全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(7): 11211126 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2013AA102602), 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB109305), 国家
自然科学基金项目(31301039)和湖北农业科技创新中心项目资助。
 通讯作者(Corresponding author): 黄军艳, E-mail: huangjy@oilcrops.cn, Tel: 027-86711537
第一作者联系方式: E-mail: 819848239@qq.com
Received(收稿日期): 2015-01-12; Accepted(接受日期): 2015-05-04; Published online(网络出版日期): 2015-05-15.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150515.1544.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01121
甘蓝型油菜株高性状的全基因组关联分析
唐敏强 1 程晓晖 1 童超波 1,2 刘越英 1 赵传纪 1 董彩华 1,2
于景印 1 马小艮 1 黄军艳 1,2,* 刘胜毅 1,2
1中国农业科学院油料作物研究所 / 农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室, 湖北武汉 430062; 2湖北大学 / 生物资源绿色转
化湖北省协同创新中心, 湖北武汉 430062
摘 要: 适当的株高不仅是抗倒性和机械化收获的需要, 而且是建立高产理想株型的需要。本研究测定来自世界油菜主
产国的 371份种质资源材料构成的自然群体的株高, 利用 60K SNP芯片对该群体进行基因型检测, 获得了 21 856个 SNP,
利用这些 SNP 和株高数据进行全基因组关联分析, 结果表明: (1)检测到 4 个与株高显著关联的 SNP, 即 Bn-A07-
p3583161、Bn-scaff_22790_1-p1271170、Bn-scaff_20735_1-p42779和 Bn-scaff_18702_1-p589589, 分别分布于 A07、C01
和 C02 染色体; 它们对表型变异的解释率分别为 11.33%、11.75%、12.31%和 10.97%; (2)参考基因组信息, 在上述前 3
个 SNP附近的 492.0、9.5和 69.5 kb处分别找到一个与株高性状相关的候选基因; (3) 4个显著 SNP各自的等位基因间
表型均值差异分别为 11.09、15.12、10.48和 8.93 cm, 双尾 t测验结果表明各等位基因组间差异显著。
关键词: 甘蓝型油菜; 全基因组关联分析; SNP; 株高; 候选基因
Genome-wide Association Analysis of Plant Height in Rapeseed (Brassica napus)
TANG Min-Qiang1, CHENG Xiao-Hui1, TONG Chao-Bo1,2, LIU Yue-Ying1, ZHAO Chuan-Ji1, DONG
Cai-Hua1,2, YU Jing-Yin1, MA Xiao-Gen1, HUANG Jun-Yan1,2,*, and LIU Sheng-Yi1,2
1 Oil Crops Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Oil Crops,
Ministry of Agriculture, Wuhan 430062, China; 2 Hubei university / Hubei Collaborative Innovation Center for Green Transformation of
Bio-Resources, Wuhan 430062, China
Abstract: Appropriate plant height is a trait related to lodging resistance and mechanical harvest, and ideal plant height is a basis
of ideotype for high yield. The plant height of 371 rapeseed accessions collected from different growing regions in the world was
measured in field experiments, all accessions were genotyped using a 60K SNP chip and 21856 informative SNPs were acquired,
then the data of SNPs and plant height were used for genome-wide association analysis. Major results were as follows: 1) 4 sig-
nificant SNPs related to plant height were detected, including Bn-A07-p3583161, Bn-scaff_22790_1-p1271170, Bn-scaff_
20735_1-p42779, and Bn-scaff_18702_1-p589589, which located in A07, C01 and C02 chromosomes, and explained 11.33%,
11.75%, 12.31%, and 10.97% of phenotypic variation, respectively; 2) According to the reference genome annotation information,
three candidate genes corresponding to the first three significant SNPs were predicted, each gene was located in 492.0, 9.5, and
69.5 kb away from the three SNPs, respectively ; 3) The significant (two-tailed t-test) difference of plant height between means of
two allelic groups of accessions corresponding to each significant SNP was 11.09, 15.12, 10.48, and 8.93 cm, respectively.
Keywords: Brassica napus L.; Genome-wide association analysis; SNP; Plant height; Candidate gene
甘蓝型油菜(Brassica napus L.)是 3种油用油菜(甘蓝
型油菜、白菜型油菜、芥菜型油菜)中籽粒产量最高的, 是
我国重要的油料作物之一[1]。当前国际市场油菜籽供需矛
盾尖锐 , 加拿大和法国等主要油菜出口国都实现了从播
种到收获的全程机械化, 生产成本低, 菜籽含油量也普遍
比我国长江流域及黄淮冬油菜区高 2~3个百分点, 低投入
的生产和高含油量抵消了长途运输的成本 , 严重冲击我
国油菜产业的发展[2]。因此加快我国油菜育种进程, 提高
我国油菜生产水平, 提升国际竞争力已迫在眉睫。
株高是油菜重要农艺性状之一 , 与植株抗倒伏性有
1122 作 物 学 报 第 41卷


关[3], 据报道因倒伏造成的减产可高达 10%~30% (严重时
可达 50%以上), 含油量亦比正常油菜低 10%~30%[4]。随
着甘蓝型油菜育种方向朝着杂交品种发展 , 油菜株高都
有所增高, 导致倒伏问题越来越严重。倒伏一方面会导致
产量的严重损失, 另一方面也使机械化收获无法进行, 因
此培育半矮秆品种在一定程度上既可以稳产保质 , 又有
利于实现机械化收获。理想株型育种正成为油菜育种重点
之一, 其中确定适当的株高是理想株型的一个关键要素。
研究发现甘蓝型油菜株高的遗传比较复杂, Foisset 等[5]
用 EMS 诱变处理种子获得一个矮秆突变体, 遗传分析表
明该突变体的矮秆性状受一对隐性基因(bzh/bzh)控制; 浦
惠明等[6]通过对 1个从澳大利亚引进的甘蓝型矮秆油菜矮
源 1号研究发现矮秆性状受 1对显性基因控制, 显性度为
0.66~0.80; 黄天带 [7]对矮秆突变体 DS-1 遗传分析发现,
DS-1 的矮秆性状受一对不完全显性基因控制; 王宇[1]采
用综合混合分布分析和模型适合性检验方法对 2个群体的
株高进行遗传分析发现株高遗传都受 1对主基因控制; 张
倩[8]的研究结果发现株高符合 2对主基因控制的等显性模
型, 这 2个主基因的显性效应相等并且相应的加性效应也
相等, 不存在上位性效应。这些结果的不同可能是材料及
其遗传背景不同所致。目前对于甘蓝型油菜株高性状相关
的 QTL 的定位研究发现株高 QTL 在除 C08 外的其他 18
条连锁群上都有分布, 但是分布频率不同, 其中在连锁群
A03、A01、C06上定位到的次数最多[9-16]。
关联分析(Association analysis)是在植物数量性状研
究和植物育种中应用的一种较新的分析方法。它以连锁不
平衡为基础鉴定某一群体内性状与遗传标记或候选基因
间的关系。与重组群体比较, 它的显著优点是高通量, 即
能在全基因组范围有效地检测大量的具有不同遗传背景
的种质资源材料的性状控制基因位点或区域; 除高通量
外, 关联分析还有花时间少的优点, 一般以现有的自然群
体为材料, 无需构建专门的作图群体。同时, 精度高, 可
达到单基因的水平[17]。目前全基因组关联分析已经成功
应用于玉米[18]、水稻[19]、拟南芥[20]、油菜[21,24]、大麦[22]
等重要作物。本研究检测与株高性状显著关联的 SNP, 旨
在为油菜株高的分子育种提供有效的分子标记及克隆控
制油菜株高相关基因提供有价值的信息和依据。
1 材料与方法
1.1 材料及样品制备
关联群体由来自不同育成年代、国内外遗传差异较大
的 371份甘蓝型油菜构成, 其中国内材料共 296 份, 主要
来自湖北、湖南、陕西、江苏等地, 国外材料 75份, 主要
来自法国、澳大利亚、日本和瑞典等国家。
自然群体的 SNP数据信息使用DNA与芯片杂交方法
获得。将幼嫩叶片置 10%乙醇中漂洗; 然后剪取 0.1~0.2 g
叶片放入碾钵中 , 利用液氮快速碾磨至粉末状 , 装入 2
mL 离心管中; 加入预热 DNA 提取液 700 μL; 混匀后置
65℃水浴锅中 1 h, 每 10~15 min混匀 1次; 加入 700 μL
混合液(苯酚∶氯仿∶异戊醇=25∶24∶1), 轻轻颠倒混匀
10 min; 室温下, 10 000×g离心 15 min; 吸取上清液至新
的 2 mL 离心管中 ; 加入等体积混合液 (氯仿∶异戊醇
=24∶1), 颠倒混匀, 静置 5 min, 10 000×g, 离心 15 min,
用枪吸取上清液到新的离心管中; 加入 2倍体积无水乙醇,
混匀后在–20℃静置 1 h, 10 000×g, 离心 10 min, 弃上清
液; 再加入 500 μL预冷的 75%乙醇洗涤沉淀, 去上清液;
经过连续 2 次洗涤沉淀后, 晾干; 加入含有 2% RNase A
溶液 100 μL, 在 37℃静置 1 h后 4℃过夜; 用等体积混合
液(氯仿∶异戊醇=24∶1)再次抽提 DNA 溶液, 颠倒混匀,
静置 10 min, 10 000×g, 离心 15 min或 20 min, 去除RNase
A, 吸取上清液(约 60 μL), 再次离心, 1 min; 利用琼脂糖
凝胶电泳(0.8%)和紫外分光光度计检测 DNA 浓度、质量
及完整性; 确定所有 DNA 样品的吸光度 260/280 比值在
1.8~2.0之间。群体 SNP分型检测由北京怡美通德有限公
司完成(http://bjemtd.cn.china.cn/)。
1.2 试验设计及表型鉴定
2013年在中国农业科学院油料作物研究所武汉阳逻
试验基地进行试验, 试验点位于东经 113°41′~115°05′, 北
纬 29°58′~31°22′, 属亚热带季风气候。田间试验按 3个重
复随机区组设计, 每个小区种植 4 行, 行距 40 cm, 株距
20 cm, 条播, 于五至七叶期定苗。其他同大田管理。待成
熟收获时, 从各小区随机选取 10株, 测定株高, 即子叶节
至全株最高部位的长度, 以厘米(cm)为单位。用 DPS处理
系统[23]分析表型数据。
1.3 群体基因型测定和数据分析
利用第一张甘蓝型油菜 60K SNP 芯片(IlluminaInc,
San Diego, CA) 对 群 体 进 行 SNP 分 型 [24] 。 使 用
Genomestudio 软件进行 SNP 分析, 参考 Fan 等[25]和 Yan
等[26]方法对 SNP 数据进行评估, 最终挑选出高质量并且
在基因组上位置唯一的 21 856个 SNP; 从 21 856个 SNP
中挑取 7286个均匀分布于染色体上的 SNP用于群体结构
分析(Structure 2.3.4[27]), 设参数为: length of burning pe-
riod为 10 000, MCMC reps为 10 000, K=1~10, 重复 5次。
群体结构参考 Evanno 的方法 [28]; 将 SNPs 数据调整为
HapMap格式并导入 Tassel 5.0 (http://www.maizegenetics.
net/tassel)软件中计算亲缘关系, 将参试的 371份材料分为
3个类群, 亲缘关系处于中等偏下水平。在 Tassel 5.0中用
混合线性模型(MLM)方法以群体结构(Q)和亲缘关系(K)作
为协变量对 SNP 和株高表型数据进行关联分析(显著水平
为 P<4.58×10–7)。使用 Clone Manager 5对显著的 SNP位点
进行限制性酶切位点的扫描。在 Microsoft Excel 中使用
t-test检测显著关联标记的等位基因表型差异显著性。
2 结果与分析
2.1 株高表型统计分析
对由 371份材料构成的关联群体的株高分析表明, 该
第 7期 唐敏强等: 甘蓝型油菜株高性状的全基因组关联分析 1123


群体株高性状表现出广泛的表型变异, 幅度为 75.1~205.6
cm, 最大值为最小值的 2.74倍; 均值为 164.79 cm, 变异
系数 (CV)为 11.58%; 正态性检验结果为 W=0.9696,
P=0.000 001, 表明该群体的株高表型符合正态分布; 3个
重复之间的相关系数为 0.91, 表明试验重复性被控制得
较好(表 1和图 1)。

表 1 株高表型的统计分析
Table 1 Statistical analysis of plant height (cm)
表型
Phenotype
均值±标准差
Mean±SD
中位数
Median
众数
Mode
最小值
Minimum
25%分位数
25% quantile
50%分位数
50% quantile
75%分位数
75% quantile
最大值
Max
Shapiro-Wilk
株高
Plant height
164.79±19.09 166.18 154.70 72.89 154.60 166.18 178.94 205.65 W=0.9697, P=0.000001

图 1 关联群体株高的频次分布
Fig. 1 Frequency distribution of plant height from the natural population

2.2 全基因组关联分析
使用混合线性模型 (mixed liner model, MLM)中的
Q+K模型来检测关联的 SNP (Bonferroni校正的显著水平
为 P<4.58×10–07, 即 P=0.01/21856; –lg (P) = 6.34)。共检测
到 4个与株高性状显著相关的 SNP为 Bn-A07-p3583161、
Bn-scaff_22790_1-p1271170、Bn-scaff_20735_1-p42779和
Bn-scaff_18702_1-p589589, 分别分布于 A07、C01和 C02
染色体 ; 它们对表型变异的解释率分别为 11.33%、
11.75%、12.31%和 10.97% (图 2和表 2)。
对这 4个显著的 SNP序列(序列为该 SNP及其参考
基因组的旁侧序列 , 大小为 200 bp 左右)进行酶切位点
预测发现 , 当 Bn-scaff_22790_1-p1271170 的 SNP 类型
为 CC 时 , 可以被限制性内切酶 Apo I (R↓AATTY, R:
任意嘌呤 , Y: 任意嘧啶)识别并酶切(图 3-A), SNP 类型
为 AA 时该位点则不能被识别、酶切 ; 当 Bn-A07-
p3583161 的 SNP 类型为 AA 时也可以被 Apo I 识别、
酶切(图 3-B), 为 GG 时则不能。聚合这 2 个标记的高
秆等位基因的材料有 2 个(辰二紫和 78036), 它们的平
均株高为 178.93 cm, 而聚合矮秆等位基因的材料有
339 个(Ranger 和华双 5 号等), 它们平均株高为 163.89
cm。这些信息可以为株高的分子标记辅助选择育种提
供有效的信息。

图 2 在 Q+K模型下株高性状的关联分析
Fig. 2 Association analysis using the Q+K model for plant height
A: 株高性状关联分析的曼哈顿图; B: 株高性状关联分析的 QQ图。每个点代表 1个 SNP, 黑横线表示 Bonferroni校正的
显著水平为: –lg (P) = 6.34。
A: Manhattan plots of plant height; B: Quantile–quantile plots of plant height. Each dot represents a SNP, the horizontal black line represents
the Bonferroni-corrected significant threshold: –lg (P) =6.34.
1124 作 物 学 报 第 41卷


表 2 与株高显著关联的 SNP及候选基因
Table 2 Significantly associated SNP of plant height and candidate genes
SNP和位置
SNP and position
P值及贡献率
P value and R2 (%)
基因型
Genotype
均值
Mean (cm)
组间均值差异
Mean difference between
groups (cm)
候选基因及位置
Candidate gene and position
AA 165.95 Bn-scaff_20735_1-p42779,
C02, 18454513 7.51×10
–10, 12.31
GG 155.47
10.48 (P=0.00662) GSBRNA2T00137198001, C02, 18384959
CC 179.72 Bn-scaff_22790_1-p1271170,
C01, 16617102 1.27×10
–9, 11.75
AA 164.60
15.12 (P=0.01069) GSBRNA2T00090741001, C01, 16626620
AA 175.38 Bn-A07-p3583161
A07, 5569292 2.67×10
–9, 11.33
GG 164.29
11.09 (P=0.00623) GSBRNA2T00038726001, A07, 5077138
CC 165.99 Bn-scaff_18702_1-p589589
C02, 16608966 8.66×10
–9, 10.97
AA 157.06
8.93 (P=0.021804)


图 3 2个 SNP的酶切位点预测
Fig. 3 Prediction of restriction site of two SNPs
A: Bn-scaff_22790_1-p1271170的等位基因类型为 CC时;
B: Bn-A07-p3583161的等位基因类型为 AA时。
A: When Bn-scaff_22790_1-p1271170’s allele was CC;
B: When Bn-A07-p3583161’s allele was AA.

在全基因组关联分析结果中检测到 4 个与株高性状
显著关联的 SNP, 因此对这些显著关联的 SNP进行等位基
因表型差异分析(表 2)结果表明, Bn-scaff_20735_1-p42779、
Bn-scaff_22790_1-p1271170、Bn-A07-p3583161和 Bn-scaff_
18702_1-p589589这 4个显著标记的等位基因间(每个显著
标记在材料间有 2种基因型)表型均值差为 10.48、15.12、
11.09和 8.93 cm, 且双尾 t测验结果表明每个标记对应的
组间差异是显著的, 说明这 4个显著标记的等位基因的差
异与株高有关。
2.3 候选基因的分析
基于油菜参考基因组注释信息[29], 在 Bn-A07-p3583161
附近的 492 kb处找到一个与株高相关的基因(GSBRNA2T
00038726001), 该 基 因 在 拟 南 芥 中 的 同 源 基 因
(AT2G04240.2)的表达受盐和渗透胁迫诱导, 转录水平受
转录因子 DELLA 蛋白(DELLA 蛋白位于细胞核中, 在赤
霉素信号转导中起阻遏作用)的诱导和赤霉素抑制, 并且
参与脱落酸的代谢[30]; 在 Bn-scaff_22790_1-p1271170 附
近的 9.5 kb 处找到一个与株高相关基因(GSBRNA2T0009
0741001, AT4G25000.1), 该基因参与碳水化合物代谢过程,
能在赤霉素和脱落酸的刺激下产生应答反应 [31]; 距离
Bn-scaff_20735_1-p42779标记 69.5 kb处也找到一个与株高
性状有关的基因(GSBRNA2T00137198001, AT1G72560.3),
该基因的突变会导致发芽后顶端分生组织和叶原基生长
的延迟, 及植株从营养生长向生殖发育的延迟[32]。这些基
因是否确实控制着株高还有待进一步进行功能验证。
3 讨论
株高是影响油菜产量和品质的重要农艺性状之一 ,
自 20世纪 90年代以来, 已有众多研究人员努力寻找油菜
矮秆基因和开展相应的遗传学研究 , 试图由此解决油菜
生长后期的倒伏问题 , 但目前在生产上大面积应用的推
广品种中携带这些矮秆基因的很少 , 一是因为可能存在
不利基因的连锁累赘 , 二是单基因控制体系较难将植株
调整到一个最合适的高度 , 因为株高往往和花序长度成
正比[33], 因此培育高产、半矮秆油菜新品种是当前最重要
的育种目标之一。本研究在 A07、C01、C02这 3 条染色
体上共检测到 4个与株高表型显著关联的 SNP (表 2), 并
成功在 A07、C01 和 C02 上的显著 SNP 附近找到与株高
表型相关的候选基因。前人发表的株高 QTL 研究结果显
示, 已定位到株高 QTL分布在除 C08外的其他 18条连锁
群上[9-16], 定位到最多的 QTL为 A03 (25个次)、A01 (24
个次)、C06 (24个次), 最少的为 C05 (1个次)、A04 (2个
次)、C01 (2 个次)。根据已报到的 QTL 峰值附近的标记
的序列与油菜基因组序列[29]比对, 直接获得每个 QTL 在
基因组上的物理位置, 进而将本研究中的 QTL 与前人报
道的比较, 发现 A07 (10个次)和 C01 (2个次)上的 QTL都
与本研究的 A07 和 C01 上显著性标记距离较远, 因此认
为 Bn-A07-p3583161 和 Bn-scaff_22790_1-p1271170 为株
高性状相关的新标记; 而 Joshua 等[14]在 C02 上发现的
ph12.3 的区间包含了本研究的显著性标记 Bn-scaff_18702_
1-p589589和 Bn-scaff_20735_1-p42779, 且 ph12.3的峰值
附近标记与它们的距离分别为 580 kb和 1264 kb, 因此认
为它们可能属于相同的 QTL。并且其中的 2 个 SNP
(Bn-scaff_22790_1-p1271170 和 Bn-A07-p3583161)的不同
等位基因类型存在限制性酶切位点的差异, 这些 QTL 信
息和标记信息可以为油菜株高的分子遗传育种提供有效
信息。
分子标记辅助选择(molecular-assisted selection, MAS)
第 7期 唐敏强等: 甘蓝型油菜株高性状的全基因组关联分析 1125


是指利用与特定性状相关联的分子标记作为辅助手段进
行的育种。在基因的聚合和基因转移上的应用可以使得作
物遗传改良的准确性及效率大大提高。比如国际水稻研究
所 Huang 等[34]利用 4 个含有不同水稻白叶枯病抗性基因
的近等基因系进行抗性基因聚合 , 所产生的抗性基因累
积的品系比含有单个抗性基因的品系材料具有更高的抗
性水平和对病原菌更广的抗谱。在本研究中检测到的 4
个显著 SNP的等位基因表型差异均为 10.48、15.12、11.09
和 8.93 cm, 且组间双尾 t 测验结果都表明各自组间差异
显著, 我们在群体中还发现了包含这 4个显著 SNP的全部
高值等位基因的材料 2 个(辰二紫和 78036), 他们的平均
株高为 178.93 cm, 含全部低值等位基因的材料 8 个(扬
2008、青油 4号、慈油 1号、川油花叶、0011-1、21006、
P11 和 Das-chosen), 他们的平均株高仅为 154.31 cm。因
此分子标记辅助选择和优异等位基因的聚集可以有效地
进行作物的特定性状改良。
References
[1] 王宇. 甘蓝型油菜矮秆突变体M176的株高性状遗传分离分析
和 QTL 分析. 南京农业大学硕士学位论文, 江苏南京, 2012.
pp 6–10
Wang Y. Genetic Segregation Analysis and QTL Mapping of The
Plant Height Trait in Brassica napus L. MS Thesis of Nanjing
Agricultural University, Nanjing, China, 2012. pp 6–10 (in Chi-
nese with English abstract)
[2] 李加纳. 我国油菜生产加工现状、面临的挑战及对策. 北京:
中国农业出版社, 2002. pp 27–31
Li J N. The Status Quo of Chinese Rapeseed Production, Proc-
essing, Challenges and Strategies. Beijing: China Agriculture
Press, 2002. pp 27–31 (in Chinese)
[3] Becker H C, Loptien H. Robblen G. Breeding of Brassica: an
overview. In: Gomez-Campo C, ed. Biology of Brassica coeno-
species. Amsterdam: Elsevier, Science BV, 1999. pp 413–460
[4] 刘后利. 实用油菜栽培学. 上海: 上海科学技术出版社, 1987.
pp 256–260, 538–539
Liu H L. Practical Cultivation of Rapeseed. Shanghai: Shanghai
Scientific and Technical Publishers, 1987. pp 256–260, 538–539
(in Chinese)
[5] Foisset N, Deloumre R, Barret P, Renard M. Molecular tagging of
the dwarf BREIZH (Bzh) gene in Brassica napus. Theor Appl
Genet, 2006, 91: 756–761
[6] 浦惠明, 戚存扣, 傅寿仲. 甘蓝型矮秆油菜矮源 1 号鉴定研究
初报. 中国种业, 1995, (1): 23–24
Pu H M, Qi C K, Fu S Z. The identified preliminary report of the
dwarf source 1 in Brassica napus L. China Seed Ind, 1995, (1):
23–24 (in Chinese)
[7] 黄天带. 甘蓝型油菜矮秆突变体及矮秆基因分子标记的研究.
华中农业大学硕士学位论文, 湖北武汉, 2003. pp 1–5
Huang T D. Studies on a Dwarf Mutant and Molecular Markers
of Dwarf Gene in Brassica napus L. MS Thesis of Huazhong
Agricultural University, Wuhan, China, 2003. pp 1–5 (in Chinese
with English abstract)
[8] 张倩. 甘蓝型油菜主要株型性状的遗传分析和 QTL初步定位.
西南大学硕士学位论文, 重庆, 2013. pp 3–7
Zhang Q. Genetic Effects Analysis and QTL Mapping of Major
Plant-Type Traits in Brassica napus L. MS Thesis of Southwest
University, Chongqing, China, 2013. pp 3–7 (in Chinese with
English abstract)
[9] Shi J, Li R, Zou J, Long Y, Meng J. A dynamic and complex
network regulates the heterosis of yield-correlated traits in rape-
seed (Brassica napus L.). PLoS One, 2011, 6: e21645
[10] Basunanda P, Radoev M, Ecke W, Friedt W, Becker H C, Snow-
don R J. Comparative mapping of quantitative trait loci involved
in heterosis for seedling and yield traits in oilseed rape (Brassica
napus L.). Theor Appl Genet, 2010, 120: 271–281
[11] Chen W, Zhang Y, Liu X, Chen B, Tu J, Fu T D. Detection of
QTL for six yield-related traits in oilseed rape (Brassica napus)
using DH and immortalized F2 populations. Theor Appl Genet,
2007, 115: 849–858
[12] Butruille D V, Guries R P, Osborn T C. Linkage analysis of mo-
lecular markers and quantitative trait loci in populations of inbred
backcross lines of Brassica napus L. Genetics. 1999, 153:
949–964
[13] Quijada P A, Udall J A, Lambert B, Osborn T C. Quantitative trait
analysis of seed yield and other complex traits in hybrid spring
rapeseed (Brassica napus L.): 1. Identification of genomic re-
gions from winter germplasm. Theor Appl Genet, 2006, 113:
549–561
[14] Udall J A, Quijada P A, Lambert B, Osbom T C. Quantitative trait
analysis of seed yield and other complex traits in hybrid spring
rapeseed (Brassica napus L.): 2. Identification of alleles from
unadapted germplasm. Theor Appl Genet, 2006, 113: 597–609
[15] Zhao J Y, Becker H C, Ding H D, Zhang Y F, Zhang D Q, Ecke W.
QTL of three agronomically important traits and their interactions
with environment in a European  Chinese rapeseed population.
Acta Genet Sin, 2005, 32: 969–978
[16] Shi J Q, Li R Y. Unraveling the complex trait of crop yield with
quantitative trait loci mapping in Brassica napus. Genetics, 2009,
182: 851–861
[17] 杨小红, 严建兵, 郑艳萍. 植物数量性状关联分析研究进展.
作物学报, 2007, 33: 523–530
Yang X H, Yan J B, Zheng Y P. Reviews of association analysis
for quantitative traits in plants. Acta Agron Sin, 2007, 33:
523–530 (in Chinese with English abstract)
[18] Tian F, Bradbury P J, Brown P J, Hung H, Sun Q, Flint-Garcia S,
Rocheford T R, McMullen M D, Holland J B, Buckler E S. Ge-
nome-wide association study of leaf architecture in the maize
nested association mapping population. Nat Genet, 2011,
159–162
[19] Zhao K, Tung C W, Eizenga G C, Wright M H, Ali M L, Price A
H, Norton G J, Islam M R, Reynolds A, Mezey J, McClung A M,
Bustamante C D, McCouch S R. Genome-wide association map-
ping reveals a rich genetic architecture of complex traits in Oryza
sativa. Nat Commun, 2011, 2: 467
[20] Atwell S, Huang Y S, Vilhjálmsson B J, Willems G, Horton M, Li
Y, Meng D, Platt A, Tarone A M, Hu T T, Jiang R, Muliyati N W,
Zhang X, Amer M A, Baxter I, Brachi B, Chory J, Dean C, De-
bieu M, Meaux J, Ecker J R, Faure N, Kniskern J M, Jones J D,
Michael T, Nemri A, Roux F, Salt D E, Tang C, Todesco M, Traw
1126 作 物 学 报 第 41卷


M B, Weigel D, Marjoram P, Borevitz J O, Bergelson J, Nordborg
M. Genome-wide association study of 107 phenotypes in a com-
mon set of Arabidopsis thaliana inbred lines. Nature, 2010, 465:
627–631
[21] Harper A L, Trick M, Higgins J, Fraser F, Clissold L, Wells R,
Hattori C, Werner P, Bancroft I. Associative transcriptomics of
traits in the polyploid crop species Brassica napus. Nat Biotech-
nol, 2012, 30: 798–802
[22] Cockram J, White J, Zuluaga D L, Smith D, Comadran J,
Macaulay M, Luo Z, Kearsey M J, Werner P, Harrap D, Tapsell C,
Liu H, Hedley P E, Stein N, Schulte D, Steuernagel B, Marshall
D F, Thomas W T, Ramsay L, Mackay I, Balding D J, Agoueb C,
Waugh R, O’Sullivan D M. Genome-wide association mapping to
candidate polymorphism resolution in the unsequenced barley
genome. Proc Natl Acad Sci USA, 2010, 107: 21611–21616
[23] 唐启义. DPS数据处理系统(第 2版). 北京: 科学出版社, 2010.
pp 19–31
Tang Q Y. DPS Data Processing System (2nd Edn). Beijing: Sci-
ence Press, 2010. pp 19–31 (in Chinese)
[24] Li F, Chen B, Xu K, Wu J, Song W, Bancroft I, Harper A L, Trick
M, Liu S, Gao G, Wang N, Yan G, Qiao J, Li J, Li H, Xiao X,
Zhang T, Wu X. Genome-wide association study dissects the ge-
netic architecture of seed weight and seed quality in rapeseed
(Brassica napus L.). DNA Res, 2014, 21: 355–367
[25] Fan J B, Oliphant A, Shen R, Kermani B G, Garcia F, Gunderson
K L, Hansen M, Steemers F, Butler S L, Deloukas P, Galver L,
Hunt S, Mcbride C, Bibikova M, Rubano T, Chen J, Wickham E,
Doucet D, Chang W, Campbell D, Zhang B, Kruglyak S, Bentley
D, Haas J, Rigault P, Zhou L, Stuelpnagel J, Chee M S. Highly
parallel SNP Genotyping. Cold Spring Harb Symp Quant Biol,
2013, 68: 69–78
[26] Yan J B, Yang X H, Shah T, Sánchez-Villeda H, Li J S, Warbur-
ton M, Zhou Y, Xu Y B. High-throughput SNP genotyping with
the GoldenGate assay in maize. Mol Breed, 2010, 25: 441–451
[27] Pritchard J K, Stephens M, Donnelly P. Inference of population
structure using multilocus genotype data. Genetics, 2000, 155:
945–959
[28] Evanno G, Regnaut S, Goudet J. Detecting the number of clusters
of individuals using the software STRUCTURE: a simulation
study. Mol Ecol, 2005, 14: 2611–2620
[29] Chalhoub B, Denoeud F, Liu S, Parkin I A, Tang H, Wang X,
Chiquet J, Belcram H, Tong C, Samans B, Corréa M, Da Silva C,
Just J, Falentin C, Koh CS, Le Clainche I, Bernard M, Bento P,
Noel B, Labadie K, Alberti A, Charles M, Arnaud D, Guo H, Da-
viaud C, Alamery S, Jabbari K, Zhao M, Edger P P, Chelaifa H,
Tack D, Lassalle G, Mestiri I, Schnel N, Le Paslier M C, Fan G,
Renault V, Bayer P E, Golicz A A, Manoli S, Lee T H, Thi V H,
Chalabi S, Hu Q, Fan C, Tollenaere R, Lu Y, Battail C, Shen J,
Sidebottom C H, Wang X, Canaguier A, Chauveau A, Bérard A,
Deniot G, Guan M, Liu Z, Sun F, Lim Y P, Lyons E, Town C D,
Bancroft I, Wang X, Meng J, Ma J, Pires J C, King G J, Brunel D,
Delourme R, Renard M, Aury J M, Adams K L, Batley J, Snow-
don R J, Tost J, Edwards D, Zhou Y, Hua W, Sharpe A G, Pater-
son A H, Guan C, Wincker P. Early allopolyploid evolution in the
post-Neolithic Brassica napus oilseed genome. Science, 2014,
345: 950–953
[30] Libault M, Wan J, Czechowski T, Udvardi M, Stacey G. Identifi-
cation of 118 Arabidopsis transcription factor and 30 ubiquitin-
ligase genes responding to chitin, a plant-defense elicitor. Mol
Plant Microbe Interact, 2007, 20: 900–911
[31] Kim Y C, Nakajima M, Yamaguchi I. Contribution of gibberellins
to the formation of Arabidopsis seed coat through starch degrada-
tion. Plant Cell Physiol, 2005, 46: 1317–1325
[32] Hunter C A, Aukerman M J, Sun H, Fokina M, Poethig R S.
PAUSED encodes the Arabidopsis exportin-t ortholog. Plant
Physiol, 2003, 132: 2135–2143
[33] 谢田田, 陈玉波, 黄吉祥, 张尧锋, 徐爱遐, 陈飞, 倪西源, 赵
坚义. 甘蓝型油菜不同发育时期株高 QTL 的动态分析. 作物
学报, 2012, 38: 1802–1809
Xie T T, Chen Y B, Huang J X, Zhang Y F, Xu A X, Chen F, Ni X
Y, Zhao J Y. Dynamic analysis of QTL for plant height of rape-
seed at different developmental stages. Acta Agron Sin, 2012, 38:
1802–1809 (in Chinese with English abstract)
[34] Hunag N, Angeeles E R, Domingo J. Pyramiding of bacterial
blight resistance genes in rice: marker-assisted selection using
RFLP and PCR. Theor Appl Genet, 1997, 95: 313–320