全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(10): 15571563 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2011BAD16B15)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张明才, E-mail: zmc1214@163.com, Tel: 010-62733049
第一作者联系方式: E-mail: wangqyan@aliyun.com
Received(收稿日期): 2015-02-15; Accepted(接受日期): 2015-06-01; Published online(网络出版日期): 2015-06-05.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150605.1656.003.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01557
油菜素内酯对春玉米灌浆期叶片光合功能与产量的调控效应
王庆燕 1 管大海 1,2 潘海波 1 李建民 1 段留生 1 张明才 1,* 李召虎 1
1植物生长调节剂教育部工程研究中心 / 中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193; 2农业部农业生态与资源保护总站, 北京
100125
摘 要: 以玉米品种“郑单958”为材料, 在大田条件下, 采用植物生长调节物质油菜素内酯(brassinolide, BR)对苞叶
和穗位叶喷施处理, 研究了 BR对玉米穗位叶功能、籽粒灌浆及产量的调控作用。结果表明, 灌浆期随生育进程, 玉
米穗位叶叶绿素含量、光合速率、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)、1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)以及蔗
糖磷酸合酶和蔗糖合酶的活性均显著下降。同时, 籽粒蔗糖含量显著降低, 但淀粉含量和粒重均显著增加。与对照相
比, BR处理显著增加玉米穗位叶叶绿素含量, 提高光合速率, 增强 PEPCase、RuBPCase、蔗糖磷酸合酶和蔗糖合酶
的活性。BR处理显著增加籽粒蔗糖和淀粉积累, 提高玉米籽粒干物质积累。在产量构成上, BR显著缩短秃尖长度, 增
加穗粒数和千粒重, 显著提高产量。本研究说明, 灌浆期喷施 BR可提高玉米叶源的活性, 延长叶片光合功能持续期,
促进籽粒灌浆和物质积累, 从而实现增产。
关键词: 油菜素内酯; 玉米; 灌浆; 光合功能; 产量
Effect of Brassinolide on Leaf Photosynthetic Function and Yield in Spring
Maize Filling Stage
WANG Qing-Yan1, GUAN Da-Hai1,2, PAN Hai-Bo1, LI Jian-Min1, DUAN Liu-Sheng1, ZHANG Ming-Cai1,*,
and LI Zhao-Hu1
1 Engineering Research Center of Plant Growth Regulator, Ministry of Education / College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural Uni-
versity, Beijing 100193, China; 2 Rural Energy and Environment Agency, Ministry of Agriculture, Beijing 100125, China
Abstract: A field experiment was conducted to investigate the effect of plant growth regulator brassinolide (BR) on the regulation
of physiological activities of ear leaf, the grain filling and yield in spring maize (Zea mays L., cv. Zhengdan 958). Husks and ear
leaves were treated with BR at 15 days after anthesis by foliar spraying. The results showed that the chlorophyll content,
photosynthetic rate and activities of PEP carboxylaes, RuBP carboxylase, sucrose synthase and sucrose phosphate synthase in ear
leaf as well as source content in kernel were significantly reduced, while starch accumulation and dry weight of kernel were in-
creased during grain filling. BR significantly increased the content of chlorophyll and photosynthetic rate, enhanced the activities
of PEP carboxylaes and RuBP carboxylase, definitely resulting in enhanced CO2 assimilation. BR markedly increased the activi-
ties of sucrose synthase and sucrose phosphate synthase in ear leaf. And in kernel, the accumulation of sucrose and starch as well
as the grain filling rate were accelerated by BR. BR treatment significantly reduced the length of ear barren tip, and increased the
number of kernels per ear, which led to higher yield. These results suggest that BR treatment at filling stage may be a good strat-
egy to get a high yield in maize, by enhancing activity of resource, delaying sencence and stimulating the flow of assimilate from
the source to the sink.
Keywords: Brassinolide; Maize; Grain filling; Photosynthetic function; Yield
华北平原是我国重要的玉米产区, 其生产的玉
米占全国产量的 33%以上[1]。该地区以灌溉农业为
主, 由于常年过量的地下水开采, 导致水资源匮缺,
已严重妨碍了华北地区农业的持续发展。为了保护
有限的水资源, 将耗水量大的冬小麦种植面积减少,
增加春玉米种植已成为大家关注的热点问题。然而,
1558 作 物 学 报 第 41卷


由于华北地区春玉米灌浆期处于阴雨寡照、高温高
湿的 7月至 8月, 易造成玉米早衰[2], 因此增强玉米
叶片源活性, 加快灌浆速率, 延长灌浆期对该地区
春玉米增产具有重要意义。
玉米籽粒发育过程受激素间平衡和协同作用调
控, 退化玉米籽粒中生长素(IAA)水平较低, 与 IAA
水平有关的过氧化物酶及同工酶明显高于正常籽粒,
而败育籽粒中细胞分裂素(CTKs)低于正常水平[3]。
赤霉素(GA)可以促进乳熟期同化物的调运, 脱落酸
(ABA)可以促进玉米籽粒中同化物的卸载, 提高光
合产物向籽粒中的运输[4]。油菜素内酯(BR)是一种
高活性的甾醇类植物激素。众多研究发现, BR及其
类似物的生理功能非常广泛 , 涉及细胞伸长与分
裂、光合作用、维管分化和逆境反应等[5-6]。同时, BR
对植物生殖生长也具有重要调控作用。Ye 等[7]发现
BR可以通过调控花粉数量、活性和散粉效率来调节
拟南芥雄性可育性。Hartwig 等[8]研究发现 BR 合成
缺陷突变体和抑制剂均可导致玉米雄花的雌性化。
Jiang 等[9]发现 BR 在调控拟南芥花粉发育的同时,
对籽粒大小、形状和生物量积累也起着重要作用 ,
这表明 BR 可以促进籽粒生长, 增加籽粒生物量积
累。Morinaka 等[10]在研究 BR 对水稻籽粒的调控上
也得到了相似结论。然而, 有关 BR在春玉米灌浆期
叶片功能与籽粒发育的调控研究鲜有报道。本文在
大田条件下, 采用 BR叶面喷施处理, 研究 BR对春
玉米灌浆期穗位叶功能和籽粒灌浆及产量的调控 ,
探讨 BR 对春玉米灌浆过程的调控效应, 为华北地
区春玉米高产提供新的技术手段。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2012—2013 年在河北省沧州市吴桥县
中国农业大学吴桥试验站(37°41′N, 116°37′E)进行。
试验地土质为沙壤土, 肥力中等, 含有机质 2.5%、
全氮 0.16%、碱解氮 179.2 mg kg–1、速效磷 83.7 mg
kg–1、速效钾 161.0 mg kg–1。2年玉米生长季气象条
件如图 1。以郑单 958 为试验材料 , 种植密度为
60 000 株 hm–2, 行距为 60 cm, 采用春玉米单作,
播前深翻旋耕, 肥料全部基施，施用量为纯 N 220 kg
hm–2、P2O5和 K2O各 90 kg hm–2。吐丝期标记吐丝
时间一致的植株, 吐丝后 15 d苞叶和穗位叶叶面喷
施 0.1 mg L–1 BR。试验采用随机区组设计, 重复 5
次, 小区面积 6.0 m × 4.8 m。

图 1 2012–2013 年玉米生长季月降雨量和平均温度
Fig. 1 Monthly rainfall distribution (bar) and mean tempera-
ture (line) during maize growing season in 2012–2013

1.2 取样及测定方法
处理后每隔 5 d取长势均匀的植株 3株, 以果穗
中部部分籽粒用于灌浆速率测定, 另一部分籽粒及
穗位叶经液氮速冻, 20℃保存, 用于酶活性测定。
1.2.1 穗位叶叶绿素含量及光合速率测定 标记
每区长势均匀的植株 5 株。处理后每隔 5 d 用叶绿
素仪(SPAD-502, Konika Minolta Sensing Inc., Japan)
测定标记植株穗位叶 SPAD值。用 LI-6400便携式光
合作用测定系统(LI-COR, 美国), 设定开放式气路和
365 µmol mol–1 CO2, 测定穗位叶净光合速率(Pn)。
1.2.2 穗位叶 PEPCase和 RuBPCase活性测定
按李立人等[11]的方法并略加修改提取酶液。取
玉米穗位叶 0.5 g, 置研钵中, 加入 3 mL预冷的提取
缓冲液(100 mmol L–1 Tris-HCl, 5%甘油, 1% PVP, 1
mmol L–1 EDTA, 10 mmol L–1巯基乙醇, pH 8.2), 冰
浴中研磨至匀浆, 于 4℃下 15 000×g离心 20 min, 取
上清液, 以分光光度法测定 RuBPCase 活性[12], 施
教耐等[13]的方法测定 PEPCase活性。
1.2.3 蔗糖合酶和磷酸蔗糖合酶活性测定 参考
Dougles等[14]的方法稍作修改提取酶液。称取 0.5 g
叶片, 置预冷的研钵中, 分批加入 5 mL提取缓冲液
(100 mmol L–1 Tris-HCl, 5 mmol L–1 MgCl2, 2 mmol
L–1 EDTA-Na, 2%乙二醇, 0.2%牛血清蛋白, 2% PVP,
5 mmol L–1 DTT, pH 7.0), 冰浴研磨成匀浆, 4℃下
10 000×g离心 20 min, 取上清液 2 mL装入透析袋,
置于透析缓冲液(25 mmol L–1 Tris-HCl, 2.5 mmol L–1
MgCl2, 1 mmol L–1 EDTA-Na, 1%乙二醇, 1 mmol L–1
DTT, pH 7.0)中 4℃过夜, 期间更换透析液 3次, 将
透析后酶液定容至 5 mL备用。
参照苏丽英等[15]的方法稍作修改测定蔗糖合酶
活性, 向测定试管中加入 0.4 mL酶反应液, 0.1 mL
第 10期 王庆燕等: 油菜素内酯对春玉米灌浆期叶片光合功能与产量的调控效应 1559


UDPG 和 0.05 mL 透析后的酶液, 加 H2O 至 1 mL,
于 30℃水浴反应 10 min, 沸水浴 3 min中止反应, 对
照用蒸馏水代替 UDPG。各反应试管中加入 0.1 mL 2
mol L–1 NaOH, 沸水浴 10 min, 冷却至室温。加 3.5
mL 30% HCl, 1 mL 0.1%间苯二酚, 摇匀后于 80℃保
温 10 min, 冷却后 480 nm处比色, 测定蔗糖生成的
量。记录并计算蔗糖合酶活性。
参考 Wardlaw[16]的方法略做修改测定蔗糖磷酸
合酶活性, 在酶反应液中用 10 mol L–1果糖-6-磷酸
代替果糖, 其余均按蔗糖合酶的方法测定。
1.2.4 籽粒灌浆干物质积累测定 取玉米中部籽
100 粒, 测定鲜重和体积; 然后于恒温干燥箱 105℃
杀青 0.5 h, 80℃烘至恒重, 测定干重。
1.2.5 籽粒淀粉及蔗糖含量测定 取 1.2.4 中烘
干籽粒, 粉碎, 过 0.5 mm筛, 取 0.5 g粉末, 用蒽酮
比色法[17]测定籽粒总淀粉含量, 间苯二酚法[18]测定
籽粒蔗糖含量。
1.2.6 产量及其构成因素 成熟期收获每区中间
2行测产, 选取代表性果穗 10穗, 室内考种, 测定穗
长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数和千粒重(14%
含水量)等。
1.3 数据分析
用SPPS 17.0统计分析, 采用t测验法进行显著性
检验, Microsoft Excel 2003作图。
2 结果与分析
2.1 BR对春玉米产量及其构成因素的调控效应
BR处理可显著缩短秃尖长, 增加玉米穗粒数和千
粒重, 提高产量(表1)。如2012年和2013年生长季BR处
理玉米秃尖长分别比对照减小32.8%和28.9%, 而穗
粒数分别比对照增加4.1%和5.8%。BR处理显著提高
了2012年春玉米季千粒重, 但在2013年处理和对照
间千粒重差异不显著。在两个生长季中, BR处理显著
提高了春玉米产量, 分别比对照提高了9.8%和7.3%。

表 1 BR 对玉米产量构成因素与产量的影响
Table 1 Effect of BR on yield components and yield in maize
年份
Year
处理
Treatment
穗粒数
Kernels per ear
秃尖长
Bald tip length (cm)
千粒重
1000-kernel weight (g)
产量
Yield (kg hm–2)
CK 556±8 b 1.78±0.23 a 315±2.5 b 10725±120 b 2012
BR 579±10 a 1.34±0.11 b 321±3.1 a 11775±213 a
CK 572±12 b 1.65±0.18 a 309±5.3 a 11325±312 b 2013
BR 605±15 a 1.28±0.13 b 312±3.9 a 12150±256 a
BR: 0.1 mg L–1油菜素内酯; CK: 对照。数据为平均值±标准差, 同生长季同列不同字母表示 0.05水平差异显著。
BR: 0.1 mg L–1 brassinolide; CK: control. Data are shown in mean ± SD; values followed by different letters within the same year and
column are significantly different at the 0.05 probability level.

2.2 BR对春玉米穗位叶光合同化功能的调控
2.2.1 BR对穗位叶叶绿素含量的调控 BR处理
对玉米穗位叶叶绿素含量影响显著, 如图 2 所示,
授粉后 20~45 d, BR与 CK穗位叶 SPAD值均呈下降
趋势, 但相同时期下 BR 处理显著高于 CK, 且 BR
处理 SPAD值下降速度低于 CK。授粉后 25 d BR处
理穗位叶 SPAD 值与授粉后 20 d 基本持平, 而 CK
穗位叶 SPAD值比 20 d低 4.2%。BR处理授粉后 30
d、35 d、40 d和 45 d分别比授粉后 20 d下降 1.9%、
2.3%、6.4%和 11.4%; 而 CK 则分别下降 8.9%、
10.0%、14.0%和 16.1%。
2.2.2 BR对穗位叶光合速率的调控 BR对玉米
穗位叶光合速率的调控趋势与叶绿素含量相似, 也
表现为显著提高效应。授粉后 20~45 d, BR 处理与
CK 的穗位叶光合速率均呈下降趋势。但授粉后 20
d、25 d、30 d、35 d、40 d和 45 d的 BR处理穗位
叶光合速率分别比 CK高 9.1%、7.0%、12.8%、15.4%、
19.5%和 13.6% (图 3)。
2.2.3 BR对穗位叶 PEPCase和 RuBPCase活性的调
控 PEPCase 和 RuBPCase 是玉米碳同化过程的

图 2 BR 处理对玉米穗位叶叶绿素含量的影响
Fig. 2 Effect of BR on chlorophyll content in maize ear leaf
BR: 0.1 mg L–1油菜素内酯; CK: 对照。误差线为标准差。
BR: 0.1 mg L–1 brassinolide; CK: control. Error bars represent
standard deviations.
1560 作 物 学 报 第 41卷


关键酶。在授粉后 25~45 d, 玉米穗位叶 PEPCase (图
4)和RuBPCase (图 5)活性均呈下降趋势, 但BR处理
显著高于 CK。授粉后 25 d、35 d 和 45 d, 分别比
CK提高了 16.7%、23.2%、44.4%与 34.6%、27.8%、
7.7%。

图 3 BR 处理对玉米穗位叶光合速率的影响
Fig. 3 Effect of BR on photosynthetic rate in maize ear leaf
BR: 0.1 mg L–1油菜素内酯; CK: 对照。误差线为标准差。
BR: 0.1 mg L–1 brassinolide; CK: control. Error bars represent
standard deviations.


图 4 BR 处理对玉米穗位叶 PEPCase 活性的影响
Fig. 4 Effect of BR on activity of PEPCase in maize ear leaf
BR: 0.1 mg L–1油菜素内酯; CK: 对照。误差线为标准差; 不同字
母表示 0.05水平差异显著。
BR: 0.1 mg L–1 brassinolide; CK: control. Error bars represent
standard deviations; different letters are significantly different at
the 0.05 probability level.

图 5 BR 处理对玉米穗位叶 RuBPCase 活性的影响
Fig. 5 Effect of BR on activity of RuBPCase in maize ear leaf
BR: 0.1 mg L–1油菜素内酯; CK: 对照。误差线为标准差; 不同字
母表示 0.05水平差异显著。
BR: 0.1 mg L–1 brassinolide; CK: control. Error bars represent
standard deviations; different letters are significantly different at
the 0.05 probability level.
2.2.4 BR 对玉米穗位叶蔗糖合酶和蔗糖磷酸合酶
活性的调控 蔗糖是植物碳同化产物的主要运输
形式, 而蔗糖合酶和蔗糖磷酸合酶是蔗糖合成的关
键酶 , 其活性是反映籽粒对同化物需求的重要指
标。在授粉后 25~45 d, 玉米穗位叶蔗糖合酶(图 6)
和蔗糖磷酸合酶(图 7)活性均呈下降趋势, 但 BR 处
理显著高于 CK, 授粉后 25 d、35 d和 45 d分别比
CK 提高了 25.0%、31.6%、15.2%和 21.4%、34.2%
和 27.1%。
2.3 BR对玉米籽粒形成的调控
2.3.1 BR 对玉米籽粒干物质积累的调控 2012
年和 2013 年玉米灌浆过程中籽粒百粒干重的变化
趋势如图 8所示, 两季 BR处理均显著提高了玉米籽
粒干物质积累速率。吐丝后 20~45 d, BR处理和 CK

图 6 BR 处理对玉米籽粒蔗糖合成酶活性的调控
Fig. 6 Effect of BR on activity of sucrose synthase in maize
kernel
BR: 0.1 mg L–1油菜素内酯; CK: 对照。误差线为标准差; 不同字
母表示 0.05水平差异显著。
BR: 0.1 mg L–1 brassinolide; CK: control. Error bars represent
standard deviations; different letters are significantly different at
the 0.05 probability level.

图 7 BR 处理对玉米籽粒蔗糖磷酸合成酶活性的调控
Fig. 7 Effect of BR on activity of sucrose phosphate synthase
in maize kernel
BR: 0.1 mg L–1油菜素内酯; CK: 对照。误差线为标准差; 不同字
母表示 0.05水平差异显著。
BR: 0.1 mg L–1 brassinolide; CK: control. Error bars represent
standard deviations; different letters are significantly different at
the 0.05 probability level.
第 10期 王庆燕等: 油菜素内酯对春玉米灌浆期叶片光合功能与产量的调控效应 1561


百粒干重均呈上升趋势, 其中授粉后 20~25 d BR处
理籽粒百粒干重增加速率显著高于 CK, 25~45 d 两
者干物质积累速率差异减小, 但 BR 处理百粒干重
在各时期均显著高于 CK。其中 2012年和 2013年授
粉后 45 d BR百粒干重分别比CK增加 6.8%和 3.6%。
2.3.2 BR 对玉米籽粒蔗糖含量的调控 授粉后
20~35 d, 玉米籽粒蔗糖含量随时间呈下降趋势。在
授粉后 20 d, BR与 CK间籽粒蔗糖含量无显著差异,
但在授粉后 25 d、30 d、35 d和 40 d, BR处理籽粒蔗
糖含量分别比 CK高 34%、48%、55%和 45% (图 9)。
2.3.3 BR 对玉米籽粒淀粉含量的调控 淀粉是
玉米籽粒的主要组成成分, 占成熟籽粒干重的 70%
左右 , 籽粒灌浆过程主要是淀粉合成和积累的过
程。授粉后 20~40 d 玉米籽粒淀粉含量随时间呈上
升趋势(图 10)。授粉后 20~25 d, BR和 CK处理间玉
米籽粒淀粉含量无显著差异; 但在授粉后 30 d、35 d
和 40 d BR处理下玉米籽粒淀粉含量分别比 CK高
10.7%、17.0%和 16.8%。

图 8 BR 处理对玉米百粒干重的调控
Fig. 8 Effect of BR on dry weight of 100-kernel in maize
BR: 0.1 mg L–1油菜素内酯; CK: 对照。误差线为标准差。
BR: 0.1 mg L–1 brassinolide; CK: control. Error bars represent standard deviations.


图 9 BR 处理对玉米籽粒蔗糖含量的影响
Fig. 9 Effect of BR on sucrose content in maize kernel
BR: 0.1 mg L–1油菜素内酯; CK: 对照。误差线为标准差。
BR: 0.1 mg L–1 brassinolide; CK: control. Error bars represent
standard deviations.
3 讨论
籽粒灌浆依靠叶片等源器官制造的光合产物以
蔗糖形式转运到籽粒, 在一系列酶的催化下形成淀
粉[19]。穗位叶是玉米籽粒灌浆过程中最重要的源器
官 , 因此提高穗位叶光合效率 , 增强碳同化作用 ,
促进光合产物向籽粒转运对玉米增产具有重要意
义。本研究表明 BR 可以提高玉米穗位叶叶绿素含
量和光合速率, 增强叶片 PEPCase 和 RuBPCase 的
活性, 促进碳同化作用, 同时, BR 显著提高了蔗糖
磷酸合酶和蔗糖合酶活性, 促进了蔗糖合成, 有效

图 10 BR 处理对玉米籽粒淀粉含量的调控
Fig. 10 Effect of BR on starch content in maize kernel
BR: 0.1 mg L–1油菜素内酯; CK: 对照。误差线为标准差。
BR: 0.1 mg L–1 brassinolide; CK: control. Error bars represent
standard deviations.

提高了叶片源活性。这与前人在水稻上的研究相似,
如肖琳等[20]发现初花期喷施 BR 可显著增强水稻叶
片的生理代谢, 提高剑叶叶绿素、可溶性糖和淀粉
含量, 增强光合速率。Wu等[21]研究发现 BR促进水
稻光合同化物从源向库的转运。另外, 王士银等[22]
研究发现 BR提高水稻比叶重。
籽粒灌浆是与玉米产量及品质形成最密切的生
理过程。本研究结果表明, 玉米籽粒灌浆过程中蔗
糖含量逐渐下降, 淀粉含量逐渐上升。BR处理可显
著提高授粉后 25~40 d 籽粒蔗糖含量, 加快淀粉积
1562 作 物 学 报 第 41卷


累, 有效提高淀粉含量和籽粒灌浆速率。前人在水
稻 BR 缺陷或不敏感突变体上研究表明, BR 在籽粒
的形成过程中起重要作用[10,23]。花期喷施表油菜素
内酯可以提高小麦籽粒中 ADPG 焦磷酸化酶、可溶
性淀粉合酶和淀粉分支酶的活性, 调控小麦籽粒灌
浆期淀粉积累速率, 改善小麦籽粒特性等[24]。
BR 在玉米穗位叶源活性和籽粒灌浆过程的调
控反应在最终产量及产量构成因素上表现为秃尖的
缩短 , 穗粒数的增加 , 粒重的增大 , 以及最终产量
的增加, 其中对秃尖长的调控最为明显。众多研究
表明, BR 对模式植物拟南芥籽粒体积增大, 粒重增
加及粒数提高均有促进作用 [9,25-26], 类似结果在水
稻和小麦等作物的研究上也得到验证[20-22,24]。
4 结论
BR 处理可以显著提高穗位叶叶绿素含量和光
合效率, 增强叶片 PEPCase 和 RuBPCase 以及蔗糖
磷酸合酶和蔗糖合酶的活性 , 从而提高叶片源活
性。BR处理促进籽粒淀粉合成和籽粒灌浆, 延长籽
粒灌浆期, 最终增加粒重。BR处理显著缩短玉米秃
尖长度, 增加穗粒数, 从而提高产量。
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