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Analysis of Phenotypic Traits and Photosynthetic Characteristics of Jerusalem Artichoke (Helianthus tuberosus L.) in the Semi-Arid Area

半干旱地区菊芋品系植株表型与光合特性分析


为了加快半干旱地区的新型资源作物菊芋品种的选育进程,探讨菊芋产量及相关性状表型和光合生理基础是必要的。选用本课题组收集和培育的4个品系( 2个高产,2个低产品系),设置随机区组试验,比较菊芋高产和低产品系与产量形成相关的生物量累积、植株表型和光合特性的差异。结果表明,高产菊芋品系的地上生物量、块茎产量及根生物量显著高于低产品系;高产品系整体表现出明显的生长优势,其株高、基径、叶面积和叶片数均显著高于低产品系。气体交换参数分析表明,高产品系的光补偿点和暗呼吸速率显著小于低产品系,而其他各项参数差异不显著。相关性分析表明,菊芋块茎产量与株高、基径、叶面积、叶片数、地上生物量和根生物量呈显著正相关,而与光补偿点和暗呼吸速率呈显著负相关。建议多的叶片数、大的叶面积和发达的根系作为半干旱地区菊芋高产品系田间选育指标,而低的光补偿点和暗呼吸速率在高产品系选育中也具参考价值。

To speed up breeding process for Jerusalem artichoke in semi-arid area, it is necessary to investigate traits related to yield and photosynthetic characteristics. Four stable lines including two high-yield lines and two low-yield lines were screened as materials, agronomic traits and photosynthesis parameters were determined. The results showed that the tuber yield, shoot biomass and root biomass of Jerusalem artichoke high-yield lines were significantly higher than those of


全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(10): 18571864 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由教育部新世纪人才支持计划基金(NCET-08-257)项目资助。
 通讯作者(Corresponding author): 赵长明, E-mail: zhaochm@lzu.edu.cn, Tel: 0931-8914305
第一作者联系方式: E-mail: lvshiqi89@126.com, Tel: 0931-8912892
Received(收稿日期): 2014-02-11; Accepted(接受日期): 2014-07-06; Published online(网络出版日期): 2014-08-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140804.1223.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01857
半干旱地区菊芋品系植株表型与光合特性分析
吕世奇 翾寇一 杨 彬 曾 军 赵长明*
兰州大学生命科学学院 / 草地农业生态系统国家重点实验室, 甘肃兰州 730000
摘 要: 为了加快半干旱地区的新型资源作物菊芋品种的选育进程, 有必要探讨菊芋产量及相关性状表型和光合生
理基础。选用本课题组收集和培育的 4个品系( 2个高产, 2个低产品系), 设置随机区组试验, 比较菊芋高产和低产品
系与产量形成相关的生物量累积、植株表型和光合特性的差异。结果表明, 高产菊芋品系的地上生物量、块茎产量
及根生物量显著高于低产品系; 高产品系整体表现出明显的生长优势, 其株高、基径、叶面积和叶片数均显著高于低
产品系。气体交换参数分析表明, 高产品系的光补偿点和暗呼吸速率显著小于低产品系, 而其他各项参数差异不显
著。相关性分析表明, 菊芋块茎产量与株高、基径、叶面积、叶片数、地上生物量和根生物量呈显著正相关, 而与光
补偿点和暗呼吸速率呈显著负相关。建议多的叶片数、大的叶面积和发达的根系作为半干旱地区菊芋高产品系田间
选育指标, 而低的光补偿点和暗呼吸速率在高产品系选育中也具参考价值。
关键词: 菊芋品系; 表型特征; 光合特性; 半干旱地区
Phenotypic Traits and Photosynthetic Characteristics of Jerusalem Artichoke
(Helianthus tuberosus L.) in the Semi-arid Area
LÜ Shi-Qi, KOU Yi-Xuan, YANG Bin, ZENG Jun, and ZHAO Chang-Ming*
State Key Laboratory of Grassland Agro-Ecosystems / School of Life Sciences, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
Abstract: To speed up breeding process for Jerusalem artichoke in semi-arid area, it is necessary to investigate traits related to
yield and photosynthetic characteristics. Four stable lines including two high-yield lines and two low-yield lines were screened as
materials, agronomic traits and photosynthesis parameters were determined. The results showed that the tuber yield, shoot biomass
and root biomass of Jerusalem artichoke high-yield lines were significantly higher than those of low-yield lines, and the plant
height, stem diameter, leaf area, leaf number of high-yield lines were also significantly higher than those of low-yield lines, then
compared with low-yield lines, the high-yield lines showed a stronger growth vigor. LCP and Rd of high-yield lines were signifi-
cantly lower than those of low-yield lines, but the difference of other parameters were not significant. Correlation analysis indi-
cated that tuber yield had significantly positive correlation with plant height, stem diameter, leaf area, leaf number, shoot biomass
and root biomass, while significantly negative correlation with LCP and Rd. Hence, in semi-arid area more leaf number, larger leaf
area and well-developed root system are very important and reliable indicators and lower LCP and Rd are important reference
value for breeding high-yield lines in Jerusalem artichoke.
Keywords: Jerusalem artichoke lines; Phenotypic traits; Photosynthetic characteristics; Semi-arid area
菊芋(Helianthus tuberosus L.)是菊科向日葵属
的一年生草本植物, 又名洋姜、鬼子姜等, 起源于北
美, 后经欧洲传入我国。菊芋具有较高的生态和经
济价值, 是一种极具发展潜力的新兴作物, 现已被
广泛栽培。菊芋抗寒抗旱耐盐碱耐贫瘠, 在温度最
低大于–40℃, 年降雨量大于 150 mm, 土壤盐含量
小于 150 mmol L–1的情况下均可生长, 菊芋块茎产
量高, 正常情况下每公顷鲜块茎产量可达 45~90 t [1-5]。
菊芋块茎富含菊糖, 占其干重的 70%~90%, 菊糖是
一种果聚糖平均聚合度在 10 DP 左右, 与其他常见
的碳水化合物不同, 菊糖不能被人体降解, 可降低
能量摄入, 起到膳食纤维的作用, 已在医药和食品
1858 作 物 学 报 第 40卷


领域得到广泛应用, 块茎通过深加工可开发出低聚
果糖、高聚果糖浆等具有较高附加值的生物基产品,
菊糖经水解后, 为发酵乙醇的良好原料[6-8]。
菊芋作为生产乙醇和生物柴油的重要生物原料,
具有更为广阔的发展前景。由于我国人多地少的现
状, 国家在发展非粮能源植物时提出了“不与人争粮,
不与粮争地”的原则, 因此, 在保障国家粮食安全的
前提下, 发展非粮生物质必须利用我国大量边际土
地。菊芋适于边际土地种植、生态适应性强、生物
量大, 不涉及粮食安全问题、管理成本低、易转化,
是一种理想的非粮能源植物, 我国西北半干旱地区
有大量边际土地适宜菊芋生长, 种植菊芋不仅可获
得巨大的经济效益而且具有良好的生态效益[9-13]。目
前国内外菊芋的研究主要集中在抗旱、抗盐、抗重
金属的生理生态特性与优良品种传统选育及田间栽
培技术[14-17], 而对菊芋高产品系产量形成的表型和
光合生理基础鲜见报道, 尤其在高产品系选育过程
中缺少可靠的选育标准, 使菊芋在高产品种选育方
面滞后于甜高粱等其他能源作物, 从而限制了菊芋
作为能源植物的大面积规模化推广种植。因此, 本
文在西北半干旱地区通过对菊芋高产品系植株表型
性状与光合生理特性分析, 以期探讨菊芋产量形成
的表型和光合生理基础, 明确适于菊芋高产品系选
育的直观可靠标准, 为生产实践中菊芋高产品系的
选育提供理论和技术支撑。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
兰州大学榆中校区植物种质资源圃 (35°56′N,
104°09′E), 年均温 7.1℃, 年均降雨量 300 mm, 年均
蒸发量 1450 mm, 无霜期 130 d, 年均日照时数
2666 h, 黒土壤类型为 垆土 , 耕层含有机质 12.6 g
kg–1、全氮 1.05 g kg–1、全磷 0.79 g kg–1、全钾 8.32 g
kg–1、速效氮 91.9 mg kg–1、速效磷 23 mg kg–1、速
效钾 168.5 mg kg–1, pH 8.14、容重 1.25 g cm–2 [18]。
1.2 试验设计
2011—2012 年种植本课题组收集和选育的稳定
高产菊芋品系(LZJ119 和 LZJ004)和低产菊芋品系
(LZJ188 和 LZJ018)。按完全随机区组设计, 将平整
好的地块分为 12 个小区, 每个品系 3 个重复, 每个
小区面积 45 m2, 播种株行距为 40 cm×40 cm。两年
均在 3 月 20 日选取具有 1~2 个芽眼的 30 g 左右的
块茎播种, 播深为 10~15 cm; 苗期适时除草, 且在
形态建成期和块茎膨大期各浇水一次, 每次浇水量
为 300 m3 hm–2。
1.3 气体交换参数的测定
7 月下旬晴天 9:00 至 11:30, 选取菊芋顶部第 5
片叶子利用便携式光合作用测定系统 (Li-6400,
Li-COR USA)测定光响应曲线和 CO2响应曲线。测
定时选取 3~5 片叶子重复, 设定叶室温度 30℃和流
速 500 µmol s–1。测定光响应曲线时设定光强为
1600、1200、1000、800、600、400、200、150、100、
80、50、25和 0 µmol m–2 s–1外加 CO2钢瓶设定参比
室CO2浓度为 380 µmol mol–1; 测定CO2响应曲线时
光强设置为 1500 µmol m–2 s–1, CO2浓度依次设定为
400、200、150、100、80、50、200、400、600、800、
1000、1200、1600和 2000 µmol mol–1。通过非直角
双曲线模型[19-20]拟合光响应曲线和 CO2响应曲线并
且结合光强小于 200 µmol m–2 s–1以下线性拟合和
CO2浓度小于 200 µmol mol–1以下线性拟合, 得到光
饱和下的最大光合速率(Pmax)、CO2饱和下的最大光
合速率(Amax)、光饱和点(LSP)和 CO2 饱和点(CSP);
暗呼吸速率(Rd)、表观量子效率(AQY)和光补偿点
(LCP), 光呼吸速率(Rp)、羧化效率(CE)和 CO2补偿
点(CCP)。
1.4 植株表型性状和生物量的测定
9月初 , 菊芋开花后人工用卷尺测定株高和节
长 , 用游标卡尺测定基径 , 用 Li-3000a (Li-COR
USA)叶面积仪测定整株叶面积, 统计叶片数和分枝
数。11月上旬, 待菊芋地上部分完全干枯后以单株
为单位收获, 将地上部分和根部分于烘箱中85℃烘
至恒重, 称其生物量干重, 而地下块茎部分收获时
按其鲜重计算。
1.5 数据处理
采用 Microsoft Excel 2007和 SPSS16.0分析处
理数据, 应用 LSD法分析差异显著性, 用 Origin 8.0
作图, 2年试验结果趋势一致, 本文主要分析 2012年
数据。
2 结果与分析
2.1 菊芋品系块茎产量、根和地上生物量特征
从表 1 可见 2 年试验的菊芋高产品系与低产品
系在块茎产量、地上生物量和根生物量上表现一致
且均有显著的差异(P<0.05)。高产品系 2011年和
2012年的单株块茎产量、地上生物量和根生物量分
别比低产品系高 36.05%、27.37%、48.57%和 39.86%、
第 10期 吕世奇等: 半干旱地区菊芋品系植株表型与光合特性分析 1859


表 1 不同菊芋品系块茎产量、根和地上生物量特征
Table 1 Comparison of tuber yield, root weight and shoot weight in Jerusalem artichoke lines
品系
Line
块茎产量
Tuber yield (kg)
根干重
Root dry weight (g)
茎叶干重
Shoot dry weight (kg)
2011
LZJ119 1.717±0.185 a 29.99±4.19 a 0.2063±0.0154 ab
LZJ004 1.657±0.191 a 26.28±2.23 a 0.2163±0.0209 a
LZJ188 1.287±0.065 b 19.96±1.28 b 0.1759±0.0158 bc
LZJ018 1.193±0.166 b 17.91±0.91 b 0.1559±0.0263 c
高产品系平均值 MH 1.687±0.172 a 28.14±3.62 a 0.2113±0.0173 a
低产品系平均值 ML 1.240±0.124 b 18.94±1.50 b 0.1659±0.0223 b
F值 F-value 26.728** 33.036** 15.514**
2012
LZJ119 1.699±0.216 a 26.18±2.63 ab 0.2085±0.0068 ab
LZJ004 1.529±0.134 a 27.89±6.93 a 0.2274±0.0452 a
LZJ188 1.201±0.143 b 18.84±3.42 bc 0.1781±0.0124 bc
LZJ018 1.108±0.061 b 15.04±2.89 c 0.1352±0.0119 c
高产品系平均值 MH 1.614±0.186 a 27.04±4.78 a 0.2180±0.0307 a
低产品系平均值 ML 1.154±0.111 b 16.93±3.51 b 0.1567±0.0259 b
F值 F-value 27.093** 17.378** 13.959**
MH: 高产品系平均值; ML: 低产品系平均值。不同的小写字母表示品系间在 0.05水平上差异显著, *表示 0.05显著水平, **表示
0.01显著水平。
MH: mean of high yield lines; ML: mean of low yield lines. Values followed by different letters in the same column are significantly
different at 0.05 probability level. *Significant at 0.05 probability level. **Significant at 0.01 probability level.

38.85%、59.72%; 根生物量的增幅最大, 块茎产量
次之而地上生物量最小, 可见发达的根系是菊芋块
茎高产的关键指标, 其利于菊芋水分和养分吸收从
而促进地上器官生长和增加光合产物积累。
2.2 菊芋品系植株表型性状
表 2 表明, 高产品系的株高、基径、分枝数、
叶片数、叶面积以及节长均大于低产品系且差异显
著。其中高产品系分枝数差异达到 3.97 倍, 株高的
差异达到 1.29 倍, 多的分枝以及高的株高可以着生
多的叶片极大地增加叶面积, 使其叶面积的差异达
到了 1.60 倍, 叶片数的差异也达到 1.23 倍, 而且基
径和节长的差异也分别达到了 1.22倍和 1.05倍。可
见, 高产品系的植株表型性状值较低产品系均有显
著优势, 呈现较强的生长势。

表 2 菊芋品系的叶面积、叶片数、株高、基径、分枝数和节长特征
Table 2 Leaf area, leaf number, plant height, stem diameter, branch number, and internode length in Jerusalem artichoke lines
品系
Line
叶面积
Leaf area (cm2)
叶片数
Leaf number
株高
Plant height (cm)
基径
Stem diameter (mm)
分枝数
Branch number
节长
Internode length (cm)
LZJ119 5432.7±1068.9 a 59.6±2.6 a 239.20±6.22 a 16.94±2.08 b 17.0±2.2 b 8.20±0.45 ab
LZJ004 5162.1±476.6 a 50.0±2.5 b 241.00±8.75 a 21.60±1.90 a 26.6±5.8 a 8.30±0.27 a
LZJ188 3853.0±316.6 b 48.2±3.9 b 185.50±13.05 b 16.47±3.48 b 6.3±1.5 c 7.75±0.42 b
LZJ018 2781.8±197.4 c 40.4±0.9 c 188.20±6.18 b 14.85±1.24 b 5.0±1.9 c 8.00±0.35 ab
MH 5297.4±807.4 a 54.8±5.6 a 240.10±7.22 a 19.27±3.10 a 21.8±6.5 a 8.25±0.35 a
ML 3317.4±613.4 b 44.6±4.9 b 186.73±10.12 b 15.73±2.71 b 5.5±1.8 b 7.86±0.39 b
F值 F-value 48.200** 19.540** 189.881** 7.791* 46.582** 5.563*
MH: 高产品系平均值; ML: 低产品系平均值。不同的小写字母表示品系间在 0.05水平上差异显著, *表示 0.05显著水平, **表示
0.01显著水平。
MH: mean of high yield lines; ML: mean of low yield lines. Values followed by different letters in the same column are significantly
different at the 0.05 probability level. *Significant at 0.05 probability level. **Significant at 0.01 probability level.
1860 作 物 学 报 第 40卷


2.3 菊芋品系的光合生理特性
由图 1 各菊芋品系净光合速率随光照强度和胞
间 CO2浓度变化响应及相关拟合参数(表 3 和表 4)可
见, 在CO2饱和浓度下Amax无论菊芋高产品系还是低
产品系都是光饱和下的 Pmax的 2倍多, 可见在强光下
菊芋光合速率很大程度上受到 CO2供应的限制。高产
品系的 LCP 和 Rd均显著小于低产品系, 其中高产品
系的 LCP和 Rd分别比低产品系低 74.12%和 66.44%,
其余各项参数差异并不显著, 但高产品系的 AQY 依
然显示出增高的趋势和 LSP 降低的趋势。虽然菊芋
高产品系的 CE、CCP、CSP、Amax和 Rp略低于低产
品系(变异幅度均小于 7%), 但各项参数间差异并不
显著(表 4)。表明对于菊芋高产品系较低的 LCP和 Rd
对于其提高光合产物的积累是十分有利的。
2.4 菊芋块茎产量与植株表型、营养器官生物量
和光合特性间关系
由图 2 可知, 菊芋基径、株高、叶片数和叶面
积与块茎产量均呈显著的正相关, 且叶片数和叶面
积与块茎产量拟合系数(R2=0.87 和 0.80)高于株高和
基径拟合系数(R2=0.69 和 0.64)。地上生物量和根生
物量与块茎产量的拟合发现(图 3), 二者与块茎产量
间也呈显著的正相关关系且根生物量拟合系数(R2)
高达 0.90, 而 LCP和 Rd与块茎产量间呈显著负相关
(P<0.01)。可见, 对于菊芋而言较大的叶片数和叶面
积以及发达的根系和较低的LCP和Rd对于其块茎产
量的提高起重要作用。

图 1 菊芋各品系光合速率(Pn)随光照强度(PAR)和胞间 CO2浓度(Ci)的变化
Fig.1 Changes of net photosynthetic rate with different photosynthetically active radiation and intercellular CO2 concentrations in
Jerusalem artichoke lines
黑色三角代表高产品系, 白色三角代表低产品系。
Black triangles represent high yield lines, white triangles represent low yield lines. Pn: photosynthetic rate; PAR: photosynthetically active
radiation; Ci: intercellular CO2 concentration.

表 3 菊芋各品系光响应曲线拟合的特征参数
Table 3 Fitting parameters of light response curve in Jerusalem artichoke lines
品系
Line
表观量子效率
AOY
光补偿点
LCP (µmol m–2 s–1)
光饱和点
LSP (µmol m–2 s–1)
最大光合速率
Pmax (µmol m–2 s–1)
暗呼吸速率
Rd (µmol m–2 s–1)
LZJ119 0.0570±0.0026 a 22.38±4.36 d 567.07±11.26 c 31.04±1.11 b 1.27±0.19 c
LZJ004 0.0523±0.0025 a 32.56±1.12 c 662.97±14.47 b 33.02±2.37 ab 1.70±0.09 bc
LZJ188 0.0523±0.0035 a 42.05±2.42 b 789.38±29.04 a 39.07±2.28 a 2.21±0.28 ab
LZJ018 0.0507±0.0057 a 53.62±8.17 a 583.03±15.78 c 26.74±1.85 c 2.74±0.70 a
MH 0.0547±0.0034 a 27.47±6.26 b 615.02±53.79 a 32.03±1.98 a 1.49±0.27 b
ML 0.0515±0.0043 a 47.83±8.32 a 686.20±114.94 a 32.91±7.01 a 2.48±0.56 a
F值 F-value 1.968 22.949** 1.888 0.088 15.135**
MH: 高产品系平均值; ML: 低产品系平均值。不同的小写字母表示品系间在 0.05水平上差异显著, *表示 0.05显著水平, **表示
0.01显著水平。
MH: mean of high yield lines; ML: mean of low yield lines. Values followed by different letters in the same column are significantly
different at the 0.05 probability level. *Significant at 0.05 probability level. **Significant at 0.01 probability level. AOY: apparent quantum
efficiency; LCP: light compensation point; LSP: light saturation point; Pmax: maximum photosynthetic rate under light saturation; Rd: dark
respiration rate.

第 10期 吕世奇等: 半干旱地区菊芋品系植株表型与光合特性分析 1861


表 4 菊芋各品系 CO2响应曲线拟合的特征参数
Table 4 Fitting parameters of CO2 response curve in Jerusalem artichoke lines
品系
Line
羧化效率
CE
CO2补偿点
CCP (µmol mol–1)
CO2饱和点
CSP (µmol mol–1)
最大光合速率
Amax (µmol m–2 s–1)
光呼吸速率
Rp (µmol m–2 s–1)
LZJ119 0.139±0.024 ab 48.36±6.35 b 573.09±87.10 a 71.64±1.89 b 6.63±0.46 ab
LZJ004 0.127±0.004 b 57.16±5.61 a 605.43±34.02 a 69.77±3.11 b 7.28±0.70 ab
LZJ188 0.154±0.008 a 49.26±1.76 ab 566.64±16.63 a 79.59±1.76 a 7.59±0.63 a
LZJ018 0.131±0.011 ab 49.30±2.83 ab 544.00±44.70 a 64.50±0.30 c 6.44±0.19 b
MH 0.133±0.017 a 52.76±7.21 a 589.26±61.74 a 70.70±2.52 a 6.95±0.63 a
ML 0.143±0.015 a 49.28±2.11 a 555.32±32.61 a 72.04±8.34 a 7.02±0.76 a
F值 F-value 1.022 1.291 1.418 0.142 0.023
MH: 高产品系平均值; ML: 低产品系平均值。不同的小写字母表示品系间在 0.05水平上差异显著, *表示 0.05显著水平, **表示
0.01显著水平。
MH: mean of high yield lines; ML: mean of low yield lines. Values followed by different letters in the same column are significantly
different at 0.05 probability level. *Significant at 0.05 probability level. **Significant at 0.01 probability level. CE: carboxylation efficiency;
CCP: CO2 compensation point; CSP: CO2 saturation point; Amax: maximum photosynthetic rate under CO2 saturation; Rp: light respiration rate.

图 2 块茎产量与基径、株高、叶片数和叶面积的相互关系
Fig. 2 Relationship of tuber yield with stem diameter, plant height, leaf number, and leaf area

3 讨论
3.1 菊芋块茎产量与其表型性状间关系
作物产量是由物质生产总量和收获指数共同决
定的, 目前学者们一致认为对于同一种作物当其收
获指数达到较高水平时, 提高其生物量是获得高产
的主要途径[21-22], 且作物的表型性状在其产量的形
成过程中具有重要的作用, 其中叶面积、叶片数、
株高等与作物的光合有机积累关系比较密切表型特
征对作物的产量影响较为显著, 并且有研究已表明
在马铃薯中叶面积与产量间呈显著正相关, 小麦中
顶三叶面积与生物量和经济产量呈显著正相关, 玉
米中灌浆期的叶面积系数对产量的影响最大, 旱稻
中剑叶长与产量的关系最为密切, 苜蓿中全年产草
量与其第 2 次刈割时的生长高度之间的相关程度较
高[23-27]。菊芋也不例外, 在块茎迅速膨大期之前光
合产物暂时储存在茎杆中, 至后来的块茎快速膨大
期运输到块茎中 , 从而促进块茎膨大和菊糖的累
积。高产品系在开花前的形态建成期旺盛的生长 ,
拥有较大的株高和基径, 在增加菊芋对菊糖暂时储
1862 作 物 学 报 第 40卷



图 3 块茎产量与地上生物量、根生物量、LCP和 Rd的相互关系
Fig. 3 Relationship of tuber yield with shoot weight, root weight, LCP, and Rd
缩写同表 3。Abbreviations are the same as given in Table 3.

存能力的同时还可以增强其抗倒伏能力, 较大的叶
面积和叶片数可以增加其对光的截获能力, 增大光
合叶面积有利于增加光合产物的生产, 对于植株产
量的形成是十分重要的, 与前人研究结果一致[28-29],
菊芋块茎产量和其株高、基径、叶面积和叶片数呈
显著正相关(图 2)。此时, 高产品系地上部分的生长
表现较强的生长势且具有较大的根系增强对水分和
养分的吸收以促进植株光合产物的积累[30-33]。我们
的研究结果也充分印证了这一点, 高产品系与低产
品系相比, 营养器官各部分增幅中根生物量的增幅
最大, 可达到 59.72% (表 1), 且根生物量与块茎产
量间的相关系数最高(图 3)。因此, 对于菊芋而言较
多叶片数和较大叶面积以及发达的根系是其高产的
关键。
3.2 菊芋块茎产量与其光合特性间关系
通常植物干物质的 90%以上来自光合作用, 光
合作用是作物产量形成的基础, 这就决定了作物的
光合性能与其产量间一定是正相互关系。由于作物
的产量受到光合生产能力、呼吸消耗、收获指数等
众多因素的影响, 其中光合生产能力的大小又受光
合速率高低、光合叶面积大小和光合功能期的长短
的影响, 往往使光合性能与产量间的这种正相互关
系被掩盖, 对在同一生境下生长的同一作物, 其光
合特性的差异对于其产量差异的分析还是有重要的
参考价值[34]。光合作用是一个极其复杂的生理过程,
受到各种因素的影响尤其是光和 CO2 浓度, 光是植
物光合作用最终的能量来源, 而 CO2 是植物光合作
用中碳的来源, 二者是影响光合作用的最重要因素,
作物在全生育期通过捕获和利用太阳能同化 CO2以
达到最大限度提高产量的目的[35-36]。因此, 分析作
物叶片光合速率对光和 CO2响应过程是研究作物光
合生理特性的重要手段之一。从表 3 和表 4 菊芋叶
片光响应曲线和 CO2 响应曲线的拟合结果可见, 虽
然菊芋高产品系叶片 LSP、AQY、CCP、CSP、CE
和 Rp等与低产品系差异不显著, 但高产品系的 LCP
和 Rd显著小于低产品系, 且从图 3 中可见菊芋叶片
LCP 和 Rd与块茎产量间呈显著负相关, 可见较低的
LCP 极大地提高了菊芋叶片对弱光的利用能力, 使
高产品系叶片在较低的光强下能够有效进行光合作
用, 这对于菊芋在大田高密度种植时尤为重要, 此
时中下部叶片易受到相互遮挡使得光照变弱, 高产
品系仍能保持较高的光合能力; 而较低的 Rd可以极
大地减少植物对光合产物的消耗。总之, 菊芋高产
品系较低的LCP和Rd不仅可以使其在弱光下光合产
物生产增加还可减少光合产物消耗, 从而增加对光
合产物的积累[37-38]。
第 10期 吕世奇等: 半干旱地区菊芋品系植株表型与光合特性分析 1863


此外, 虽然除 LCP 和 Rd外, 菊芋高产品系与低
产品系其他各项光合特征参数差异均不显著, 但是
在植株表型上高产品系的整株叶面积显著高于低产
品系(1.6 倍), 极大提高了整株光合有效叶面积, 再
加上低的 LCP 和 Rd, 更有利于光合有机物的积累,
从而促进了高产。由此可见, 菊芋低的 LCP 以增加
其对弱光的利用能力和低的 Rd以降低其对光合产物
的消耗以及较大的叶面积对其产量的提高是十分必
要的, 这与董志新等[39]和张振文等[40]在苜蓿和葡萄
上的研究结果相似。最后, 无论菊芋高产品系还是
低产品系饱和 CO2 浓度下 Amax 均大于光饱和下的
Pmax且差异达到 2 倍多(表 3 和表 4), 说明在饱和光
强下菊芋光合速率很大程度上受到 CO2供应的限制
而且在饱和光强下提高其周围 CO2浓度短期内能够
显著提高叶片光合速率 , 因此 , 可尝试利用喷施
CO2 叶面肥提高菊芋叶片光合产物的累积, 但对于
菊芋能否长期适应高 CO2浓度环境并保持高的光合
速率有待进一步研究。
4 结论
在菊芋高产品系的选育过程中较大的叶片数和
叶面积以及发达的根系可作为比较直观可靠的选育
标准, 而且较低 LCP和 Rd也具有较高的参考价值。
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