全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(8): 15071513 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金地区基金项目(31060036)和新疆维吾尔自治区自然科学基金项目(2010211B27)资助。
 通讯作者(Corresponding author): 叶凯，E-mail: yekai486@sohu.com
第一作者联系方式：E-mail: serenacww@126.com, Tel:15026081597
Received(收稿日期): 2012-12-04; Accepted(接受日期): 2013-04-15; Published online(网络出版日期): 2013-05-20.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130520.1159.019.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01507
不同种植密度对甜高粱糖分积累及 SS、SPS活性的影响
陈维维 1 再吐尼古丽·库尔班 2 涂振东 2 叶 凯 2,*
1 新疆农业大学食品科学与药学学院, 新疆乌鲁木齐 830052; 2 新疆农业科学院生物质能源研究所, 新疆乌鲁木齐 830091
摘 要: 对 2个甜高粱品种 XT-2、T601设置 7个不同种植密度处理, 分析了甜高粱不同生育阶段总糖含量、还原糖
含量、蔗糖含量、SS和 SPS活性的变化。2个品种的总糖含量随生长进程均升高, 成熟期达最高值。其还原糖的变
化趋势不一致, XT-2呈升高-平缓-降低的趋势, T601呈升高-降低的趋势。2个品种在整个生育期蔗糖含量均呈升高的
趋势, 成熟期达最高值。T601除密度处理 B6 (6170株 hm–2)外其他处理 SS活性均呈升高-降低-升高的趋势, XT-2无
明显规律。XT-2除密度处理 B2 (11 110株 hm–2)、B4 (7929株 hm–2)外其他处理 SPS活性均呈升高-降低-升高的趋
势, T601无明显规律。综上所述, 甜高粱品种XT-2最适于糖分积累的密度为 9250 株 hm–2, 成熟期总糖含量达 14.2%
(鲜基), T601的最适密度为 11 110株 hm–2, 成熟期总糖含量达 14.31% (鲜基), 作为积累糖的原料, 后者为最佳选择。
完熟期 SS活性下降、SPS活性上升有利于糖的积累, 为最佳收获时期。
关键词: 甜高粱; 密度; 糖类; 蔗糖合成酶(SS); 蔗糖磷酸合成酶(SPS)
Effects of Different Planting Densities on Sugar Accumulation and Activities of
Sucrose Synthase and Sucrose Phosphate Synthase of Sweet Sorghum bicolor
(L.) Moench
CHEN Wei-Wei1, Zaituniguli KUERBAN2, TU Zhen-Dong2, and YE Kai2,*
1 College of Food Sciences and Medicine, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China; 2 Research Institute of Bioenergy, Xinjiang Aca-
demy of Agricultural Sciences, Urumqi 830091, China
Abstract: Two sweet sorghum varieties (XT-2 and T601) with seven different planting densities of treatments, were need to ana-
lyze the reducing sugar, total sugar content, sucrose content, activities of SS and SPS at different growing stages. The total sugar
content in two varieties had the same, increasing tendency with the highest value at mature period. The reducing sugar content
changed in a tendency of increasing maintaining decreasing in XT-2, and in a tendency of increasing, reducing in T601. The su-
crose contents of the two varieties showed the same increasing tendency with the highest value at mature period. In addition to the
density treatment B6 (6170 plants ha–1), SS activity showed a tendency of rising-decreasing-hiding in T601, and no obvious
changing hale in XT-2. Except for density treatment B2 (11 110 plants ha–1), B4 (7929 plants ha–1), SPS activity showed a ten-
dency of rising-reducing-rising in XT-2, and no obvious rule in T601. For XT-2, the optimal density was 9250 plants ha–1, the
total sugar content was 14.2% (on a fresh matter basis), for T601 the optimal density was 11 110 plants ha–1, the total sugar con-
tent was 14.31% (on a fresh matter basis). The latter is the best choice for total sugar accumulation. Activity of SS is decline, SPS
activity Declined and increased. SPS activity in the full ripening stage are favorable to sugar accumulation. In this care, it is the
best time for harvest.
Keywords: Sweet sorghum; Plant density; Saccharide; Sucrose synthase (SS); Sucrose phosphate synthase (SPS)
甜高粱 (Sorghum bicolor L. Moench)[1]起源于非洲 ,
是普通高粱(Sorghum bicolor)的一个变种, 由于其茎秆富
含糖分, 故称为甜高粱或糖高粱[2]。在众多的生物质能源
中, 甜高粱被誉为“生物质能源系统中的最有竞争力者”,
原因是秸秆含糖量高, 可食用、制糖、制酒、饲用。甜高
粱作为一种新的生物质能源已经受到国家的极大关注。针
1508 作 物 学 报 第 39卷


对不同用途, 不同品种的甜高粱, 研究相应的种植技术和
种植模式, 可提高甜高粱的种植效益。土耳其学者 Turgut
等[3-5]在土耳其的 Bursa 做了关于不同种植密度、不同氮
素水平下甜高粱产量的研究 , 结果表明适宜的行株距和
氮素水平可有效提高甜高粱中干物质含量和种子产量。蔗
糖磷酸合酶(sucrose phosphate synthase, SPS)和蔗糖合酶
(sucrose synthase, SS)是高等植物中与糖代谢密切相关的
酶。现已证实, SPS是植物合成蔗糖过程中一个极其重要
的调控酶, Huber [6]还证明 SPS活性直接影响光合产物在
淀粉与蔗糖之间的分配。SS 能够调控蔗糖累积与蔗糖代
谢, 既可降解蔗糖又可合成蔗糖, 功能复杂。Lingle等[7]
研究表明蔗糖降解过程中 SS活性与甘蔗节间伸长有相关
性 , Moore 等 [8]研究表明 SS 还可为细胞壁的合成提供
UDPG (尿苷二磷酸葡萄糖)[9]。因此, 研究不同种植密度
条件下甜高粱茎秆糖分及酶活性的变化意义重大。
近年来国内外对不同密度下甜高粱产量和糖分变化
的研究也逐渐增多。研究表明, 同一品种不同栽培密度间
的产量差异显著, 龙甜 6号和龙甜 2号采用密度 67 500株
hm–2时产量最高、含糖量最高[10]。在内蒙古辽河平原, 种
植密度为 20万株 hm–2 可较好地协调甜高粱“甜格雷兹”
群体与个体的生长, 使鲜、干草和粗蛋白质都达到较高水
平[11]。麦茬复种饲用杂交甜高粱在黑龙江地区最佳肥密
组合时产量可以达到 31.3 t hm–2 [12]。在北疆伊犁河谷新高
粱 3号(XT-2)生物产量、茎秆产量、产糖量和籽粒产量随
着种植密度降低而呈现递减趋势[11]。虽然已有不同品种
间的甜高粱 SS、SPS活性变化的相关研究[8,13-16], 但不同
品种、不同密度下的 SS、SPS 的活性研究鲜有报道。关
于新疆独特气候条件下甜高粱糖分积累规律及糖分变化
的研究较少。一定条件下, 种植密度是影响高粱糖分积累
的重要因素。本研究甜高粱 XT-2 和 T601 品系在不同种
植密度条件下, 茎秆中 SPS 和 SS的活性与含糖量和糖分
的交互变化 , 以期明确新疆生态条件下甜高粱含糖量积
累特征及规律。
1 材料与方法
1.1 材料与试验设计
早熟品种新高粱 3号(XT-2)和中晚熟品种新高粱 9号
(T601), 由新疆农业科学院生物质能源研究所提供。XT-2
生育期 110~115 d (既适宜北疆非宜棉区春播, 又适于南
疆麦收后复播)。株高 2.6~3.2 m, 秆长 2.3~2.8 m, 茎粗
1.5~2.2 cm, 叶节 13~17节, 单株鲜重 0.6~1.5 kg; 果穗为
紧密纺锤形, 穗重 30~50 g, 千粒重 18~23 g, 籽粒外壳红
色, 种子浅红色, 卵圆形, 产籽 150~230 kg 667 m–2; 该品
种抗旱、抗倒、抗(耐)黑穗病。T601成熟期较 XT-2晚, 其
他性状相似。
采用随机区组排列, 3个重复, 小区面积 30 m2。2011
年 4月 27日种植于新疆玛纳斯实验田。
试验设置不同种植密度处理如表 1。小区为 10 行区,
行长 5 m, 试验小区间留走道 1 m。分别取甜高粱拔节期、
挑旗期、开花期、灌浆期、成熟期的茎秆, 每个处理随机
取 3株整体粉碎后混匀, 测定糖含量。

表 1 种植密度处理
Table 1 Planting density in field experiments
密度处理
Density
株行距
Plant space (cm2)
植株数
Plant number (plant hm–2)
B1 8×60 13890
B2 10×60 11110
B3 12×60 9250
B4 14×60 7929
B5 16×60 6938
B6 18×60 6170
B7 20×60 5555

1.2 指标测定
从拔节后 10 d开始, 采用直接滴定法[17]每 10 d测定
一次总糖、还原糖(以葡萄糖计), 对整个植株含糖量进行
3次重复测定。
蔗糖含量=(可溶性总糖–还原糖)×0.95 [18]
采用间苯二酚比色法[19] 略加改动测定 SS 和 SPS 活
性。在 0~4℃以 15 800×g离心样品匀浆 10 min, 取上清液
直接用于酶活性测定。
1.3 数据处理与统计分析
采用 DPS统计整理数据和作图。
2 结果与分析
2.1 甜高粱还原糖含量
从表 2 和表 3 可以看出, 2 个品种在整个生育期还原
糖含量的变化趋势不一致。XT-2密度处理 B1、B3、B5、
B6、B7的还原糖含量的变化趋势与 T601基本一致, B2、
B4 呈现升高、降低、再升高、再降低的变化趋势。T601
不同密度处理的还原糖含量均呈升高、降低的变化趋势。
由表 2可见 XT-2不同密度处理对甜高粱还原糖含量
变化有明显影响。处理 B1、B7的变化趋势一致, 还原糖
含量呈升高、平缓、下降的趋势。处理 B3、B5、B6的变
化趋势一致, 还原糖含量呈升高、下降的趋势, 峰值均出
现在挑旗期, 最高者 B6 为 5.82% (鲜基)。处理 B2、B4
的变化趋势一致, 还原糖含量呈升高、下降、再升高、再
下降的趋势 , B2 的还原糖含量峰值出现在灌浆期 , 为
6.58% (鲜基), B4 的还原糖含量峰值出现在挑旗期, 为
4.74% (鲜基)。经多重比较分析, 在挑旗期密度处理 B1的
还原糖含量与 B2的差异显著, 与 B7差异不显著, 与其他
密度处理均呈极显著差异。在灌浆期, 不同密度处理的还
原糖含量均呈极显著差异。在成熟期, 不同密度处理之间
的还原糖含量差异极显著。密度处理 B7 (株行距 20×60
cm2, 5555 hm2)的还原糖含量最高。
由表 3可看出, T601的密度处理 B2、B7还原糖含量
第 8期 陈维维等: 不同种植密度对甜高粱糖分积累及 SS、SPS活性的影响 1509


呈降低趋势, 其他密度处理均呈升高、降低的变化趋势,
其峰值均出现在开花期, 最高者 B5 为 4.39% (占鲜基)。
经多重比较分析后, 在拔节期和灌浆期, 密度处理 B1 与其
他处理均呈极显著差异。在成熟期, 密度处理 B1与 B6无差
异, 与其他处理均呈极显著差异。密度处理 B5和 B7呈显著
差异, 其余处理间均呈极显著差异。成熟期还原糖含量最高
者为密度处理 B4 (株行距 14 cm×60 cm, 7929 hm2)。
由表 2 和表 3 还看出, XT-2 和 T601 在密度处理 B3
下还原糖含量呈现一致的升高、降低的变化趋势, 在其他
密度处理下变化趋势均不一致。XT-2在密度处理 B3下还
原糖含量峰值出现在挑旗期, 为 4.84% (鲜基), T601 在
密度处理 B3 下还原糖含量峰值出现在开花期, 为 3.54%
(鲜基)。
2.2 不同栽培密度对甜高粱总糖含量的影响
从表 4和表 5可以看出, 早熟和晚熟 2个品种在整个
生育期总糖含量总的变化基本一致, 呈升高的趋势, 在成
熟期达最高值。品种间和密度处理间总糖含量有差异。在
整个生育期, 拔节期总糖含量很低, 糖分从挑旗期开始明
显积累, 到成熟期达最高值。
由表 4可见, XT-2不同密度处理各时期总糖含量均不
一致。拔节期最高者是 B1, 为 2.75% (鲜基), 最低者 B5
为 1.40% (鲜基)。挑旗期最高者是 B5, 为 6.50% (鲜基),
最低者 B7为 4.22% (鲜基)。开花期最高者是 B5, 为 8.82%
(鲜基), 最低者 B2为 6.36% (鲜基)。灌浆期最高者是 B3,
为 11.56% (鲜基), 最低者 B6为 10.00% (鲜基)。成熟期各
处理总糖含量均达到峰值, 但 B3 > B5 > B1 > B6 > B2 =
B7 > B4。经多重比较分析, B1和 B6, B2和 B7差异不显
著, B3和 B4差异极显著, B3和 B5差异不显著, 总糖含量
最高者是 B3, 为 14.20% (鲜基), 最低者是 B4, 为 11.52%
(鲜基)。因此密度处理 B3有利于 XT-2总糖的积累。

表 2 XT-2还原糖含量的变化
Table 2 Changes of reducing sugar content of XT-2 (%)
生育期
Growth period
XT-2 B1 XT-2 B2 XT-2 B3 XT-2 B4 XT-2 B5 XT-2 B6 XT-2 B7
拔节期 Elongation stage 1.88 Aa 1.73 ABbc 1.52 Cde 1.63 BCcd 1.48 Ce 1.65 BCbc 1.76 ABab
挑旗期 Flag leaf stage 5.22 BCbc 4.87 Ccd 4.84 Cd 4.74 Cd 5.41 ABb 5.82 Aa 4.16 De
开花期 Anthesis stage 5.43 Aa 4.93 ABb 3.49 Dd 5.07 ABab 4.21 Cc 4.26 Cc 4.70 BCb
灌浆期 Filling stage 5.04 Bb 6.58 Aa 3.38 Ef 4.41 Cc 4.19 Dd 3.39 Ef 3.53 Ee
成熟期 Maturation stage 1.93 Dd 2.03 Cc 1.81 Ee 2.05 Cc 1.39 Ff 2.17 Bb 2.80 Aa
同行不同大写字母表示差异达 1%显著水平, 不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P<1% (capital letters) and P<5% (small letters), respectively.

表 3 T601还原糖含量的变化
Table 3 Changes of reducing sugar content of T601 (%)
生育期
Growth period
T601 B1 T601 B2 T601 B3 T601 B4 T601 B5 T601 B6 T601 B7
拔节期 Elongation stage 3.55 Aa 2.65 Ff 2.74 EFef 2.95 CDcd 3.15 Bb 3.04 BCc 2.85 DEde
挑旗期 Flag leaf stage 3.24 Bc 3.54 Ab 2.94 Cd 2.71 De 3.74 Aa 2.27 Ef 2.68 De
开花期 Anthesis stage 3.41 Cc 4.39 Bb 2.80 Dd 2.16 Ee 7.53 Aa 2.27 Ee 2.66 Dd
灌浆期 Filling stage 2.63 Aa 1.58 Bb 1.43 Cd 1.50 BCc 1.06 Ef 1.23 De 0.90 Fg
成熟期 Maturation stage 1.12 Cc 0.64 Ef 1.65 Aa 1.36 Bb 1.02 Dd 1.14 Cc 0.94 De
同行不同大写字母表示差异达 1%显著水平, 不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P<1% (capital letters) and P<5% (small letters), respectively.

表 4 XT-2总糖含量的变化
Table 4 Changes of total sugar content of XT-2 (%)
生育期
Growth period
XT-2 B1 XT-2 B2 XT-2 B3 XT-2 B4 XT-2 B5 XT-2 B6 XT-2 B7
拔节期 Elongation stage 2.75 Aa 2.33 Bb 1.75 Dd 1.94 Cc 1.40 Ee 1.74 Dd 2.22 Bb
挑旗期 Flag leaf stage 6.44 Aa 5.03 Cd 5.57 BCc 5.97 ABbc 6.50 Aa 6.20 ABab 4.22 De
开花期 Anthesis stage 7.29 Bc 6.36 De 7.18 CDd 7.60 Bbc 8.48 Aa 7.76 Bb 7.75 Bb
灌浆期 Filling stage 10.46 BCDc 6.35 Cd 7.17 Bc 10.30 CDc 11.43 Aab 10.19 Dc 11.17 ABab
成熟期 Maturation stage 13.16 ABab 12.82 ABbc 14.20 Aa 11.52 Bc 13.62 Aab 13.05 ABab 12.82 ABbc
同行不同大写字母表示差异达 1%显著水平, 不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P<1% (capital letters) and P<5% (small letters), respectively.
1510 作 物 学 报 第 39卷


由表 5可看出, T601不同密度处理的总糖含量在整个
生育期均呈升高趋势。B2 的总糖含量除开花期稍低于其
他密度处理外, 各时期均明显高于其他密度处理。经多重
比较分析, B1和 B7, B2和 B6差异不显著, B3与其他各
处理均差异极显著。各个处理总糖含量在成熟期均达到峰
值, 其值为 B2 > B1 > B6 > B7 > B5 > B4 > B3, 最高者 B2
为 14.42% (鲜基), 最低者 B3为 10.99% (鲜基)。表明 B2
有利于 T601总糖含量的积累。
由表 4和表 5看出, XT-2和 T601总糖含量在密度处
理 B2 下变化趋势不一致, 在其他密度处理下变化趋势均
一致。XT-2在密度处理 B2下变化趋势同其他密度处理的
XT-2和 T601均呈上升趋势, T601在密度处理 B2下呈上
升、降低、上升趋势。
2.3 不同栽培密度对甜高粱蔗糖含量的影响
两个品种整个生育期蔗糖含量总的变化呈升高趋势。
拔节期蔗糖含量很低, 接近于零, 随着生育期变化蔗糖含
量慢慢升高, 这跟总糖的积累规律相似。
由表 6可见, XT-2不同密度处理的蔗糖含量变化趋势
一致, 均在开花期后迅速上升, 成熟期达峰值。各峰值表
现为 B3 > B5 > B1 > B6 > B2 > B7 > B4, 最高者 B3为
9.98%(鲜基), 最低者 B4 为 7.42% (鲜基), 经多重分析
比较, B3和 B4差异极显著。表明 B3有利与 XT-2的蔗糖
积累。
由表 7可看出, T601的密度处理 B5蔗糖含量变化趋
势同 XT-2, 其他密度处理蔗糖均在挑旗期后开始明显积
累, 成熟期达到峰值。密度处理 B4 在开花期后呈降低、
升高的趋势, 成熟期达到峰值。T601各峰值表现为 B2 >
B1 > B7 > B6 > B5 > B4 > B3, 最高者 B2为 11.29% (鲜基),
最低者 B3为 7.48% (鲜基)。多重比较分析表明, B2和 B6
峰值差异极显著。说明 B2有利于 T601蔗糖含量的积累。

表 5 T601总糖含量的变化
Table 5 Changes of total sugar content of T601 (%)
生育期
Growth period
T601 B1 T601 B2 T601 B3 T601 B4 T601 B5 T601 B6 T601 B7
拔节期 Elongation stage 3.39 Bb 3.72 Aa 2.94 Dd 3.17 Cc 3.18 Cc 3.12 Cc 2.75 De
挑旗期 Flag leaf stage 4.11 Bb 4.59 Aa 3.46 De 3.54 Dde 3.68 CDcd 3.02 Ef 3.83 Cc
开花期 Anthesis stage 9.20 DEd 10.19 BCc 8.57 EFe 10.87 ABb 9.52 CDd 11.56 Aa 8.31 Fe
灌浆期 Filling stage 10.86 Aa 10.14 Bc 9.53 Cd 9.42 Cd 10.65 ABab 10.41 ABbc 10.95 Aa
成熟期Maturation stage 13.36 Bb 14.09 Aa 10.75 De 12.33 Cd 12.61 Cc 14.31 Aa 13.37 Bb
同行不同大写字母表示差异达 1%显著水平, 不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P<1% (capital letters) and P<5% (small letters), respectively.

表 6 XT-2蔗糖含量的变化
Table 6 Changes of sucrose content of XT-2 (%)
生育期
Growth period
XT-2 B1 XT-2 B2 XT-2 B3 XT-2 B4 XT-2 B5 XT-2 B6 XT-2 B7
拔节期 Elongation stage 0.48 Aa 0.27 Bb 0.01 Dd 0.06 Dd 0.01 Dd 0.01 Dd 0.16 Cc
挑旗期 Flag leaf stage 0.52 Aa 0.03 Bc 0.03 Bc 0.55 Aa 0.21 Bb 0.03 Bc 0.03 Bc
开花期 Anthesis stage 0.88 DEd 0.59 Ed 2.60 ABb 1.45 CDc 3.26 Aa 2.29 Bb 2.07 BCb
灌浆期 Filling stage 3.83 Dd 2.54 Ee 6.31 Aa 4.23 CDd 5.44 Bbc 5.02 BCc 5.84 ABab
成熟期 Maturation stage 9.01 ABb 8.64 BCb 9.98 Aa 7.88 Cc 9.90 Aa 9.36 ABab 7.80 Cc
同行不同大写字母表示差异达 1%显著水平, 不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P<1% (capital letters) and P<5% (small letters), respectively.

表 7 T601蔗糖含量的变化
Table 7 Changes of sucrose content of T601 (%)
生育期
Growth period
T601 B1 T601 B2 T601 B3 T601 B4 T601 B5 T601 B6 T601 B7
拔节期 Elongation stage 0.12 Aa 0.02 Bb 0.03 Bb 0.04 Bb 0.05 Bb 0.06 Bb 0.07 Bb
挑旗期 Flag leaf stage 0.31 Bb 0.42 ABb 0.07 Cc 0.35 Bb 0.02 Cc 0.33 Bb 0.60 Aa
开花期 Anthesis stage 4.35 Bc 4.24 Bc 4.40 Bc 6.91 Ab 0.69 Cd 7.37 Aa 4.32 Bc
灌浆期 Filling stage 6.46 Dc 6.76 CDc 7.31 BCb 6.68 Dc 7.71 ABb 7.41 Bb 8.17 Aa
成熟期 Maturation stage 10.46 Bb 11.30 Aa 7.48 Fe 8.49 Ed 9.45 Dc 9.68 CDc 10.22 BCb
同行不同大写字母表示差异达 1%显著水平, 不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P<1% (capital letters) and P<5% (small letters), respectively.
第 8期 陈维维等: 不同种植密度对甜高粱糖分积累及 SS、SPS活性的影响 1511


由表 6 和表 7 可看出, XT-2 和 T601 在密度处理 B4
下蔗糖含量变化趋势稍有差别, XT-2 在整个生育期均呈
上升趋势, T601在开花期至灌浆期呈下降趋势, 灌浆期后
至成熟期呈上升趋势。两者在其他密度处理下均呈现一致
的变化趋势, 且在同一密度处理下 T601的增幅比XT-2的
增幅大。
2.4 甜高粱蔗糖合酶活性
如表 8和表 9所示, 2个品种生育期 SS活性变化 趋
势不一致, XT-2 不同密度处理无明显变化规律, T601 的
B1、B2、B3、B4、B5、B7变化趋势一致, 呈升高、降低、
升高趋势, 而密度处理 B6呈降低、升高、降低 趋势。
由表 8可见, XT-2不同密度处理的 SS活性无明显的
变化规律, 密度处理 B1 的变化趋势同 T601 一致, 呈升
高、降低、升高的趋势, 峰值出现在成熟期。B2、B3、
B6呈升高、降低、升高、降低的“M”型趋势。B4、B5变
化趋势一致, 呈下降、升高趋势, B5的峰值出现在开花期,
而 B4的峰值出现在灌浆期。B7呈升高、降低的趋势。经
多重分析, 成熟期各密度处理间XT-2的 SS活性差异均极
显著。成熟期 B1的 SS活性最高。
由表 9可见, T601 B1、B2、B3、B4、B5、B7的 SS
活性变化趋势一致, B1、B2、B3、B4、B5的第一个峰值
均出现在开花期, 而 B7的第一个峰值出现在挑旗期。B6
呈升高、降低的趋势, 峰值出现在灌浆期。经多重分析比
较, 成熟期各密度处理间差异均极显著, 密度处理 B3 的
SS活性最高。
由表 8 和表 9 所示, XT-2 与 T601 在密度处理 B1
下的 SS 活性变化趋势一致, 呈现升高、降低、升高的
趋势 , 且峰值均出现在成熟期。而在其他密度处理下的
SS 活性变化趋势均不一致 , 且峰值出现的时间也不
一致。
2.5 甜高粱蔗糖磷酸合酶活性
如表 10 和表 11 所示, XT-2 不同密度处理的 SPS 活
性大部分呈逐渐升高趋势, 只有 B2、B4呈升高、降低、
升高的趋势。T601 不同密度处理的 SPS 活性无明显变化
规律。
由表 10可见, XT-2 B2、B4的 SPS活性呈升高、降
低、升高的变化趋势, B2的峰值出现在成熟期, B4的峰
值出现在灌浆期。B1、B3、B5、B6、B7的 SPS活性均
呈升高趋势, 最高值均出现在成熟期。经多重分析比较,
成熟期各密度处理间差异均显著, B6的 SPS活性最高。
由表 11可见, T601各个密度处理的 SPS活性无明显
变化规律。B1 的变化趋势同 XT-2 的 B2、B4, 呈升高、
降低、升高的趋势。B2、B3 的与 XT-2 的大部分密度处
理变化趋势一致, 呈升高趋势。B4、B6均呈降低、升高、
降低、升高的“W”型变化趋势。T601的密度处理 B5、B7
的 SPS酶活性变化趋势一致, 呈降低、升高的变化趋势。
多重分析比较表明, 成熟期各密度处理间的 SPS 活性差
异均显著。B1的 SPS活性最高。

表 8 XT-2的 SS活性的变化
Table 8 Changes of SS enzyme activity of XT-2 (mg g1 h1 FW)
生育期
Growth period
XT-2 B1 XT-2 B2 XT-2 B3 XT-2 B4 XT-2 B5 XT-2 B6 XT-2 B7
拔节期 Elongation stage 119.71 Ee 60.63 Ff 390.24 Bb 581.46 Aa 374.69 Bb 225.43 Cc 181.90 Dd
挑旗期 Flag leaf stage 590.79 Bb 592.35 Bb 634.32 Aa 503.73 Cc 314.05 Ef 332.71 Ee 402.67 Dd
开花期 Anthesis stage 328.04 Cd 486.62 Bb 161.69 De 497.51 Bb 999.68 Aa 345.15 Cc 491.29 Bb
灌浆期 Filling stage 360.69 Ee 458.64 Dd 534.82 Cc 671.64 Bb 847.32 Aa 631.21 Bb 657.65 Bb
成熟期 Maturation stage 858.21 Aa 31.09 Gg 315.60 Cc 166.35 Ff 511.50 Bb 287.62 Ee 296.95 Dd
同行不同大写字母表示差异达 1%显著水平, 不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P<1% (capital letters) and P<5% (small letters), respectively.

表 9 T601的 SS活性的变化
Table 9 Changes of SS enzyme activity of T601 (mg g1 h1 FW)
生育期
Growth period
T601 B1 T601 B2 T601 B3 T601 B4 T601 B5 T601 B6 T601 B7
拔节期 Elongation stage 158.58 Ee 359.14 Cc 192.78 Dd 141.48 Ff 203.67 Dd 384.02 Bb 430.66 Aa
挑旗期 Flag leaf stage 324.94 Cc 412.00 Bb 407.34 Bb 225.43 Dd 226.99 Dd 321.82 Cc 643.65 Aa
开花期 Anthesis stage 446.20 Cc 394.90 Ee 432.21 Dd 755.60 Aa 373.13 Ff 657.65 Bb 289.18 Gg
灌浆期 Filling stage 164.80 De 186.56 Dde 412.04 Cc 492.85 Bb 435.32 Cc 1105.41 Aa 213.08 Dd
成熟期 Maturation stage 1091.42 Bb 865.98 Dd 1606.03 Aa 887.75 Cc 638.99 Gg 744.71 Ff 794.46 Ee
同行不同大写字母表示差异达 1%显著水平, 不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P<1% (capital letters) and P<5% (small letters), respectively.


1512 作 物 学 报 第 39卷


表 10 XT-2的 SPS活性的变化
Table 10 Changes of SPS enzyme activity of XT-2 (mg g1 h1 FW)
生育期
Growth period
XT-2 B1 XT-2 B2 XT-2 B3 XT-2 B4 XT-2 B5 XT-2 B6 XT-2 B7
拔节期 Elongation stage 511.50 Aa 487.66 Aa 286.07 Bb 480.41 Aa 447.76 Aa 296.95 Bb 506.84 Aa
挑旗期 Flag leaf stage 393.34 Dd 407.34 Cc 427.55 Bb 564.36 Aa 342.04 Ee 421.33 Bb 427.54 Bb
开花期 Anthesis stage 404.22 Ee 545.71 Bb 391.79 Ff 234.76 Gg 489.74 Cc 429.10 Dd 673.19 Aa
灌浆期 Filling stage 573.69 Cc 441.54 Ee 449.31 Ee 691.85 Bb 886.19 Aa 531.71 Dd 702.74 Bb
成熟期 Maturation stage 1405.47 Bb 1184.70 Cc 782.03 Ff 676.31 Gg 962.37 Dd 1703.98 Aa 820.89 Ee
同行不同大写字母表示差异达 1%显著水平, 不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P<1% (capital letters) and P<5% (small letters), respectively.

表 11 T601的 SPS活性的变化
Table 11 Changes of SPS enzyme activity of T601 (mg g1 h1 FW)
生育期
Growth period
T601 B1 T601 B2 T601 B3 T601 B4 T601 B5 T601 B6 T601 B7
拔节期 Elongation stage 159.98 Cc 458.64 ABa 412.00 Bb 463.30 ABa 458.64 ABa 452.43 ABab 477.30 Aa
挑旗期 Flag leaf stage 455.53 Bc 548.82 Aa 461.75 Bb 286.06 Ef 345.15 De 370.02 Cd 136.81 Fg
开花期 Anthesis stage 443.10 Ee 592.35 Cc 513.06 Dd 755.60 Aa 340.49 Gg 662.31 Bb 415.11 Ff
灌浆期 Filling stage 600.12 Bb 754.04 Aa 729.17 Aa 486.63 Cc 231.65 Dd 94.84 Ee 559.70 Bb
成熟期 Maturation stage 1609.14 Aa 1023.01 Cc 774.25 Dd 1100.75 Bb 668.53 Ff 726.06 Ee 531.72 Gg
同行不同大写字母表示差异达 1%显著水平, 不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P<1% (capital letters) and P<5% (small letters), respectively.

由表 10和表 11可见, XT-2与 T601 B3的 SPS活性变
化趋势一致, 呈升高的变化趋势, 而其他密度处理的变化
趋势均不一致, XT-2 B4 的 SPS 活性峰值出现在灌浆期,
而 T601的B7出现在灌浆期, 而两品种其他密度处理的峰
值均出现在成熟期。
3 讨论
甜高粱生物产量高、茎秆多汁多糖、乙醇转化率高、
抗逆性强, 是最具优势的生物质能源作物之一。种植甜高
粱的直接目标就是要获得高糖产量[20]。不同种植密度的
甜高粱的生长环境中水、热、光照等条件有差异, 势必导
致其茎秆糖分积累的一定差异[21]。
本试验表明, 2 个品种获得较高含糖量的种植密度不
同。2个品种在整个生育期还原糖含量的变化趋势不一致。
XT-2大部分密度处理变化趋势同 T601。T601不同密度处
理的还原糖含量的变化趋势基本一致, 呈现升高、降低的
变化趋势。甜高粱 XT-2 中大部分密度处理的还原糖含量
在开花期呈平缓趋势, 而 T601 在开花期最高, 这与李正
祥、Lingle 等[22-23]研究结果一致。XT-2 和 T601 除 B2外
总糖含量变化趋势均一致, 呈升高趋势, 与沈飞等[24]的先
升、后降、再升、再降的“M”型变化趋势不同, 这可能是
由于甜高粱存在品种间的差异 , 种植密度也可能是原因
之一。T601 的蔗糖含量从挑旗期逐渐升高, 成熟期最高,
XT-2 的蔗糖含量从开花期逐渐升高, 成熟期最高, 这与
李正祥等[22]研究结果一致。这种变化与植物的光合作用、
光合产物分配等有关。
T601不同密度处理的 SS活性除 B6外均呈升高、降
低、升高的趋势, 在成熟期呈升高趋势, 这与崔江慧等[16]
的研究结果一致, 其 SS 活力的增加呈低-高-低-高的变化
趋势, 甜高粱茎秆中蔗糖的合成及含量与 SS 活力有关,
而 XT-2的 SS活性变化无明显规律。XT-2的 SPS活性在
不同密度处理下大部分呈逐渐升高的趋势, 而 T601 无明
显规律。这与 Zhu等[25]研究结果一致, SPS在蔗糖代谢中
其具有重要作用, 甘蔗中的蔗糖合成与 SPS 活力有极大
关系, 而且蔗糖可引起细胞分化、成熟, 同样成熟期甜高
粱含有相对较高含量的蔗糖, SPS的活性也很高。
有人研究表明 SAI (可溶性酸性转化酶)、NI (中性转
化酶)等也是蔗糖代谢中重要的调控酶, 并经 PCR 分析了
SAI 的结构和功能 [26], 由于实验条件所限本实验只研究
了 SS、SPS 活性的变化规律, 有关 SAI、NI 的变化及其
他糖分的含量变化需进一步研究。
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