入 ; 二 花二二
4 j
、一了矗。氢(x 、一 “j, ’
º 对标准化数据计算各个分类单位之间的欧氏距离
、一认氢(叭k 一 、k ) 2 ( i , j一 1, 2 , 3⋯ ⋯‘, ,
草 地 学 报 199 7 年
» 采用效果较好的 U PG MA 法 , 做出分类
运算单位分类结果的树系图。
2 . 4
.
3 主成分分析 具体数据运算步骤如下 :
¹ 用标准化数据 , 计算性状间的内积矩阵 S
=( sij )
1。、 1。 S 二 Y了 , 其中邪 为 Y 的转置矩
阵。
º 由 {S 一 从 }二 0 和 U S 二 A U 的关系方程
计算 S 的特征根 人和特征向量 U。。
» 计算每个主成分保留 10 维空间的信息
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成公其七t一防裸娜甘拼思因裂长黔
距离系教 ( U l七 M A )
圈 1 华东地区部分结续草属植物的形态梁类圈
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肠ys ia gr 别洛 a e e es ions of E汤s t C hin a
3 结果与分析
3
.
1 结接草属植物形态分 类
如图 1 所示 , 在欧氏距离 0 . 93 处 ,
示为 :
¼计算每个性状对主成分的负荷量 Ltj , 瑞
= 两砚*(2) 、 ( 3)数学运算均采用 Basi 。语言编写程序 , 在江苏省中科院植物研究所 IB M
PC/ X T型 电子计算机上完成 。
上述 Q 聚类和 主成分分析方法见陈家宽
( 19 8 9 )
。
2
.
4
.
4 坪用价值 根据各类型的色泽 、质地 、
密度和均一性的平均值 , 评价指标总和 。 得分
愈高 , 坪用价值愈高 。 各指标评级标准见表 2 。
可将该区 43 份结缕草属植物分为五个形态类型 , 可表
长花结缕草
中华结缕草 {宽叶
型
中间型
草缕
草结缕华结中rl七、e草结缕型叶宽细fll..之、lt
植物属草缕结
3
.
2 外部性状的主成分分析
如表 3所示 , 在 10 个主成分中 , 前三个主成分的累计贡献率为 72 . 01 % , 表明该数据结构
适宜于进行主成分分析 。 其中 , 第一主成分贡献率高达 35 . 42 % , 是分析的主要方面 , 第二主
成分贡献率亦较高 , 达 25 . 41 % ; 第三主成分次之。
如表 4 所示 , 在第一主成分中 , 贡献率较高的性状依次是叶毛 ( 0 . 4534 ) 、 小穗数
(0
.
44 8 6 )
、花序柄长度 ( 0 . 39 0 0 ) 、 叶宽 ( 0 . 367 8 ) 、 小穗柄长 ( 0 . 337 6 ) 、 以及小穗长度 ( 一
0
.
3332 ) 。 除小穗长度外 , 其它性状与主成分变化方向相同。
第 1 期 刘建秀等 : 华东地区结缕草属植物形态类型及其坪用价值
衰 3 华东地区结级草主成分分析的特征位和泉计贡献率
T ab l
e 3 E ig e n v al u e an d
a e
cum
ul a tive ra t
e of PCA of zo 邓ia乎田治 of E冶s t C hin a
主成分
Pri n e i阔 c o m Po n en
特征值(入 )
E ig en
v al u e
·
贡献率 (% )
R a te of o o n tri b u tion
累计贡献率
A e c u r n ul a tive ra t
e of
。。 n tri b u tio n
3
.
54 2 0
2
.
54 0 6
1
.
1 1 8 2
3 5
.
4 2
2 5
.
4 1
11
.
18
3 5 4 2
60
.
8 3
72
.
0 1
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衰 4 拾个外部性状对前三个主成分的负荷t
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性 状
C har a e ters
第一主成分
1 st P( 二关
第二主成分
Z n d PC
第三主成分
3 t h PC
叶 宽 L ea fwi dt h
节间长度 Int ern 司e len g th
叶 毛 L ea f ha ir
叶 色 L ea f e o lo r
花序柄长 In fl o reSC e n ee ra ehis lengt h
花序长度 In flo resc
e n ee le n gt h
小穆长度匆ik el et len gt h
小穆宽度 匆ikl et wi d th
小穆柄长 匆ikl et rac hi lia len gt h
小穆数 目即ikle t n um ber
‘ PC = Pri n e iPal C冶m P0 n e n t
0
.
36 7 8
0
.
14 80
0
.
4 5 34
0
.
2 3 96
0
.
390 0
0
.
0 3 37
一 0
.
33 32
0
.
0 2 12
0
.
3 37 6
0
.
4 48 6
一 0 . 2 8 96
一 0 . 33 19
0
.
0 34 3
0
.
4 08 8
0
.
0 3 32
一 0
.
4 4 4 8
一 0 . 4 2 88
一 0 . 4 5 3 1
一 0
.
2 04 8
一 0 . 0 87 2
0
.
2 30 8
一 0 . 5 83 7
一 0 . 0 89 3
一 0 . 2 40 7
一 0 . 4 4 10
一 0 . 179 9
0
.
0 54 1
一 0 . 11 17
0
.
4 4 0 2
0
.
3 22 7
第二主成分中 , 贡献率较高的性状为小穗宽度(一 0 . 4 3 5 1 )、花序长度 (一 0 . 4 4 4 8 )、小穗长
度 (一 0 . 4 2 88) 及叶色 (0 . 4 0 8 8 )。 其中只有叶色与主成分变化方向相反 。
第三主成分贡献率较高的为节间长度(一 0 . 583 7 )、花序柄长度(一 0 . 441 0) 和小穗柄长度
(0
.
4 4 0 2 )
。
依据主成分分析结果 , 总结出华东地区部分结缕草属植物外部性状检索表 :
1
. 叶上密被细毛 , 小穗卵园形 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · , · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ⋯⋯ 结缕草
1
. 叶上少毛或无毛 , 小穗披针形
2
. 小穗长度大于 5 . o m m ;花序柄几不裸露 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ⋯⋯ 长花结缕草
2
. 小穗长度小于 5 . om m ;花序柄明显裸露
3
. 叶片宽度小于 3 . sm m ; 叶深绿 , 有叶沟出现 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ⋯ ⋯ 细叶型结缕草
3
. 叶片宽度大于 3 . sm m ; 叶片灰绿到草绿 , 无叶沟出现
4
. 叶片几无毛 , 叶色多灰绿或亮绿 , 叶宽小于 4 . o m m · · · ⋯ ⋯ 中间型中华结缕草
4
. 叶片疏毛或无毛 , 叶草绿色 , 叶宽大于 4 . 0~
· · · · · · · · ·⋯ ⋯ 宽叶型中华结缕草
3
.
3 坪用价值评价
如表 5 所示 , 在五个形态类型中 , 细叶型结缕草在密度 , 质地色泽的均一性等四项 , 得分均
草 地 学 报 199 7 年
最高 , 因此 , 其坪用价值明显高于其它形态类型 。 中间型中华结缕虽然密度和均一性较高 , 但
其色泽得分较低 , 坪 用价值较 细 叶型结 缕草低 , 但较宽叶 型中华结缕草和结缕草各高出
16
.
8 % 和 2 0 . 9 % 。 长花结缕草密度和均一性得分最低 , 色泽也不引人 , 其坪用价值最低 。
农 5 各类型结续草. 植物的坪用价值
Ta bl
e 5 T u d 孚 as q u a lity of fiv e typ es of . D ys iag 了田治
类 型
T yP
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密 度
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质 地
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均一性
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坪用价值
T u d q u al ity
萝ja:n ica# 2 , , 3 ‘0
中间型中华结缕草
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宽叶型中华结缕草
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长花结缕草
2
.
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.
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细叶型结缕草
Fin e typ吧 of Z
.
sp p
.
5 5
4 讨论
4
.
1 前人曾对结缕草属植物从外部性状 , 同工酶以及分子水平进行分类 , 从不同角度得出不
同结论 , 认为不同类型的坪用价值各异 。 本文首次利用结缕草属植物的 10 个重要检索性状 ,
利用数量分类方法对华东 43 份结缕草属植物进行聚类分析 , 结果表明 , 在欧氏距离 1 . 3 处 , 可
将结缕草属植物分为三组 , 即结缕草组 , 中华结缕草和长花结缕草组 , 以及细叶结缕草组 。 由
于长花结缕草性状与大穗结缕草非常接近 , 因此 , 本文的结论最接近于 日本学者利用 R FLP 技
术所获得的研究成果。 可见对结缕草属植物的多个重要检索性状进行数量分类的结果能够反
映该属中各组植物间的本质联系。 但是 , 由于本文要兼顾到其在草坪生产中的评价和应用 , 因
此 , 文中仍以欧氏距离 0 . 93 处的分类结果进行分析和评价 , 因为该分类结果更加明辩可分 , 在
生产中具有更大的实用性 。
4
.
2 本文在华东地区结缕草属植物分类中 , 使用了叶毛发达程度这个外部性状 , 该性状在各
外部性状中表现得非常稳定 。 主成分分析结果表明 , 该性状对该区结缕草属植物形态分类非
常重要 。 结缕草的叶毛较其它类型长且密 , 这可能是与其分布偏北 , 而且生境多是丘陵山地的
缘故 。
4
.
3 邵敏健等(19 87) 在山东青岛产的结缕草 (常混有中华结缕草 )中发现一种窄叶结缕草 。
据描述 , 与本文在浙江中部发现的中间型中华结缕草很相近 。 由于这类结缕草叶细且柔 , 密度
和均一性较高 , 叶色变异较大 , 此外 , 由于它可能弥补细 叶型结缕草枯草层发生的缺点 , 因此 ,
中间型中华结缕草是值得深入研究和开发的一个很有希望的结缕草类型 。
第 1 期 刘建秀等 : 华东地区结缕草属植物形态类型及其坪用价值
参 考 文 献
陈家宽 , 198 9 , 中国慈菇属的系统和进化植物学研究 , 武汉 :武汉大学出版社 , 47 一 131
邵敏健 、 吕公平 , 1 9 87 , 窄叶结缕草的引种概况及其评价 , 园林科技情报 , (3 ) : 23 一 24
翁仁宪 、陈奕君 、廖天锡 , 19% , 结缕草醋酶同工酶的研究 , 中国草地 , (1 ) : 56 一 60
Fum
io k itar nura
,
19 89
,
T he elim a te of J
a
Pa
n
.
its di st ri bu tion
a n d e las ifica
tion of Zo 邓ia g raS , T he 6 th ln t
.
T u 汀-
乎田粥 R es . C匕n l. , T o kyo , 17 一 2 1
Y an es h ita M
. ,
1 9 93
,
Ge
n et i。 e har
e teri za ti
o n of 而州a 一『a , by R FLP a n a ly sis o f n u elea r D N A , In t . T u d 梦as
。 . R es . lo u rn a l (ed . R . N . Q加w ), In tert ec . Pu blis h in g Co 印 . , Ov e ri a n d Pa r k , K ansa , 7 8 6 一 793
M o r Ph o lo梦eo l type a nd tur fgr as s q u a lity o f z o ysiag r as s in E as t C hin a
Liu Jia n x iu H e S ha n a n C he n S ho a lin g
(I
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n ee a n d C h ines A
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K ey w o川s : Zo ysia g r a s ; M o r p ho l眼ie a l typ e ; T u rf g r as q u ality