全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(11): 16571662 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(31401409, 31471522), 国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-004-PS06), 国家转基因生物新品
种培育重大专项(2014ZX0800402B, 2014ZX08004001)和河北省科技支撑计划项目(14226309D)资助。
通讯作者(Corresponding authors): 张孟臣, E-mail: mengchenzhang@hotmail.com, Tel: 0311-87670653; 谢令琴, E-mail: cym817@he-
bau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: jing287346@163.com, Tel: 0311-87670626
Received(收稿日期): 2015-04-04; Accepted(接受日期): 2015-07-20; Published online(网络出版日期): 2015-08-12.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150812.0837.012.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01657
重组型大豆花叶病毒河北分离物序列特征及侵染性
林 静 1,2 杨永庆 2,3 侯文焕 2 杨春燕 2 谢令琴 1,* 智海剑 3 张孟臣 2,*
1 河北农业大学农学院, 河北保定 071001; 2 河北省农林科学院粮油作物研究所 / 国家大豆改良中心石家庄分中心 / 农业部黄淮海
大豆生物学与遗传育种重点实验室 / 河北省作物遗传育种实验室, 河北石家庄 050035; 3 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重
点实验室 / 农业部大豆生物学与遗传育种重点实验室 / 国家大豆改良中心, 江苏南京 210095
摘 要: 重组型大豆花叶病毒(recombined soybean mosaic virus, SMV-R)是一种新 SMV类型, 在我国多个大豆产区广
泛流行。本研究对一个重组型 SMV河北分离物(HB-RS)进行全基因组测序,比较与非重组型 SMV在侵染 4个大豆品
种后病毒浓度积累的差异。结果显示, 除 poly-A尾巴外, HB-RS (NCBI登录号为 KR065437)由 9993个核苷酸组成, 包
含一个开放阅读框(open reading frame, ORF), 翻译后形成 3202个氨基酸, 系统进化分析结果显示 HB-RS分离物与另
外两个重组型 SMV分离物聚在一组。抗性鉴定结果显示, 4个品种对 HB-RS和 Sc6平均病情指数分别为 59.5和 60.5,
相同大豆品种对不同的株系(分离物)可能呈现不同的症状和抗性表现, 其中冀豆 17对 Sc6和 HB-RS分别表现高抗和
中抗, 表明大豆对 SMV的抗性存在一定的株系(分离物)专化性。此外, HB-RS在 4个品种中的浓度积累均高于 Sc6, 在
南农 1138-2病毒浓度最高, 达 522 U, 其次为五星 1号(471 U)和冀黄 13 (199 U), 最低为冀豆 17, 仅 90 U。说明HB-RS
在寄主体内更具有生存适应性, 不同品种对 SMV存在抗性差异。冀豆 17可作为抗性品种和亲本进一步推广。
关键词: 重组型大豆花叶病毒; 基因组; 病毒浓度; 侵染
Sequence and Pathogenicity of Recombined Soybean Mosaic Virus Isolate from
Hebei Province, China
LIN Jing1,2, YANG Yong-Qing2,3, HOU Wen-Huan2, YANG Chun-Yan2, XIE Ling-Qin1,*, ZHI Hai-Jian3, and
ZHANG Meng-Chen2,*
1 College of Agronomy, Agricultural University of Hebei, Baoding, 071001; 2 Institute of Cereal and Oil Crops, Hebei Academy of Agriculture and
Forestry Sciences / National Soybean Improvement Center Shijiazhuang Sub-Center / Huang-Huai-Hai Key Laboratory of Biology and Genetic Im-
provement of Soybean, Ministry of Agriculture / Hebei Laboratory of Crop Genetics and Breeding, Shijiazhuang 050035, China; 3.National Key
Laboratory for Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Soybean, Ministry of Agricul-
ture, Nanjing 210095, China
Abstract: Recombined Soybean mosaic virus (SMV-R), which is prevalent in many soybean production regions, is a novel type
of SMV. To clarify the characteristics of recombinant SMV structure and pathogenicity of SMV-R, we sequenced the whole ge-
nomes of a SMV-R isolate (HB-RS) from Hebei province of China, and compered the difference of SMV infection and accumula-
tion in four soybean cultivars with SMV-R. The results showed that besides the poly-A tail, HB-RS consists of 9993 nucleotides,
encoding only one open reading frame and 3202 amino acids. Phylogenetic analysis showed that the HB-RS isolate was clustered
with other two recombined SMV isolates. Resistance identification results showed that the average disease index of four cultivars
resistant to HB-RS and Sc6 was 59.5 and 60.5, respectively. The same soybean cultivar had different symptoms and resistance
levels to different strains (isolates), Jidou 17 showed high resistance to Sc6 and moderate resistance to HB-RS. These results indi-
cated that soybean resistance to SMV exists strain (isolate) specialization. Additionally, the pathogenicity test showed that accu-
mulation of HB-RS in four cultivars was higher than that of Sc6, indicating that HB-RS is more adaptable to the host plants. The
host with highest accumulation of HB-RS was Nannong 1138-2, with 522-fold of reference virus accumulation, and the following
1658 作 物 学 报 第 41卷
was Wuxing 1 (471 U), Jihuang 13 (199 U), and Jidou 17 (only 90 U), suggesting that HB-RS has a more survival adaptability in
the soybean host. However different resistance levels to HB-RS were observed in various soybean cultivars and Jidou 17 could be
used as a resistant cultivar in production or parents in further breeding.
Keywords: Recombined SMV; Genome; Virus titer; Pathogenicity
大豆花叶病毒(soybean mosaic virus, SMV)病是
全球大豆产区分布最广的病毒病害之一, 在我国各
大豆产区均有发生, 严重影响大豆的产量与品质。
目前, 针对 SMV 病害没有有效的化学防控方法, 主
要以抗病育种为主。
SMV 是单链正义 RNA 病毒, 属于 Potyvirus 属
成员, 该属是已知植物病毒中最大的属, 占总数的
20%以上[1-2]。SMV全长约 9600个核苷酸(nt), N端
有一共价键连接的金属蛋白Vpg, C端有一个 Poly(A)
尾巴, 整个基因组只有一个开放阅读框架(open read-
ing frame, ORF), 翻译后产生一个多聚蛋白前体[3], 随
后被病毒基因组编码的 3种蛋白酶 (P1, HC-Pro,
NIa-Pro)切割加工, 形成 10 个不同功能的成熟蛋白,
从 5到 3依次为 P1、HC-Pro、P3、6K1、CI、6K2、
NIa-VPg、NIa-Pro、NIb和 CP。此外, 在 P3编码区
内部由于移码翻译形成一个与 P3 融合的 P3N-PIPO
蛋白[4]。
重组进化分析发现重组病毒在 Potyvirus属中非
常常见, 尤其 P1编码区是发生重组的热点区域[4-5]。
SMV 也易与其他种类病毒复合侵染发生重组, 形成
新的病毒类型。例如分析半夏上分离出的 SMV-P分
离物全序列, 推测它可能是由 SMV 与芋花叶病毒
(dasheen mosaic virus, DsMV)在 P1 区域重组而来,
但在寄主范围上与 SMV有较大差异[6]。通过比较西
瓜花叶病毒(watermelon mosaic virus, WMV) Pk分离
物与其他相近病毒分离物在 P1 蛋白的 N-和 C-,
HC-Pro, 以及 5UTR区域后分析认为WMV-PK分离
物是由 SMV 和花生条纹病毒 (peanut strip virus,
PStV)或菜豆普通花叶病(bean common mosaic virus,
BCMV)在 P1区域重组而来[7]。此外, 类似重组事件
在 BCMV 和 WMV 等病毒中也有报道[8-12], 重组后
的病毒在其寄主的范围上或致病力上均有改变。
最先从重庆获得的 SMV 分离物中发现并鉴定
了重组型 SMV [13], 该病毒是由 SMV 和 BCMV 在
P1 编码区重组而来, 在西南、东南沿海及黄淮北部
地区均有广泛分布[14]。重组型 SMV 是在大豆上被
发现的, 对我国大豆生产存在潜在危害, 到目前为
止对重组型 SMV 的抗源筛选工作和侵染特性研究
还未开展, 出现我国大豆抗病育种工作的盲区。
本研究在发现重组型 SMV的基础上, 对来源于
河北省大豆主产区的一个重组型 SMV 进行全基因
组测序及其结构分析, 明确其在系统进化中的分类
地位; 利用 4个大豆品种对 2个不同类型 SMV分离物
进行抗性鉴定, 观察病毒在大豆植株中的积累, 明确
重组型 SMV潜在的危害, 为抗病育种提供借鉴。
1 材料与方法
1.1 试验材料
所用 SMV 重组型分离物采自河北省中部石家
庄大豆产区, 试验前期在田间采集具有典型花叶症
状的大豆叶片, 用锡箔纸包好于液氮中速冻, –80℃
冰箱中储存备用。将病毒分离物接种至大豆品种南
农 1138-2, 繁殖并保存。利用之前报道的引物 DeF:
5′-AAATTAAAACWACTCATAAAGACAA-3′和 DeR:
5′-ATCGCTCATCAAACAGTAAACC-3′确认病毒类
型[13]。对其中一个确认的重组型 SMV 分离物进行
全基因组测序, 并命名为“河北重组型 SMV 分离物
(HB-RS)”。
用于病毒积累分析的 4个品种分别是南农
1138-2 (感病对照)、冀豆 17、冀黄 13和五星 1号, 其
中南农 1138-2 由南京农业大学智海剑教授提供, 其
余 3个品种由本研究所提供。
1.2 主要试剂和方法
利用植物RNA提取试剂盒 (DP419, 天根 )提取
含有病毒叶片的总RNA, 利用反转录试剂盒AMV3.0
(DRR019A, TaKaRa, 日本)按说明书合成cDNA。由
北京六合华大公司合成扩增引物(表1)[13]并测序。每
个克隆保证6个以上 , 以确保序列的准确性。参照
Yang等[13]方法制备病毒接种液及接种大豆植株, 接
种后用缓冲液冲洗, 并取其中一片真叶以液氮冷冻备
用, 大约14 d后待对照品种南农1138-2完全发病后, 取
同时期同部位4个品种的上位叶片, 利用荧光定量方
法监测 , 使用的试剂为SYBR Premix Ex Taq II
(DRR820A, TaKaRa), 仪器为Bio-Rad IQ5, PCR反应
体系和反应程序均按说明书操作。
1.3 序列分析
试验中用到的 22 条与 SMV 亲缘关系较近的全
序列分别为 BCMV分离物 blackeye cowpea Y strain
第 11期 林 静等: 重组型大豆花叶病毒河北分离物序列特征及侵染性 1659
表 1 本研究中所用到的引物
Table 1 Primers used in the study
引物名称
Name
上游引物序列
Forward sequence (5–3)
下游引物序列
Reverse sequence (5–3)
片段长度
Fragment length (bp)
Dea AAATTAAAACWbACTCATAAAGACAA ATCGCTCATCAAACAGTAAACC 1348 or 943
2F GGAGACCAACTCCAAAGAAGA CCTGGTCACATTTTTGGAAAA 2523
3F CGCGCATTAAGCTGGTTGGAA CCCATGCTATCTTGCTTGGTT 3976
4F AAACGCAACCTCTTTAGACAAC TAAAGCGACCCGAAATGATAA 2836
M13M4 oligodTc GTTTTCCCAGTCACGACdT(12–18)
Q-RT GTGTGGGTRd ATGATGGATGG GGGCTARCTCTCTATCTCTC 199
a引物 De.F和 De.R的设计是根据 5RACE的结果; b W代表兼并引物 A或 T; cM13M4为 AMV3.0试剂盒中随附; dR表示 A/G兼
并引物。
a De.F primer was designed based on the results of 5RACE; b W is A or T; c The primer M13M4 was provided in AMV3.0 kit; dR stands
for A/G degenerate primer.
(AJ312438)、blackeye cowpea R strain (AJ312437)、
MS1 (EU761198)、NL1 (AY112735)和 HB (KC478389);
BCMNV 分离物 NL-3 (U19287); SMV 分离物 Aa
(AB100442)、G7 (AY216010)、4547 (HQ396725)、
4469-4 (HM590055)和 Sc6 (HM590054); SMV半夏
分离物 Pinellia (AJ507388)和 HZ1 (AJ628750);
DsMV 分离物 M13 (AJ298033); WMV 分离物 Pk
(AB218280)、Lecce (FJ823122)和 Chinese (DQ399708);
PLDMV分离物 KS (EU233272); SYSV分离物 Shanxi
onion (AM267479); KoMV 分离物 F (AB219545);
PLDMV 分离物 P (AB088221), 以及聚类分析中用
于外组成员的病毒分离物 WSMV (AF454455)。以上
序列均从 http://www.dpvweb.net/notes/families.php
网站上获得。对测序获得的重组型 SMV 序列
HB-RS 利用 SeqMan 软件(DNAStar, Inc.)拼接 , 并
对每个差异碱基位点进行人工校正。利用 DNAMAN[15]
比对分析病毒序列相似性。利用 MEGA4.1 软件
中的 Neighbour-Joining 方法构建系统发育进化
树 , 用 UPGMA[16]和 MP[17]两种方法同时验证结
果 , BootStrap值为 1000; 隐藏可信度小于 50%的
值。
1.4 抗性鉴定与分类
主要调查包括发病率、症状类型、病级,在此基
础上计算病情指数。参照智海剑等[19]的单株病级标
准。其中, 坏死症状对大豆生产有较大影响, 因此在
本研究中作为感病症状。品种抗性按如下标准分类,
即病情指数 0 为免疫材料(SY); 1~20 为高抗(HR);
21~40为中抗(MR); 41~60为中感(MS); 61~80为感
病(S); >80为高感(HS)。
100
4
(各级株数 相应级数)病情指数 调查总株数
1.5 qRT-PCR数据分析
每个样本和内部参照均用3个重复反应孔扩增。
通过比较Ct的方法进行基因表达水平的相对定量分
析, Ct是看家基因的归一化, 目的是消除样品间模
板量的差异, Ct是基准品的归一化(如正常的样品
VS 处理样品中, 正常样品即为基准品), 用CT =
(CTTarget– CTtubulin) Timex–(CTTarget – CT tubulin) Time0
计算分析数据, 用 SigmaPlot处理显示。
2 结果与分析
2.1 HB-RS基因组结构
重组型 SMV 分离物的全序列克隆测序拼接后提
交 NCBI的 GenBank数据库, 登录号为 KR065437。除
poly-A 尾巴外, HB-RS 由9993个核苷酸组成, 将全
序列提交NCBI进行 Blast显示, 与之前报道的 SMV
分离物4469-4和4547同源性最高 , 分别为95%和
94% (数据未显示)。与相近病毒种序列相比, HB-RS
分离物的5UTR和2/3 N-P1编码区与 BCMV同源性
最高(>85%), 其余编码区及3UTR 区域均与 SMV
有极高的核苷酸同源性(>96%), 因此推测 HB-RS
分离物是由 SMV 和 BCMV 在 P1编码区重组而来
的(图1)。HB-RS包含一个开放阅读框(open reading
frame, ORF), 从第132个核苷酸位置开始翻译 , 根
据序列推测翻译后形成3202个氨基酸 , 与以往公
布重组型 SMV 分离物一致 , 但比非重组型 SMV
分离物多出135个或136个氨基酸。HB-RS 翻译后
形成10个蛋白的预测酶切位点与重组型 SMV分离
物4469-4及非重组型 SMV 分离物 Sc6均完全一致
(表2)。
2.2 系统进化树分析
图 2显示, HB-RS分离物与 SMV大豆上的分离
1660 作 物 学 报 第 41卷
图 1 大豆花叶病毒重组型分离物 HB-RS进化模型
Fig. 1 Models for evolution of soybean mosaic virus-R isolate
HB-RS
不同的填充框代表不同的病毒基因组编码区, 实线代表 5端或
3端非翻译区, HB-RS示意图中不同的填充框代表不同的进化
分支。
Different filled boxes represent different viral genome encoding
region and the solid line represents the 5 end or 3 end of the
un-translated region. Schematic of HB-RS with different filled
boxes represent different evolutionary branches.
表 2 HB-RS多聚蛋白切割位点的预测和比较
Table 2 Predicted and comparison of polyprotein cleavage
sites for HB-RS
酶切位点 Cleavage site 蛋白编码区
Protein encoding region 4469-4 Sc6 HB-RS
P1/HC-Pro IQHY/S VQHY/S IQHY/S
HC-Pro/P3 YRVG/G YRVG/G YRVG/G
P3/6K1 VSAQ/A VSAQ/A VSAQ/A
6K1/CI VKVQ/S VKVQ/S VKVQ/S
CI/6K2 VQLQ/S VQLQ/S VQLQ/S
6K2/Vpg VSTQ/G VSTQ/G VSTQ/G
Vpg/NIa-Pro VEME/S VEME/S VEME/S
NIa-Pro/NIb VTVQ/G VTVQ/G VTVQ/G
NIb/CP VSLQ/S VSLQ/S VSLQ/S
物聚在一组, 而 SMV半夏上的分离物聚在相对较远
的一组, BCMV的 blackeye cowpea来源的分离物也
与其他来源的分离物各自聚在一组, 表明不同寄主
物种来源的病毒存在一定的分化性, 但与其他近缘
种病毒相比亲缘关系仍最近。HB-RS 除与重组型
SMV 分离物 4547 和 4469-4 亲缘最近外, 相比较国
外鉴定的 SMV分离物 G7和 Aa, 国内来源的分离物
Sc6 与 HB-RS 也显示出较近亲缘关系, 这可能跟来
源地相近有关。WMV 聚类于 SMV 和 BCMV 两组
之间, 表现出其自 SMV和 BCMV衍生的特性, 亲缘
上与 SMV 更接近, 表明在重组进化中来源于 SMV
的血缘更多一些。
2.3 抗性鉴定
选取 4个大豆品种对 2个 SMV分离物进行抗性
鉴定, 结果显示 4个品种接种 HB-RS后整株症状均
以花叶为主, 接种叶无症状(表 1)。其中, 除冀豆 17
对 HB-RS表现中抗外, 其余 3个品种均为感病。南
农 1138-2 和五星 1 号对 Sc6 表现高感, 植株出现严
重的花叶、黄化和坏死等症状, 接种叶上出现局部
坏死斑。但冀豆 17 和冀黄 13 对 Sc6 分别表现为高
抗和中抗, 整株症状以轻花叶为主, 接种叶上无明
显坏死斑点。4个品种对 HB-RS和 Sc6平均病情指
数接近, 分别为 59.5 和 60.5, 4 个品种对 HB-RS 病
情指数比较接近, 对 Sc6 呈现两极分化。研究还显
示, 相同大豆品种对不同的株系(分离物)可能呈现
不同的症状反应和抗性表现, 表明大豆对 SMV的抗
性存在一定的株系(分离物)专化性。
2.4 病毒积累分析
选取上述 4个大豆品种接种 HB-RS和 Sc6进行
病毒浓度积累对比分析。分别以接种 HB-RS 和 Sc6
后 0 时间点取样叶片的含毒量作为初始病毒浓度,
将其作为 1个单位(Unit)计算, 检测植株完全发病后
(14 d)病毒累积量。图 3 表明, 感病对照品种南农
1138-2在接种 2个 SMV分离物完全发病后, 病毒浓
度累积均在 100 U以上。而其余 3个大豆品种在接
种 Sc6以后其 14 d的浓度积累均未超过 100 U, 其
中最低的为冀豆 17, 浓度仅约为 27 U。但接种
HB-RS后, 除冀豆 17外, 其余 3个品种病毒浓度均
超过 100 U, 其中最高的为南农 1138-2, 病毒浓度达
到了 500 U 以上, 其次为五星 1 号, 浓度也达到了
470 U以上。而整体上 HB-RS在 4个大豆品种中病
毒积累浓度均显著高于 Sc6, 但从症状上分析, Sc6
侵染寄主后容易形成坏死斑, 而 HB-RS则主要以轻
花叶为主。以上结果表明, HB-RS在大豆植株内更具
有侵染性, 冀豆 17可以作为抗性品种加以推广。
3 讨论
SMV 是大豆生产上的重要病原物之一, 国内外
的学者对 SMV 开展了广泛研究, 目前对 SMV 病害
的防控主要以培育抗病品种为主。重组是病毒变异
的一种方式, 病毒变异可导致原有品种抗性丧失。
韩国历史上就出现过 SMV 变异株系致当地主栽品
种 Kwanggyo丧失抗性, 几乎绝产。重组型 SMV是
SMV 的一个变异种, 在我国多个大豆产区均广泛分
布[14]。因此, 明确重组型 SMV的侵染特性及致病力
尤为重要, 对今后防控病害的蔓延和流行具有重要
意义。
坏死属于植物一种抗病反应机制, 可将部分病
毒限制在坏死细胞周围, 防止进一步扩散。极端的
坏死反应是系统性坏死, 某些特定大豆受特定 SMV
侵染后也会出现系统坏死反应。这种抗性机制在实
际生产中会造成巨大产量损失, 因此育种上将此反
第 11期 林 静等: 重组型大豆花叶病毒河北分离物序列特征及侵染性 1661
图 2 SMV近缘种病毒的系统发育进化树
Fig. 2 Phylogenetic tree of SMV related species
表 3 抗性鉴定结果
Table 3 Resistance identification results
HB-RS Sc6 品种
Cultivar 症状
Symptom
病情指数
Disease index
抗性结论
Resistance result
症状
Symptom
病情指数
Disease index
抗性结论
Resistance result
南农 1138-2 Nannong 1138-2 - /Ma 72 S LN/MN 100 HS
冀豆 17 Jidou 17 - /M 37 MR - /M 12 HR
冀黄 13 Jihuang 13 - /M 62 S - /M 35 MR
五星 1号 Wuxing 1 - /M 67 S LN/ N 95 HS
a 接种叶/上位叶; “-“: 无症状; M: 花叶; N: 坏死; HR: 高抗; MR: 中抗; MS: 中感; S: 感病; HS: 高感; LN: 局部坏死。
a Inoculated leaves / upper leaves; “-“: symptomless; M: mosaic; N: necrosis; HR: high resistance; MR: moderate resistance; MS: mode-
rate susceptibility; S: susceptibility; HS: high susceptibility; LN: local necrosis.
应作为感病考虑。试验中南农 1138-2和五星 1号受
Sc6侵染后, 接种叶和上位叶均表现出坏死反应, 表
现出较为严重的危害, 从育种角度上划分属于高感
品种。Pasin等[18]通过突变 PPV的 P1蛋白编码区, 发
现 P1属于负调控基因, P1功能的改变或缺失会导致
植株症状减弱同时病毒复制能力增加。试验中
HB-RS与 Sc6在侵染南农1138-2和五星1号后引起的
症状上具有明显差异, HB-RS在4个品种中病毒积累
的浓度也均明显高于 Sc6, 表现出较强的侵染力, 推
测这种症状和侵染力的差异可能跟2个分离物在 P1
1662 作 物 学 报 第 41卷
图 3 SMV在不同品种中的积累
Fig. 3 Accumulation of SMV in different cultivars
**表示差异极显著, P值<0.05。Y轴表示 SMV浓度积累(Unit),
以南农 1138-2受 SMV初始侵染浓度为 1个单位(U)。
** indicated significant differences, P <0.05. The Y axis indicates
the accumulation of SMV titer (U), and the initial SMV infection
titer of the Nannong 1138-2 is considered as one unit (U).
编码区的差异有关。
此外, 大豆对侵染力强的株系并不一定表现更
差的抗性, 这是因为植株症状反应是病毒与寄主互
作的结果, 育种过程中指的品种抗性主要根据症状
反应和产量损失来界定。某些抗性机制不一定对生
产有利, 如系统性坏死抗病反应, 不同的界定标准
使大豆品种的抗性与株系本身的强弱没有必然的关
联。尽管如此, HB-RS的高侵染特性仍值得我们关注
和建立针对性的预警机制, 以防其进一步发生变异。
4 结论
完成了对 HB-RS分离物的全序列测定。HB-RS
由 9993 个核苷酸组成, 包含一个开放阅读框, 翻译
后形成 3202个氨基酸, 是一个典型的重组型 SMV分
离物。4个大豆品种中冀豆 17抗性最好, 对 HB-RS
和 Sc6分别表现抗病和高抗。HB-RS在 4个大豆品
种上显示出比 Sc6更强的侵染性, 但在冀豆 17植株
体内浓度积累均较低, 因此冀豆 17可作为抗性品种
推广或用作抗病育种亲本材料。
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