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Phenotypic variation of wild Miscanthus sinensis populations from southwestern China

中国西南区野生芒居群表型变异研究



全 文 :书中国西南区野生芒居群表型变异研究
聂刚,张新全,黄琳凯,许文志,马迎梅
(四川农业大学动物科技学院,四川 雅安625014)
摘要:生物能源被认为是21世纪最有希望在解决能源危机方面有所作为的能源。芒植株普遍高大、生物质产量
高、燃烧品质好,加之其分布广泛、抗逆性强、适宜在广袤的边际土地上种植,成为一种极为理想的生物能源植物。
为探明中国西南区野生芒居群的表型多态性及表型变异规律,对37个野生居群材料的9个植物学形态特征及产
量性状进行了研究。结果表明,11个表型性状在居群间的差异均达到极显著(犘<0.01)水平,各性状特征在居群
间存在广泛的变异,变异系数由大到小依次为单株产量干重、单株产量鲜重、分蘖数、旗叶长、旗叶宽、叶宽、茎节
数、茎节长度、茎粗、株高和叶长。11个性状特征间存在显著的相关性,叶片长而且宽的芒,旗叶长而宽,植株高大,
茎秆粗壮,分蘖较少,反之亦然。此外发现分蘖数、株高、叶长3项指标对芒单株产量存在显著正相关(犘<0.01),
是评价芒单株产量的3项主要指标。9个植物学形态特征可归成为4个主成分因子,累计贡献率达到82.551%,最
大程度上反映了所有材料测定的表型特征。采用欧氏距离系统聚类法将37个芒野生居群依据9个植物学形态特
征分为3类:植株高大叶片窄长型、植株高大叶片宽长型和植株低矮叶片窄短型。
关键词:芒;野生居群;表型特征;变异;生物能源
中图分类号:S543+.901;Q944.3  文献标识码:A  文章编号:10045759(2013)05005210
犇犗犐:10.11686/cyxb20130507  
  生物能源,被认为是在中国北方农牧交错带能避免诸多制约因子的新型农产品(商品)[1],也是21世纪最有
希望在解决能源危机方面有所作为的能源。芒(犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊)是禾本科(Poaceae)芒属(犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊)多年
生草本C4 型植物,植株高大,异花传粉,自交不亲和,寿命通常为18~20年,最长可达25年[2]。在中国,芒主要
分布于江苏、浙江、湖南、福建、台湾、广东、海南、广西、四川、贵州、云南等省,遍布于海拔1800m以下的山地、丘
陵和荒坡原野[3]。由于芒植株普遍高大,属于长日照植物,辐射利用率较高[4],生长速率很快[5],生物质产量高、
燃烧品质好、热值高、灰分含量低,其分布广泛、生长迅速、抗逆性强、生活周期短、且适宜在广袤的边际土地上种
植,故被大多数人看作为一种极为理想的能源植物。芒的生物质能主要以纤维素、半纤维素、木质纤维素等碳水
化合物的形式存在,可通过致密成型、直接燃烧、与煤混燃、热解气化、沼气发酵和乙醇发酵等多种途径加以利
用[68]。
早在20世纪90年代,英国就成为较早将芒作为能源植物进行研究、开发的国家[9]。目前,Greef等[10]已经
用6个扩增片段长度多态性(amplifiedfragmentlengthpolymorphism,AFLP)引物来分析48份芒属植物,得到
250个多态性条带和124个单一条带。Hodkinson等[11]运用核ITS序列、叶绿体trnLF间隔区序列、AFLP和
荧光原位杂交对芒属的异源多倍体进行了研究。Ma等[12]首次利用基因分型测序的方法识别出全部19个连锁
群组,建立了芒高分辨率连锁图谱。在中国,芒属植物的研究起步较晚,仅见胡小虎等[13,14]、金琳等[15,16]围绕分
子标记的研究建立了芒AFLP体系、相关序列扩增多态性(sequencerelatedamplifiedpolymorphism,SRAP)体
系以及对五节芒ISSR(intersimplesequencerepeat)的PCR体系进行了优化。钟智林等[17]、杨璐[18]使用玉米
(犣犲犪犿犪狔狊)的特异性简单序列重复(simplesequencerepeat,SSR)引物对芒属植物进行了研究。卢玉飞等[19]从
382对玉米SSR引物和100对甘蔗(犛犪犮犮犺犪狉狌犿狅犳犳犻犮犻狀犪狉狌犿)表达序列标签SSR(expressedsequencetagsSSR,
52-61
2013年10月
   草 业 学 报   
   ACTAPRATACULTURAESINICA   
第22卷 第5期
Vol.22,No.5
收稿日期:20121126;改回日期:20130220
基金项目:国家“十二五”863计划(2012AA1018012)和教育部博士点新教师基金(20115103120004)资助。
作者简介:聂刚(1988),男,内蒙古呼和浩特人,在读硕士。Email:nieganggrass@hotmail.com
通讯作者。Email:zhangxq@sicau.edu.cn
EST-SSR)引物中分别筛选出具较清晰且有多态性条带的引物54对和19对,验证了玉米SSR引物和甘蔗
EST-SSR引物在芒属中的通用性。
遗传多样性研究是种质资源开发、利用的一个重要的内容,而表型多样性是其最传统和常用的方法。由于种
群间的基因渗透,丰富了种群内的遗传背景,增大了种群内的遗传差异性和表型多样性,为自然选择提供了新的
遗传资源,促进了物种的进化[20]。且我国具有复杂多样的气候、地形、土壤等生态条件,使得我国拥有丰富的芒
资源,特别是西南区独到的地理位置使之野生资源具有较高的遗传变异特性。目前刘江等[21]、黄春琼等[22]、彭
燕等[23]已分别对麦冬(犗狆犺犻狅狆狅犵狅狀犼犪狆狅狀犻犮狌狊)、狗牙根(犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀)、鸭茅(犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪)做了表
型变异方面的研究。但少见通过表型性状来分析监测中国芒的遗传变异规律。故本研究以收集自中国西南区的
芒37个野生居群共420份材料为研究对象,通过田间观测及数学统计方法对其居群形态学及产量性状的变异规
律进行分析,较为系统的评价它们在表型特征方面的多样性,为芒种质资源的进一步开发与利用提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验区概况
试验地位于四川省雅安市四川农业大学草学系基地(N30°08′,E103°14′)。海拔600m,属北亚热带湿润季
风气候区。年均气温16.2℃,最热月(7月)均温25.3℃,最冷月(1月)均温6.1℃,极端高温37.7℃,极端低温
-3℃,年降水量1774.3mm,年蒸发量1011.2mm,相对湿度79%,年日照时数1039.6h,年无霜期304d,
≥10℃年积温5231℃。紫色土,土壤有机质含量14.62g/kg,速效氮含量100.63mg/kg,速效磷含量4.73
mg/kg,速效钾含量338.24mg/kg,pH为5.46。
1.2 试验材料
本试验所用材料芒均为本课题组于2008年到2010年从四川、重庆、贵州、云南等4个省采集的野生材料。
每个居群采集10个以上的单株,居群内采样间隔10m以上,居群间距离3km以上。共采集芒37个居群,420
个单株,按单株种植于试验地,所有材料全部按照常规方式进行田间管理。材料详细信息见表1。
1.3 研究内容与方法
2011到2012年对供试材料的以下9个表型性状进行测定,包括:单株分蘖数、茎粗、株高、节间数、节间长
度、旗叶长度、旗叶宽度、叶长、叶宽,测定时每个单株每项指标重复3次,居群数据均随机取居群内10个单株求
平均值。随后对供试材料的产量性状(包括单株鲜重及干重)进行了测定。
1.4 数据处理
利用Excel2007和SPSS17.0软件对观测性状进行变异分析、相关分析、主成分分析以及聚类分析。
2 结果与分析
2.1 不同居群芒各性状方差及变异分析
采用SPSS17.0对不同居群材料各性状进行单因素方差分析,在方差齐性检验显示各样本所在总体方差齐
的前提下,犉检验表明(表2),测定的11个表型性状在居群间的差异均达到极显著(犘<0.01)水平。通过犉值的
比较,可以发现叶长在11个性状指标中的犉值最大(5.317),单株产量干重犉值最小(1.846),11个性状指标的
差异度依次为叶长、节间长度、旗叶宽、茎粗、株高、旗叶长度、节间数、分蘖数、单株产量鲜重、单株产量干重。
37个不同居群芒材料各性状指标的统计分析结果表明(表3),11个性状中单株产量干重、单株产量鲜重、分
蘖数在37个居群间变异幅度最大,变异系数分别为46.89%,46.34%,44.08%,其次为旗叶长、旗叶宽、叶宽、茎
节数、茎节长度和茎粗,变异系数分别为33.99%,27.40%,19.59%,18.76%,18.49%,17.89%,变异幅度最小
的为株高和叶长,变异系数分别为14.64%,12.83%。在每一群体的每一个性状中几乎都存在个体间的差异,且
不同群体、不同性状间其差异的程度也各不相同[22]。对37个居群420份芒单株进行居群内部表型性状的变异
分析表明,在各居群中,11个性状平均变异系数为0.1683~0.3941,其值在37个居群中各不相同,表明在不同
居群的各个体单株间均存在表型上大小不同的变异。其中居群 M201018平均变异系数最小为16.83%,居群
M201023的平均变异系数最大为39.41%。
35第22卷第5期 草业学报2013年
表1 供试材料来源
犜犪犫犾犲1 犛狅狌狉犮犲狅犳狋犺犲犿犪狋犲狉犻犪犾
居群编号
Identity
采样地点
Location
海拔
Altitude
(m)
纬度
Latitude
(N)
经度
Longitude
(E)
采样数
Sample
size
生境
Habitat
M201001 四川雅安 Ya’an,Sichuan 644 29°58′39″ 102°59′24″ 13 老板山林间Forest,Laobanshan
M201002 四川雅安Ya’an,Sichuan 677 29°58′39″ 102°59′07″ 10 老板山山坡 Hilside,Laobanshan
M201003 四川雅安Ya’an,Sichuan 681 30°04′28″ 102°59′24″ 12 碧峰峡竹林Bamboogrove,Bifengxia
M201004 四川雅安Ya’an,Sichuan 989 30°05′01″ 102°59′49″ 25 碧峰峡山坡 Hilside,Bifengxia
M201005 四川雅安Ya’an,Sichuan 705 30°04′00″ 103°00′52″ 10 碧峰峡山坡 Hilside,Bifengxia
M201006 四川宝兴Baoxing,Sichuan 1253 30°28′51″ 103°53′29″ 16 河边滩涂Riverside
M201007 四川宝兴Baoxing,Sichuan 1179 32°21′11″ 102°48′23″ 14 河谷、公路边 Rivervaleyandhighway
M201008 四川雅安Ya’an,Sichuan 1154 29°56′43″ 102°23′20″ 17 二郎山山坡、林间Forestandhilside,Erlangshan
M201009 四川雅安Ya’an,Sichuan 1630 29°02′41″ 102°19′31″ 14 托乌山山坡、林间Forestandhilside,Wutuoshan
M201010 四川雅安Ya’an,Sichuan 1636 29°42′47″ 102°36′18″ 10 泥巴山山坡、林间Forestandhilside,Nibashan
M201011 四川仁寿Renshou,Sichuan 432 30°00′26″ 103°59′30″ 10 山坡、林间隙Forestandhilside
M201012 四川仁寿Renshou,Sichuan 471 30°00′16″ 104°00′17″ 10 山坡、杂草丛 Hilsideandbushes
M201013 四川洪雅 Hongya,Sichuan 483 29°53′22″ 103°21′59″ 10 杂草丛Bushes
M201014 四川洪雅 Hongya,Sichuan 493 29°50′26″ 103°12′45″ 11 水库大坝、杂草丛Damandandbushes
M201015 四川资中Zizhong,Sichuan 350 29°49′03″ 104°42′33″ 12 橘园空地 Openspace,orangery
M201016 四川泸州Luzhou,Sichuan 321 28°52′42″ 105°19′19″ 10 稻田田埂 Riceridge
M201017 四川泸州Luzhou,Sichuan 241 28°49′01″ 105°11′58″ 10 田埂、杂草丛 Ridgeandbushes
M201018 四川宜宾Yibin,Sichuan 500 28°45′08″ 104°36′46″ 10 市政工地Constructionarea
M201019 四川宜宾Yibin,Sichuan 317 28°45′31″ 104°35′36″ 10 江边、灌丛 Riversideandbushes
M201020 四川自贡Zigong,Sichuan 353 29°26′37″ 104°52′32″ 5 禾草丛 Grassbushes
M201021 四川江油Jiangyou,Sichuan 616 31°59′45″ 105°05′52″ 10 高速路边坡 Roadside,highway
M201022 四川江油Jiangyou,Sichuan 687 32°04′26″ 105°10′30″ 10 高速路护坡堤上 Roadside,highway
M201023 四川广元Guangyuan,Sichuan 611 32°13′58″ 105°33′26″ 10 剑门关山坡、灌丛 Hilsideandbushes,Jianmenguan
M201024 四川广元Guangyuan,Sichuan 612 32°38′16″ 105°52′51″ 10 山坡 Hilside
M201025 四川广元Guangyuan,Sichuan 644 32°38′57″ 105°54′43″ 10 山坡 Hilside
M201026 四川广元Guangyuan,Sichuan 668 32°39′16″ 105°55′39″ 10 山坡、灌草丛 Hilsideandbushes
M201027 四川遂宁Suining,Sichuan 327 30°36′36″ 105°13′46″ 15 路边平坝、灌丛 Roadsideandbushes
M201031 重庆沙坪坝Shapingba,Chongqing 255 29°39′39″ 106°20′39″ 10 河岸边坡 Riverside
M201032 重庆巴南Banan,Chongqing 476 29°31′10″ 106°33′45″ 14 山坡、林缘 Hilsideandforestedge
M201033 重庆南川Nanchuan,Chongqing 579 29°09′25″ 107°10′08″ 11 山坡、灌丛 Hilsideandbushes
M201036 贵州大白Dabai,Guizhou 455 28°29′26″ 106°49′40″ 10 山脚空地 Openspaceandhilfoot
M201037 贵州遵义Zunyi,Guizhou 914 27°46′18″ 106°54′51″ 11 高速路边、针叶林 Roadsideandconiferforest
M201038 贵州贵阳Guiyang,Guizhou 1286 27°42′52″ 106°41′18″ 10 田埂Fieldridge
M201039 贵州贵阳Guiyang,Guizhou 1268 26°30′20″ 106°28′08″ 10 平坝、裸岩 Damandrock
M201040 贵州镇宁Zhenning,Guizhou 1284 26°02′35″ 105°44′40″ 10 山坡、林间隙 Hilsideandforest
M201041 贵州黄果树 Huangguoshu,Guizhou 946 25°58′22″ 105°39′08″ 10 山坡、林缘 Hilsideandforestedge
M201047 云南玉溪Yuxi,yunnan 1721 24°12′15″ 102°28′35″ 10 山坡、矮小乔木 Hilsideandlargebushes
45 ACTAPRATACULTURAESINICA(2013) Vol.22,No.5
表2 供试芒材料各性状的平均值、标准差和犉值
犜犪犫犾犲2 犕犲犪狀,犛犇,犪狀犱犉狏犪犾狌犲犻狀犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犕.狊犻狀犲狀狊犻狊
居群
Population
分蘖数
Tilers
number
茎粗
Stem
diameter
(cm)
株高
Plant
height
(cm)
节间数
Internode
number
(cm)
节间长度
Internode
length
(cm)
旗叶长度
Flagleaf
length
(cm)
旗叶宽度
Flagleaf
width
(cm)
叶长
Leaf
length
(cm)
叶宽
Leaf
width
(cm)
单株鲜重
Freshweight
perplant
(g)
单株干重
Dryweight
perplant
(g)
M201001 32 0.618 201.51 13 12.71 30.29 1.12 84.56 2.06 943 396
M201002 24 0.662 221.03 13 12.89 34.72 1.13 94.71 2.06 883 347
M201003 43 0.542 197.88 14 11.87 27.67 0.89 76.56 1.65 896 371
M201004 30 0.527 186.13 12 11.68 25.22 0.90 73.50 1.84 704 301
M201005 26 0.573 183.65 8 11.36 40.30 1.04 78.36 1.83 782 319
M201006 30 0.512 183.38 11 10.70 25.93 0.86 75.91 1.77 634 250
M201007 26 0.526 187.93 12 14.01 24.53 0.87 79.78 1.90 673 279
M201008 29 0.537 212.22 12 11.09 23.73 0.87 75.03 1.88 679 283
M201009 34 0.575 241.92 12 13.03 25.93 0.84 85.04 1.91 1157 466
M201010 34 0.540 223.21 12 11.90 31.26 1.03 77.66 1.88 829 324
M201011 38 0.637 158.95 8 9.37 46.36 1.27 84.86 1.79 1011 413
M201012 23 0.625 169.04 9 8.86 33.37 0.74 83.04 1.61 694 274
M201013 26 0.592 173.00 11 7.96 33.64 0.85 81.60 1.76 624 254
M201014 29 0.635 202.31 12 10.89 30.75 0.92 90.94 1.77 823 333
M201015 38 0.604 182.12 13 9.57 32.62 0.76 86.23 1.56 823 323
M201016 46 0.617 210.76 12 11.29 34.34 1.06 93.74 1.59 1142 390
M201017 41 0.741 198.20 12 11.20 42.06 1.08 103.96 2.20 1589 582
M201018 25 0.805 216.79 13 10.52 35.51 1.06 96.54 2.23 1056 400
M201019 27 0.623 203.30 10 10.12 32.08 1.05 87.22 1.84 777 316
M201020 29 0.686 245.68 13 12.44 35.58 1.10 96.31 2.27 1098 351
M201021 49 0.510 203.63 13 11.74 27.71 0.98 88.93 1.87 1077 438
M201022 43 0.637 218.60 12 12.20 37.74 1.21 80.45 1.89 1097 459
M201023 47 0.505 197.59 11 9.99 33.57 0.90 82.28 1.59 1062 354
M201024 60 0.565 209.19 13 12.12 29.54 0.86 76.51 1.52 1060 429
M201025 55 0.529 213.55 12 11.64 33.32 0.96 77.57 1.53 1045 390
M201026 51 0.488 203.73 11 11.14 32.72 0.87 78.25 1.50 900 330
M201027 49 0.521 228.80 12 10.42 49.04 1.00 96.70 1.77 1226 478
M201031 29 0.617 168.86 13 7.57 29.07 0.89 74.50 2.01 808 357
M201032 31 0.539 167.37 13 7.78 24.89 0.77 74.89 1.79 652 300
M201033 47 0.681 196.19 13 9.52 31.81 1.03 82.95 2.29 903 386
M201036 27 0.607 210.81 12 9.80 35.58 1.10 80.93 2.26 958 419
M201037 38 0.516 208.81 11 10.25 37.21 0.84 82.05 1.72 835 338
M201038 40 0.505 185.54 10 9.37 39.69 0.87 78.27 1.44 629 252
M201039 35 0.591 210.30 10 9.84 47.19 0.92 85.45 1.57 880 377
M201040 32 0.518 200.53 11 12.31 48.11 1.78 81.95 1.80 831 336
M201041 22 0.658 227.86 12 12.09 47.18 1.62 96.69 2.49 909 428
M201047 19 0.795 227.62 11 10.74 37.66 0.70 103.86 1.83 897 361
均值 Mean 35.27 0.59 202.11 11.73 10.86 34.27 1.00 84.48 1.85 907.79 362.21
最大值 Max 60.00 0.81 245.68 14.00 14.01 49.04 1.78 103.96 2.49 1589.00 582.00
最小值 Min 19.00 0.49 158.95 8.00 7.57 23.73 0.70 73.50 1.44 624.00 250.00
标准差SD 10.12 0.08 20.66 1.39 1.50 6.99 0.22 8.31 0.26 200.95 71.16
犉 3.414 4.224 3.848 3.533 4.582 3.715 4.457 5.317 3.631 2.316 1.846
犘 0.0000.000 0.000 0.0000.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.003
 表示在0.01水平上差异显著, 表示在0.05水平上差异显著。
 showsignificantdifferenceatthelevelof0.01,showsignificantdifferenceatthelevelof0.05.
55第22卷第5期 草业学报2013年
表3 供试芒材料不同居群各性状变异系数(犆犞)
犜犪犫犾犲3 犜犺犲犆犞狅犳犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊犫犲狋狑犲犲狀狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
居群
Population
分蘖数
Tilers
number
茎粗
Stem
diameter
株高
Plant
height
节间数
Internode
number
节间长度
Internode
length
旗叶长度
Flagleaf
length
旗叶宽度
Flagleaf
width
叶长
Leaf
length
叶宽
Leaf
width
单株鲜重
Freshweight
perplant
单株干重
Dryweight
perplant
居群内平均
(CV)
Mean(CV)
M201001 0.3932 0.1784 0.1441 0.1519 0.2687 0.2099 0.3092 0.1473 0.1375 0.2630 0.3190 0.2293
M201002 0.4271 0.2133 0.0872 0.1332 0.1462 0.4121 0.3052 0.0454 0.1713 0.3857 0.3315 0.2416
M201003 0.4165 0.2143 0.1858 0.1466 0.1263 0.4869 0.2834 0.1414 0.2069 0.4173 0.3390 0.2695
M201004 0.6169 0.1918 0.1739 0.1714 0.1743 0.2628 0.2023 0.1311 0.2248 0.5792 0.5195 0.2953
M201005 0.3819 0.1005 0.0962 0.4592 0.2156 0.4849 0.4244 0.1117 0.1842 0.4749 0.4047 0.3035
M201006 0.5752 0.2838 0.1393 0.1521 0.1698 0.4679 0.2332 0.1499 0.1557 0.5065 0.3003 0.2849
M201007 0.3370 0.2171 0.2187 0.2931 0.3936 0.5675 0.3398 0.1778 0.1962 0.4952 0.4711 0.3370
M201008 0.5006 0.2134 0.1949 0.1514 0.2233 0.2430 0.2801 0.1430 0.2203 0.5217 0.4822 0.2885
M201009 0.3462 0.1669 0.1705 0.1698 0.1684 0.2444 0.2457 0.1376 0.1807 0.6170 0.5938 0.2765
M201010 0.3636 0.1796 0.0658 0.2134 0.1048 0.6702 0.4399 0.1106 0.2375 0.4627 0.4546 0.3003
M201011 0.3854 0.1064 0.1396 0.2667 0.0840 0.3674 0.2561 0.1378 0.1616 0.3364 0.3563 0.2362
M201012 0.4193 0.1762 0.1954 0.2303 0.2187 0.2744 0.1929 0.1501 0.2904 0.6209 0.5773 0.3042
M201013 0.6437 0.1575 0.1496 0.2008 0.2647 0.2074 0.1977 0.1134 0.2228 0.6429 0.6417 0.3129
M201014 0.4932 0.2014 0.1616 0.1099 0.2081 0.3357 0.2933 0.1305 0.2100 0.5971 0.5633 0.3004
M201015 0.3551 0.1447 0.2273 0.1633 0.2000 0.3297 0.2501 0.1428 0.3656 0.4171 0.4380 0.2758
M201016 0.3020 0.1274 0.0918 0.2097 0.1249 0.1880 0.3077 0.1124 0.1427 0.5467 0.5485 0.2456
M201017 0.3509 0.0944 0.4348 0.0857 0.1356 0.2467 0.1635 0.0769 0.1305 0.3257 0.3232 0.2153
M201018 0.2790 0.1067 0.0682 0.1404 0.0876 0.1814 0.2571 0.0649 0.0932 0.2680 0.3048 0.1683
M201019 0.3143 0.1012 0.1269 0.1322 0.2418 0.1747 0.1854 0.1415 0.1848 0.5056 0.4580 0.2333
M201020 0.3851 0.1588 0.0935 0.0830 0.1381 0.2223 0.2570 0.0997 0.1044 0.2122 0.1746 0.1753
M201021 0.4648 0.1379 0.1213 0.2344 0.1343 0.3677 0.2387 0.1166 0.1866 0.4233 0.4419 0.2607
M201022 0.6736 0.2879 0.1948 0.2927 0.1745 0.5001 0.4991 0.1178 0.1461 0.5219 0.5260 0.3577
M201023 0.4480 0.4345 0.0844 0.3645 0.2021 0.6285 0.3112 0.1324 0.2378 0.6269 0.8648 0.3941
M201024 0.3321 0.1042 0.0966 0.0619 0.1526 0.4808 0.2961 0.1077 0.2132 0.3135 0.3272 0.2260
M201025 0.3147 0.2306 0.0594 0.1089 0.1349 0.5698 0.4095 0.1264 0.2380 0.3105 0.2729 0.2523
M201026 0.7219 0.1575 0.1412 0.2314 0.0776 0.2772 0.1913 0.1808 0.2455 0.5500 0.6174 0.3083
M201027 0.5005 0.2635 0.1750 0.1942 0.2157 0.3019 0.4186 0.1642 0.2241 0.4672 0.4799 0.3095
M201031 0.4738 0.1824 0.1826 0.1653 0.2686 0.3586 0.2074 0.1290 0.1822 0.6457 0.6789 0.3159
M201032 0.4675 0.2177 0.1459 0.2003 0.2404 0.3056 0.2572 0.1118 0.2323 0.5920 0.5970 0.3062
M201033 0.3407 0.1528 0.1448 0.1287 0.1995 0.2890 0.2520 0.1382 0.2354 0.1864 0.1981 0.2060
M201036 0.5460 0.1398 0.0801 0.1800 0.2090 0.4035 0.2799 0.1025 0.2171 0.4448 0.4896 0.2811
M201037 0.6594 0.2754 0.1529 0.1825 0.3012 0.2643 0.1926 0.1951 0.2963 0.5390 0.5420 0.3273
M201038 0.4692 0.1550 0.1145 0.1219 0.2163 0.3804 0.1747 0.1348 0.1620 0.4114 0.3877 0.2480
M201039 0.4049 0.1218 0.1596 0.3389 0.1748 0.4563 0.2689 0.1315 0.1662 0.6153 0.6914 0.3209
M201040 0.3400 0.2279 0.1563 0.1626 0.0922 0.1082 0.2285 0.1729 0.1202 0.3507 0.2811 0.2037
M201041 0.4444 0.1481 0.0927 0.1124 0.1459 0.0587 0.3533 0.1202 0.1343 0.5554 0.5015 0.2425
M201047 0.4212 0.0503 0.1480 0.1949 0.2087 0.2505 0.1354 0.0976 0.1893 0.5993 0.6458 0.2674
均值 Mean0.4408 0.1789 0.1464 0.1876 0.1849 0.3399 0.2740 0.1283 0.1959 0.4689 0.4634
65 ACTAPRATACULTURAESINICA(2013) Vol.22,No.5
2.2 不同居群芒各性状的相关分析
对37个不同居群芒材料各个表型性状的相关分析结果表明(表4),供试芒表型性状间存在明显的相关性。
其中,叶长与茎粗、株高、旗叶长度及叶宽呈显著正相关,相关系数分别为0.707,0.482,0.479,0.410;
叶宽与茎粗、茎节数、旗叶宽度呈显著正相关,系数分别为0.575,0.325,0.472,而与分蘖数呈显著负相
关,相关系数为-0.450;茎粗与分蘖数呈显著负相关,系数为-0.402;株高与节间长度呈极显著正相关,相
关系数为0.602;旗叶长度与旗叶宽度、叶长呈极显著正相关,与节间数呈极显著负相关,系数分别为
0.582,0.479,-0.442。数据表明叶片长又宽的芒,植株高大,旗叶长而宽,茎秆粗壮,节间较长,但分蘖
枝与节间数较少,反之亦然。综合各营养器官来看其对单株产量都有不同程度的正相关,其中分蘖数、株高、叶长
对单株鲜重有极显著正相关,相关系数分别为0.467,0.481,0.586;株高、叶长对单株干重有极显著正相
关,相关系数分别为0.434,0.512。从而表明叶长、株高、分蘖数是与野生居群芒单株产量相关的主要三项
指标。
表4 芒供试材料植物学形态及产量的相关关系
犜犪犫犾犲4 犜犺犲犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋犪犿狅狀犵狋犺犲犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犕.狊犻狀犲狀狊犻狊
项目
Character
分蘖数
Tilers
number
茎粗
Stem
diameter
株高
Plant
height
节间数
Internode
number
节间长度
Internode
length
旗叶长度
Flagleaf
length
旗叶宽度
Flagleaf
width
叶长
Leaf
length
叶宽
Leaf
width
鲜重
Freshweight
perplant
茎粗Stemdiameter -0.402
株高Plantheight 0.070 0.224
节间数Internodenumber 0.199 0.104 0.350
节间长度Internodelength 0.077 -0.047 0.602 0.261
旗叶长度Flagleaflength 0.014 0.240 0.158 -0.442-0.081
旗叶宽度Flagleafwidth -0.087 0.139 0.216 -0.050 0.3350.582
叶长Leaflength -0.183 0.7070.482 0.081 0.169 0.479 0.235
叶宽Leafwidth -0.450 0.5750.315 0.325 0.189 0.091 0.4720.410
鲜重Freshweightperplant 0.467 0.354 0.481 0.236 0.298 0.343 0.243 0.586 0.247
干重 Dryweightperplant 0.396 0.364 0.434 0.266 0.264 0.368 0.324 0.512 0.364 0.925
 表示在0.01水平上显著相关, 表示在0.05水平上显著相关。
 showsignificanceatthelevelof0.01,showsignificanceatthelevelof0.05.
2.3 不同居群芒各性状的主成分分析
主成分分析的目的就是通过线性变换,将原来
的多个指标组合成相互独立的少数几个能够充分反
映总体信息的指标,从而在不丢弃主要信息的前提
下避开变量间共线性的问题,便于进一步分析。对
不同居群芒资源的9个表型性状作主成分分析,结
果表明(表5和表6),在9个考察因子中,特征值大
于1的为前4个主成分,累计贡献率达82.551%,
反映了原始总体数据的大部分信息。其中,第1主
成分占33.796%,叶长、叶宽、茎粗、株高对它的作
用很大,反映了决定植株株型的大部分因素;第2主
成分占20.747%,节间数、节间长度对它的作用很
大,反映了决定株高的各因素特征;第3主成分占
16.795%,分蘖数、旗叶长度、旗叶宽度对它的作用
很大,反映了植株功能器官性状的特征。
表5 芒9个形态指标主成分的特征值、贡献率和累计贡献率
犜犪犫犾犲5 犈犻犵犲狀狏犪犾狌犲,犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狉犪狋犲犪狀犱犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狏犲
犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犕.狊犻狀犲狀狊犻狊
主成分
Principal
components
主成分特征值Initialeigenvalues
特征值
Eigenvalue
贡献率
Contributionrate(%)
累计贡献率
Contributionrate(%)
1 3.042 33.796 33.796
2 1.867 20.747 54.543
3 1.508 16.759 71.302
4 1.012 11.249 82.551
5 0.747 8.304 90.855
6 0.336 3.732 94.586
7 0.232 2.583 97.169
8 0.165 1.836 99.005
9 0.090 0.995 100.000
75第22卷第5期 草业学报2013年
2.4 不同居群芒的聚类分析
采用SPSS17.0对供试的37个居群芒依据9个
植物学形态特性系统聚类来进行分析,结果表明在欧
氏距离为14时,可将其大致分为3类。第Ⅰ类的19
份材料中,有4份来自贵州,14份来自四川,1份来自
重庆。它们最大的共性是与其他组相比,叶片窄长,植
株较高,节间长,分蘖较多,旗叶长而宽,属高产型。第
Ⅱ类的7份材料中5份源自四川,1份源自贵州,1份
源自云南。其主要特点是叶片长而宽,植株高大,节间
长,茎秆粗壮,旗叶长而宽,但分蘖较少。第Ⅲ类群包
括11份材料,2份来自重庆,8份来自四川,1份来自
贵州。它们主要表现为叶片窄而短,植株矮小,节间
短,旗叶较窄,分蘖数中等,属低产型(图1)。当欧氏
距离为9时,居群17、居群11、居群27则单独从三大
表6 芒9个形态指标对前4个主成分的因子负荷矩阵
犜犪犫犾犲6 犆狅犿狆狅狀犲狀狋犿犪狋狉犻狓犪犿狅狀犵狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犕.狊犻狀犲狀狊犻狊
性状
Traits
主成分Principalcomponents
1 2 3 4
分蘖数 Tilersnumber -0.351 0.393 0.562 0.420
茎粗Stemdiameter 0.728 -0.242 -0.437 0.297
株高Plantheight 0.626 0.525 0.246 0.206
节间数Internodenumber 0.200 0.775 -0.314 0.079
节间长度Internodelength 0.397 0.631 0.350 -0.263
旗叶长度Flagleaflength 0.464 -0.582 0.592 0.152
旗叶宽度Flagleafwidth 0.593 -0.145 0.493 -0.504
叶长Leaflength 0.804 -0.130 -0.012 0.480
叶宽Leafwidth 0.766 0.053 -0.356 -0.349
类中单独分离出来化为一类,17在整体符合第一大类的情况下其叶长、叶宽的值特别大,整体产量达到最大,这
可能与地理因素相关性较大,其海拔为241m,是所有居群中最低。11在整体符合第二大类的情况下旗叶长、旗
叶宽的值非常大,且产量性状也在居群中较为突出。27在整体符合第三大类的情况下分蘖数、旗叶长和单株产
量在居群中较为突出。
3 结论与讨论
3.1 西南区不同生境37个野生芒居群各表型特征存在广泛变异。经过长期的自然选择和适应,野生居群已产
生明显的分化,各特征在群体间和群体内均有丰富的遗传变异[24]。在不同群体、不同性状间其差异的程度各不
相同,且这种差异在居群内及居群间的分布不平衡,某些居群相对来说居群间的差异大于居群内,而另一些居群
来说则正好相反。这可能与野生资源不同生境多样性有关,也反映了芒资源广泛的环境适应性。此外,表型多样
性是遗传多样性的基础[25],野生芒资源形态特征的广泛变异在一定程度上反映了其种质资源的遗传多样性表
达,可为芒种质资源的进一步开发与利用提供参考。
3.2 西南区不同生境37个野生芒居群各性状特征间显著相关。禾草类能源植物作为生物质能开发利用的最大
优势是其生物产量高,故其可以作为生物质能评价的一个重要指标[26]。本研究综合各表型性状来看其对单株产
量都有不同程度的正相关,其中分蘖数、株高、叶长对单株产量有显著正相关,是评价芒单株产量相关的三项主要
指标,故在驯化过程中须注意选择以上性状表现优异的植株。
3.3 可根据不同需要对西南区野生芒资源加以开发利用。对于多个变量进行多元分析时,由于各变量之间存在
一定的相关性,造成分析过程较为复杂,而采用主成分分析可将多个变量化为少数几个指标,从而简化分析过程,
更好地描述总变异构成特征[27]。对芒资源的9个形态特征做主成分分析,前4个主成分其积累贡献率达
82.551%,代表了原始数据的大部分信息,是造成芒表型变异的主要因素,且其达到了降维的目的,从而降低了对
芒性状考察的难度。如第1主成分主要反映了决定植株株型的大部分因素,如植株的高矮、叶片的大小等,直接
反映了决定其生物量的大部分因素。而形态学聚类分析将37个野生芒居群划为三类,其中第一类最大的共性是
叶片窄长,植株较高,节间长,分蘖较多,功能叶发达,属高产型,是作为生物能源作物首选的种质材料。第二类其
主要特点是叶片长而宽,植株高大,节间长,茎秆粗壮,旗叶长而宽,但分蘖较少,这类材料适应性强,待进一步驯
化选育后,将成为针对广袤的边际土地进行推广的生物能源作物,具有广泛的应用前景。第三类群主要表现为叶
片窄而短,植株矮小,节间短,旗叶较窄,分蘖数中等,属低产型(图1)。聚类结果还表明大多数西南地区野生芒
资源植物形态学性状与地理来源之间并无严格的一致性关系,说明其并不是简单一一对应的关系。形态多样性
是检测遗传变异最简便且有效的方法,但它受到诸多因素的影响,除生境外,形态特征及观测次数的选择不同和
野外调查研究中取样的局限性,都可能会造成结论的差异[22]。
85 ACTAPRATACULTURAESINICA(2013) Vol.22,No.5
图1 芒野生居群表型性状聚类分析(欧氏距离)
犉犻犵.1 犕狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犾狌狊狋犲狉犻狀犵犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犕.狊犻狀犲狀狊犻狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀(犈狌犮犾犻犱犲犪狀犱犻狊狋犪狀犮犲) 
95第22卷第5期 草业学报2013年
本研究只对西南地区野生芒种质资源进行了收集、整理,从部分表型性状与产量性状上对其加以评价,为今
后选育优良的芒种质资源提供依据。但表型数据容易受环境条件的干扰,故将来将结合细胞学,分子标记等手段
进一步研究中国芒资源的遗传背景。
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06 ACTAPRATACULTURAESINICA(2013) Vol.22,No.5
犘犺犲狀狅狋狔狆犻犮狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狑犻犾犱犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犳狉狅犿狊狅狌狋犺狑犲狊狋犲狉狀犆犺犻狀犪
NIEGang,ZHANGXinquan,HUANGLinkai,XU Wenzhi,MAYingmei
(ColegeofAnimalScienceandTechnology,SichuanAgriculturalUniversity,Ya’an625014,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Bioenergyisconsideredasthemostpromisingenergysourceundertheenergycrisisinthe21stcentu
ry.犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊isaverygoodbioenergycandidatebecauseofitshighbiomass,goodburningquality,
environmentaltolerance,andtoleranceofmarginallandforgrowth.Toinvestigatethephenotypicvariation
andrelationshipsofdifferentwild犕.狊犻狀犲狀狊犻狊populationscolectedfromsouthwesternChina,aprojectwas
carriedouttostudyninebotanicalcharacteristicsandyieldcharactersof37wild犕.狊犻狀犲狀狊犻狊populations.There
weresignificantdifferences(犘<0.01)betweenpopulationsinalcharacteristicsstudied.Abundantmorpho
logicalvariationwasdetectedinaccessionsof犕.狊犻狀犲狀狊犻狊andtheircoefficientsofvariationwererankedasfol
lows:dryweightofindividualplant(46.89%)>freshweightofindividualplant(46.34%)>tilernumbers
(44.08%)>flagleaflength(33.99%)>flagleafwidth(27.40%)>leafwidth(19.59%)>internodenumber
(18.76%)>internodelength(18.49%)>stemdiameter(17.89%)>plantheight(14.64%)>leaflength
(12.83%).Phenotypiccharacteristicsof犕.狊犻狀犲狀狊犻狊werealsosignificantlycorrelated.Thoseaccessionswith
longandwideleavesweretalplantswithlongerandwiderflagleaves,widerstems,butfewertilers,andvice
versa.Inaddition,theweightofindividualplantswassignificantlycorrelatedwithtilernumbers,plant
height,andleaflengthwhichsuggeststhatthesecharacteristicsshouldbeimprovedandevaluatedforfuture
applications.Principalcomponentanalysisbasedonninemorphologicalcharacteristicsshowedthatfourprinci
palcomponentsreflectedmostoftheplantphenotypiccharacteristics.Thirtysevenpopulationsweredivided
into3categoriesbasedonEuclideandistanceclusteringanalysiswhichincludedtalplantswithlongandnarrow
leaves,talplantswithlongandwideleaves,aswelasshortplantswithshortandnarrowleaves.
犓犲狔狑狅狉犱狊:犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊;wildpopulation;morphologicalcharacteristics;geneticvariation;bioenergy
16第22卷第5期 草业学报2013年