全 文 ：武汉植物学研究 , ! ∀! # ∃ % % ! & % ! ∋
() ∗阴∗+ ), − ∗ ./ 花 0 ), /耐“( 瓜“口份几
渗透胁迫下稻苗中游离脯氨酸
累积与膜脂过氧化的关系 ’
肖用森 王正直 郭绍川
∀湘潭师范学院生物系 湘潭 ! 1 2) +#
提 要 杂交稻幼苗经聚乙二醇 ∀34 5 !∋ 。。#渗透胁迫 ∀一 。6 7 8 3/ #处理 , 幼苗含水量及相对
含水量下降 , 游离脯氨酸和膜脂过氧化产物丙二醛 ∀8 9 : #含量上升 , 质膜透性增大 。 随 3 4 5
渗透胁迫时间延长 , 幼苗膜脂饱和脂肪酸含量逐渐增加 , 不饱和脂肪酸含量降低 , 不饱和脂肪
酸指数∀; < =: #减少 。 脯氨酸累积与8 9 : 增长及膜透性加大呈正相关性 , 与膜脂脂肪酸不饱
和度呈负相关性 6 讨论了游离脯氨酸累积与细胞透性的相关性 , 以及与渗透调节作用的关系 。
关键词 水稻幼苗 , 渗透胁迫 , 膜脂过氧化 , 游离脯氨酸 , 不饱和脂肪酸指数
脯氨酸在植物处于逆境下的累积是一种比较普遍的现象 , 特别是在干旱胁迫下 , 植物
体内累积脯氨酸的速度和增长量都是很显著的 。 现在 比较多的人认为脯氨酸的累积与植
物 的抗旱性有平行关系 , 对植物起着渗透调节作用 , 以及具有解毒和增强保水能力〔‘一 ‘〕 。
但也有一些研究表明 , 植物因干旱而引起的脯氨酸累积并不与植物的抗旱性相一致 , 在以
不同碳代谢类型植物 ∀> % 、 > ? 和 >: 8 #进行对比研究时亦得 出同样的结论〔7一 ≅, , 而且在干
旱条件下脯氨酸的累积并不与膜透性的大小呈负相关性 〔/〕。 由此看来 , 脯氨酸作为植物抗
旱鉴定和育种指标一直存在着争议 。本文以杂交水稻为研究材料 , 探讨干旱胁迫所引起的
脯氨酸累积与膜脂过氧化及膜脂脂肪酸组分变化的相关性 , 以期了解脯氨酸的累积对膜
结构和功能完整性所起的作用 , 以及脯氨酸的渗透调节与膜结构的关系 。
材料与方法
供试杂交稻 ∀Α ΒΧ Δ / ∃ / ΕΦΓ / Η ∗ Ι Η ϑ 6 ;1 Κ ΦΛ / #为“威优 Μ Ν ≅ ” 、 “汕优 Μ Ν ≅ ” 、 “汕优 % ”% 个组
合 , 种子来自湖南杂交水稻研究中心 。 种子经催芽处理后 , 播种在盛有木村 氏 0 培养液的
搪瓷盘的尼龙网架上 , 置培养箱内∀光强 !Μ 拌Ο )+ · Ο 一 Μ · Η 一 ’ , 温度 Μ7 & ΜΝ > #培养至三叶
期 , 然后将幼苗分成 Μ 组 , 一组继续 用培养液培养 作为对照 , 另一组 用培养液 配制 成
收稿 日 ∃ 7 一 ∋ 一 ∋ , 修回 日 ∃ 一 ∋ 一 Ν 。 第一作者 ∃ 男 , 7 岁 , 副教授 。
6 湖南省教委资助课题 。
第 ! 期 肖用森等 ∃渗透胁迫下稻苗中游离脯氨酸累积与膜脂过氧化的关系
一 ∋ 6 7 8 3/ 的 34 5 ∀8 Π ! ∋ ∋ ∋ #溶液 , 对幼苗进行根际胁迫处理 。 处理时间为 、 % 、 Η Κ , 然
后分别取长势基本一致的幼苗 Μ∋ 株 ∀地上部分 #进行测定 。 每一处理重复 % 次 。
含水量及相对含水量测定按华东师范大学编《植物生理学实验指导》方法 〔, , 。 脯氨酸
测定用酸性苟三酮法 ‘+∋Θ 。 显色后在 7% − ∗Γ 八7 分光光度计 7 7 1 Ο 波长处测定光密度
值 , 通过标准曲线计算游离脯氨酸含量 。 丙二醛含量及质膜透性测定方法同前文〔川 。 膜极
性脂提取及 甲脂化按苏维埃等的方法 〔” , 。 脂肪酸含量采用 日本岛津 > 9 8> 一+> 气相色谱
仪检测 。 测试条件 ∃ 柱温 Ν∋ ℃ , 汽化室 Μ≅ ∋ ℃ , 检测器 Μ Μ7 ℃ , 数据经 > 9 8> 一+> 型微机处
理 。
Μ 实验结果
Μ 6 渗透胁迫对杂交稻幼苗含水量及相对含水量的影响
经一 ∋ 6 7 83/ 34 5 胁迫处理 Μ! . , 杂交稻幼苗 ∀地上部分 #含水量 ∀占鲜重Ρ #下降 ,
平均低于对照 % 6 7 Ρ一 ! 6 7 Ρ ? 相对含水量 ∀组织含水量占饱和含水量Ρ #平均比对照低
! 6 % Ρ & Μ 6 ≅写 , 胁迫 % Κ 的幼苗含水量及相对含水量迅速下降 , 分别低 于对照 7 6 ∋ Ρ &
7 6 Ν Ρ和 Μ 6 ≅ Ρ & 6 Μ Ρ , 胁迫到第 Η Κ 时下降幅度有所减缓 ∀表 # 。 根据 Σ ΗΦ /) 对中生
植物水分胁迫程度的划分 ,本实验属于轻度到中度胁迫 ‘’〕 , 并由此导致了质膜透性的加大
和 电解质的大量外渗 , 以及一系列其它有关膜结构和功能的变化 , 从而影响着稻苗的正常
生理功能 。
表 渗透胁迫对杂交稻幼苗含水Ε 与相对含水Ε 的影响
Τ / Ι +Λ 4 ΥΥΛ Λ Ε ) Υ ) Η Ο ) ΕΦΛ Η Ε Β Λ Η Η ) 1 Ε.Λ ς / ΕΛ Β Λ ) 1 ΕΛ 1 Ε / 1 Κ Β Λ +/ ΕΦΓ Λ ς / ΕΛ Β
Λ ) 1 ΕΛ 1 Ε ) Υ . ΧΙ ΒΦΚ Β ΦΛ Λ Η Λ Λ Κ +Φ1 Ω Η
含水量
组 合
> ) Ο Ι Φ1 / ΕΦ) 1 处理 ∀Κ #Τ Β Λ / Ε Ο Λ 1 Ε
Ξ 甲/ ΕΛ Β > ) 1 Ε Λ + Ε
相对含水量
Ψ Λ +/ ΕΦΓ Λ ς / ΕΛ Β Λ ) 1 Ε Λ 1 Ε
对照
> ) 1 Ε Β ) +
胁迫
Ζ Ε ΒΛ Η Η 士 写 胁迫Ζ ΕΒ Λ Η Η 士 Ρ
威优 Μ Ν ≅− ΛΦΧ ) ∗ Μ Ν ≅
汕优 Μ Ν ≅Ζ. / 1 Χ) ∗ Μ Ν ≅
汕优 %Ζ. / 1 Χ) ∗ %
Ν 6 ∋ 士 ∋ 6 Ν
Ν Μ 6 士 ∋ 6 ≅
Ν % 6 士 ∋ 6 !
Ν ! 6 士 ∋ 6 ≅
Ν ! 6 Ν士 ∋ 6
Ν % 6 7士 ∋ 6 Ν
Ν 7 6 !士 6
Ν Μ 6 Ν士 ∋ 6 ≅
Ν % 6 士 ∋ 6 !
Ν Μ 6 Ν士 ∋ 6 !
6 Ν土 ∋ 6 Μ
Ν 6 7士 ∋ 6 %
Ν ∋ 6 Ν士 ∋ 6 ≅
≅ 6 ≅士 ∋ 6 7
Ν 6 ∋士 ∋ 6 ≅
Ν Μ 6 !士 6 ∋
≅ ∋ 6 !士 ∋ 6 7
Ν 6 Μ士 ∋ 6 7
一 % 6 ≅ Μ
一 7 6 Ν ∋
一 Ν 6 ∋
一 ! 6 !
一 7 6 !
一 Ν 6 7
一 % 6 7
一 ! 6 Ν
一 ≅ 6 %
Ν 6 7 士∋ 6 Ν
6 ∋ 士 ∋ 6 ≅
Ν 6 士 ∋ 6 7
Μ 6 士 ∋ 6
6 ∋ 士 ∋ 6 ≅
∋ 6 Ν 士 ∋ 6 7
% 6 % 士 6 !
Ν 6 ≅ 士 6
Ν 6 7 士 ∋ 6 ≅
Ν 6 %士 6
≅ 6 7士 ∋ 6
≅ 7 6 ∋士 ∋ 6
Ν ∋ 6 !士 ∋ 6 Ν
≅ 6 %士 ∋ 6
≅ ! 6 ≅士 ∋ 6
Ν 6 %士 6 !
≅ Ν 6 %士 ∋ 6 Ν
≅ 7 6 Μ士 ∋ 6 7
一 6
一 7 6 %
一 6 Μ
一 Μ 6 ≅∋
一 6 7
一 ≅ 6 ≅%
一 ! 6 Μ
一 Μ 6 ≅ ∋
一 7 6 Ν
Μ 6 Μ 渗透胁迫对杂交稻幼苗游离脯氨酸累积的影响
幼苗经 、 % 、 Η Κ 渗透胁迫后 , 游离脯氨酸变化如表 Μ 所示 。 第 % Κ 时各组合对照幼苗
游离脯氨酸含量介于 % % 6 ≅一 % ≅ % 6 拌Ω · Ω 一 ’干重 , 处理幼苗为 Μ Ν 6 & ! 6 7拌Ω · Ω 一 ’
干重 , 比对照增加 % 6 一 7 6 倍 , 且随胁迫时间延长而呈继续增长趋势 , 但增加速度有所减
慢 , 第 Η Κ 为对照的 ! 6 % & 6 倍 , 表明随着幼苗的相对含水量下降 , 游离脯氨酸含量随即
升高 , 两者间呈明显的负相关性 ∀表 Μ # 。 不 同杂交稻组合间游离脯氨酸累积有一定的差
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
异 , 汕优 % 的含水量及游离脯氨酸含量变化幅度要 比汕优 Μ Ν≅ 和威优 Μ Ν≅ 小 , 但各组合
变化趋势基本一致 。
表 Μ 渗透胁迫对杂交稻幼苗游离脯氨酸含Ε 的影响
Τ / Ι +Λ Μ 4 ΥΥΛ Λ Ε ) Υ ) Η Ο ) ΕΦΛ Η Ε Β Λ Η Η ) 1 Ε.Λ ΥΒ Λ Λ ϑ Β ) +Φ1 Λ Λ ) 1 ΕΛ 1 Ε ) Υ . ΧΙ ΒΦΚ Β ΦΛ Λ Η Λ Λ Κ+Φ1 Ω Η
组 合
> ) Ο Ι Φ1 / Ε Φ) 1 处理 ∀Κ #Τ Β Λ / ΕΟ Λ 1 Ε
脯氨酸含量年Ω · Ω 一 ’9 − #
3Β ) +Φ1 Λ Λ ) 1 Ε Λ 1 Ε
对照> ) 1 Ε Β ) + 胁迫Ζ Ε Β Λ Η Η
胁迫 [ 对照Ζ ΕΒ Λ Η Η [ >) 1 Ε Β ) +
威优 Μ Ν ≅− Λ ΦΧ ) ∗ Μ Ν ≅
! ∋ ≅ 6 士 6
% ≅ % 6 士 ∋ 6 ≅
% ≅ 6 士 ∋ 6
% Ν ≅ 6 7士 ∋ 6
% % 6 ≅士 ∋ 6 ≅
% ! Μ 6 士 6 ∋
% Ν 6 士 ∋ 6
% 7 ≅ 6 士 6
% ! 6 士 ∋ 6 Ν
! 6 !士 6 Μ
7 % Ν 6 士 ∋ 6
%Ν 6 %士 ∋ 6
≅ ! ≅ 6 7士 6 7
! 6 7 士 ∋ 6
Μ ∋ Μ 6 % 士 6 Μ
6 士 ∋ 6 ≅
ΜΝ 6 士 ∋ 6
7Ν 6 ≅ 士 ∋ 6
∃’ ∃∃
黑
汕 优 Μ Ν≅
Ζ. / 1 Χ) ∗ ΜΝ ≅ ? ∃?
汕 优 %
Ζ. / 1 Χ ) ∗ % ∃ ∃∃
Μ 6 % 渗透胁迫对杂交稻幼苗 8Α : 积累的影响
表 % 的结果表 明 ∃ 稻苗经渗透胁迫处理后 , 膜脂过氧化产物 8 9 : 很快积累 , 并随时
间的延长而逐渐增多 ?但不同杂交稻组合间增长有差异 , 汕优 % 在 一 Η Κ 的积累量最
少 , 汕优 Μ Ν≅ 在各时期的积累最多 , 只是在第 Η Κ 时较威优 ΜΝ ≅ 稍低 。 从积累的速度来看 6
胁迫 % Κ 后 , 汕优 % 和威优 Μ Ν≅ 较快 , 而汕优 Μ Ν≅ 则减缓 。
表 % 渗透胁迫对杂交稻幼苗 8 9 : 含 Φ 的影响
Τ / Ι +Λ % 4 ΥΥΛ Λ Ε ) Υ ) Η Ο ) ΕΦΛ Η Ε Β Λ Η Η ) 1 8 9 : Λ ) 1 ΕΛ 1 Ε ) Υ . Χ ΙΒ ΦΚ ΒΦΛΛ Η Λ Λ Κ +Φ1 Ω Η
组 合
> ) Ο Ι Φ1 / ΕΦ) 1
处理 ∀Κ #
Τ Β Λ / Ε Ο Λ 1 Ε
8 9 : 含 量年1 、∋ · Ω 一 ’9 ς #
8 9 : Λ ) 1 ΒΛ 1 Ε
对照
> ) 1 ΕΒ ) +
胁迫Ζ Ε Β Λ Η Η
胁迫 [ 对照
Ζ Ε Β Λ Η Η Δ > ) 1 Ε Β ) +
威优 Μ Ν ≅− Λ ΦΧ) ∗ ΜΝ ≅
汕 优 Μ Ν ≅Ζ./ 1 Χ ) ∗ Μ Ν ≅
汕优 %
Ζ. / 1 Χ ) ∗ %
≅ 6 ≅ 士 6
Ν 6 ∋ %士 ∋ 6
Ν 6 Μ 7 士 ∋ 6 !
Ν 6 ∋ 士 ∋ 6 %
6 ! 土 ∋ 6 !
Ν 6 Μ !士 ∋ 6 %
6 % 士 ∋ 6 %
Ν 6 士 ∋ 6 !
Ν 6 Ν ≅ 士 ∋ 6 %
Μ 7 6 ∋ ∋ 士 ∋ 6 Ν
%7 6 士 ∋ 6 7
7% 6 % 士 ∋ 6
Μ Ν 6 % ! 士 ∋ 6 ≅
! 7 6 ≅ 土 ∋ 6 ≅
7 Μ 6 % 7 士 ∋ 6
Μ 6 Ν 士 ∋ 6 !
Μ Ν 6 Ν ∋ 士 ∋ 6 7
! ≅ 6 Ν % 士 ∋ 6
∃∃
器
? ∃∃
6 Μ
6 7!
Μ 6 7 %
Μ 6 ! 渗透胁迫对杂交稻幼苗质膜透性的影响
经 34 5 处理后 , 杂交稻幼苗的电解质外渗率迅速上升 , 并随胁迫时间的延长外渗量
亦 随之增加 。 虽然各组合间的增幅有差异 , 但增长趋势是一致的 ∀表 ! # , 而且与 89 : 的
积累在组合间的差异和增长比率上亦基本一致 , 这表 明膜脂过 氧化过程是造成膜结构与
功能破坏的重要因素 。
第 ! 期 肖用森等 ∃渗透胁迫下稻苗中游离脯氨酸累积与膜脂过氧化的关系 % % ≅
表 ! 渗透胁迫对杂交稻幼苗电解质外渗率的影响
Τ / Ι +Λ ! 4 ΥΥΛ Λ Ε ) Υ ) Η Ο ) Ε ΦΛ Η Ε Β Λ Η Η ) 1 +Λ / ∴/ Ω Λ ) Υ Λ +Λ Λ ΕΒ ) +ΧΕ Λ Η ) Υ .Χ Ι ΒΦΚ Β ΦΛ Λ Η Λ Λ Κ+Φ1 Ω Η
组 合> ) Ο Ι Φ1 / ΕΦ) 1 处理
∀Κ #
Τ Β Λ / Ε Ο Λ 1 Ε
电解质外渗率 ∀Ρ #; Λ / ∴ / Ω Λ ) Υ Λ +Λ Λ ΕΒ ) +Χ ΕΛ Η
对照
> ) 1 Ε Β ) + 胁迫Ζ Ε Β Λ Η Η
胁迫 [ 对照
Ζ Ε Β Λ Η Η [ > ) 1 ΕΒ ) +
! 6 7!7 Ν一威优 Μ Ν ≅− Λ ΦΧ ) ∗ Μ Ν ≅
6 ≅ 士 ∋ 6
6 ∋ 士 6
6 士 6
6 士 6 %
7 6 7
≅ 6 Ν
! 6
汕 优 Μ Ν ≅
Ζ . / 1 Χ ) ∗ Μ Ν ≅ ≅
6 7 士 ∋ 6 6
Ν 6 ∋
汕优 %
Ζ ./ 1 Χ ) ∗ % ! 7
6 Ν 士 6 %
6 士 ∋ 6 Ν
6 ≅ 士 ∋ 6 7
Ν7一%Μ
∋ 6 Μ士 ∋ 6
6 Ν士 ∋ 6 %
6 %士 ∋ 6 !
∋ 6 Μ士 ∋ 6 %
∋ 6 %士 ∋ 6 7
∋ 6 ≅士 ∋ 6 7
∋ 6 士 ∋ 6
6 %士 ∋ 6 !
6 士 ∋ 6 ≅ 7 6 7 士 ∋ 6 7
% 6
! 6
6 Ν
Μ 6 7 渗透胁迫对杂交稻幼苗膜脂脂肪酸组分的影响
实验 表 明 ∃ 杂交水稻幼 苗膜脂脂肪 酸 的组分主要 是 棕搁酸 ∀ ∃ 。# 、 棕桐 油酸
∀ ∃ # 、硬脂酸 ∀ Ν , ∋ # 、油酸 ∀ Ν , # 、亚油酸 ∀ Ν ∃ Μ #和亚麻酸 ∀Ν , % # 。 其中以 ∃ Α 、
Ν ∃ Μ 和 Ν ∃ % 含量 ∀Ο )+ Ρ #较多 , 占膜脂脂肪酸 总量 ∋ Ρ 以上 ∀表 7 # 。 幼 苗经 一 ∋6
78 3/ 渗透胁迫 Μ ! . ,
表 7 渗透胁迫对杂交稻幼苗膜脂脂肪酸组分的影响
Τ / Ι +Λ Η 4 ΥΥΛ Λ Β ) Υ ) Η Ο ) ΕΦΛ Η Ε Β Λ Η Η ) 1 Ε. Λ Υ/ ΕΕΧ / Λ ΦΚ Λ ) Ο ϑ ) Η ΦΕΦ) 1 ) Υ
Ο Λ Ο ΙΒ / 1 Λ +Φϑ ΦΚ ) Υ .Χ ΙΒ ΦΚ Β ΦΛΛ Η Λ Λ Κ +Φ1 Ω Η
组 合
> ) Ο Ι Φ1 / ]
Ε ;Α 1
脂肪酸组分 ∀Ο ) +Ρ # 不饱和
处理 ∀Κ #Τ Β Λ / ΔΟ Λ 1 Β =
/ Β ΒΧ / Λ ΦΚ Λ ) Ο ϑ ) Η ΦΕΦ) 1
∃ ∋ ∃ Ν ∃ ∋ Ν 留 Ν ∃ Μ Ν ∃ %
脂肪酸
指 数
+ ;< =:
Μ 6 Ν士 ∋ 6 %
威优 Μ Ν ≅
− ΛΦΧ ) ∗ Μ Ν ≅
士 ∋6
Μ士 ∋6
Μ 6 士 ∋ 6 !
Μ 6 ∋士 ∋ 6
Μ 6 !士 ∋ 6 !
6 士 ∋ 6 Μ
Μ 6 士 ∋ 6
7 6 Ν士 6 Μ
Μ 6 !士 6
6 士 6
6 士 6 ≅
∋ 6 ∋ 士 6 !
汕优 ΜΝ ≅
Ζ ./ 1 Χ ) ∗ Μ Ν ≅
≅ 6 Μ 士 ∋ 6 Ν
Ν 6 ∋ 士 ∋ 6
! 6 士 ∋ 6 7
6 Ν士 ∋ 6 ≅
≅ 6 7 士 ∋ 6 !
≅ 6 Ν士 ∋ 6 ≅
7 6 士 ∋ 6 !
6 Ν士 ∋ 6
Ν 6 7士 6 Μ
Μ士 ∋6
%士 。6
汕优 %
Ζ . / 1 Χ ) ∗ %
Μ士 ∋6
Μ 士 ∋6
Μ 6 ∋士 ∋ 6 Μ
Μ 6 ≅士 ∋ 6
Μ 6 %士 ∋ 6
∋ 6 7士 ∋ 6
Μ 6 Μ士 ∋ 6 Μ
Μ 6 %士 ∋ 6 Μ
6 士 ∋ 6 %
Μ 6 Ν士 ∋ 6 %
Ν 士 6
≅ 土 6
6 Ν 士 ∋ 6 ≅ 6 ≅士 ∋ 6 Μ
6 Ν 士 ∋ 6 Μ
6 ! 士 ∋ 6 %
6 ≅ 士 ∋ 6 Μ
6 ≅ 士 ∋ 6 ≅
6 Μ 士 ∋ 6 Μ
6 7 士 ∋ 6
6 士 ∋ 6 Μ
Μ 6 Ν 士 ∋ 6
6 Ν 士 ∋ 6
6 Ν 士 ∋ 6 !
6 Μ 士 ∋ 6
6 士 ∋ 6 7
6 ≅士 ∋ 6 Μ
6 ≅士 ∋ 6
6 ∋士 ∋ 6
Μ 6 !士 ∋ 6 !
6 ≅士 ∋ 6 Μ
6 Μ 士 ∋ 6 7
% 6 士 ∋ 6 !
% 6 7 士 ∋ 6
7 6 ≅ 士 ∋ 6 !
6 7 士 ∋ 6 7
7 6 ! 士 ∋ 6 !
≅ 6 ∋ 士 ∋ 6 7
≅ 6 ≅士 ∋ 6 %
≅ 6 Μ士 6
% 6 士 Μ 6 7
6 %士 6 Μ
! 6 ∋士 ∋ 6
7 Ν 6 士 6
7 Ν 6 7 士 Μ 6 ∋
Μ 6 ! 士 6 7
6 ∋ 士 Μ 6
! 6 士 6 ≅
Μ ≅ 6 Μ
Μ 6 ∋
Μ Μ 6
Μ Μ 6 ∋
Μ ≅ 6 Ν
Μ 6 ≅
Μ Μ 6
Μ 6 ∋
Μ % 6
Μ 6 %
Μ % ∋ 6 Ν
Μ Μ % 6 ≅
>⊥7Η八,
+%
>⊥7Η
7>⊥
7Η火(_
>⊥ ∃ 对照 ∀> ) 1 Ε Β ) +# ? Ζ ∃ 胁迫∀Ζ Ε Β Λ Η Η # ? ;< =: ∃ ;1 Κ Λ ⎯ ) Υ ∗ 1 Η / Ε∗ Β/ Ε Λ Κ Υ/ ΒΕ Χ / Λ ΦΚ
膜脂脂肪酸配比发生明显变化 , 饱和脂肪酸含量上升 , 亚麻酸含量亦较对照增加 , 但其它
不饱和脂肪酸含量均较对照下降 。渗透胁迫 % Κ , 饱和脂肪酸含量明显上升 , 亚油酸含量增
加 , 而亚麻酸含量降低 , ;< =: 值较对照下降 , 不同组合间有一定差异 , 汕优 Μ Ν≅ 下降幅度
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
较大 , 而且亚油酸与亚麻酸含量的配 比有较好的互补性 。影响膜脂脂肪酸不饱和度的主要
组分是 Ν ∃ % , 这一结果与玉米因干旱而引起的同类反应结果相一致 〔‘’】。
% 讨论
% 6 游离脯氨酸 累积与细胞透性的相关性
质膜透性 的大小是衡量膜结构与功能完整性的可靠指标 。 从表 、表 % 、表 ! 和表 7 的
结果 可以清楚地看 出 , 稻苗 因渗透胁迫而引起的膜透性增加 , 与细胞相对含水量 、 89 :
含量及 ;< =: 值的变化都呈现 良好的相关关系 , 其 中部分相关系数达到显著或极显著水
平 。 渗透胁迫引起 的细胞脱水 , 可导致稻苗体内活性氧与其清除剂失去平衡 , 发生膜脂过
氧化 , 并引起膜脂脂肪酸不饱和度的降低 , 致使质膜伤害随胁迫时间延长而加剧 〔’‘” 7〕 。 表
表 渗透胁迫对杂交稻幼苗体内脯氨酸累积与相对含水最 、
8 9 : 和膜透性之间的相关性
Τ / Ι +Λ > ) Β Β Λ +/ ΕΦ) 1 ΙΛ Ε ς Λ Λ 1 ϑ Β ) +Φ1 Λ / Λ Λ ∗ Ο ∗ +/ Ε Φ) 1 / 1 Κ
Β Λ +/ ΕΦΓ Λ ς / Ε Λ Β Λ ) 1 ΕΛ 1 , 8 9 : / 1 Κ Ο Λ Ο Ι Β / 1 Λ 3 Λ Β Ο Λ / ΙΦ+ΦΕΧ
) Υ . ΧΙ ΒΦΚ Β ΦΛ Λ Η Λ Λ Κ+Φ1 Ω
8 9 : Ψ − >
威优 Μ Ν ≅− Λ ΦΧ) ∗ ΜΝ ≅
汕优 Μ Ν ≅
Ζ . / 1 Χ ) ∗ Μ Ν ≅
汕优 %
∋ 6 Ν ∋ 6 ∋ 6 7 Μ 6 一 ∋ 6 Ν 7 “
∋ 6 Ν ∋ ∋ 6 ∋ 6 一 ∋ 6 ≅ ∋ 6
∋ 6 Μ % ∋ 6 Ν ∋ ’ “ 一 ∋ 6 ∋ ‘ 协乙 Υ+ / 1 Χ ∋ < 9 (
威优 Μ Ν ≅
− Λ ΦΧ ) ∗ ΜΝ ≅
汕优 ΜΝ ≅
Ζ . / 1 Χ ) ∗ ΜΝ ≅
汕 优 %
一 ∋ 6 7 ∋ ’ “ 一 ∋ 6 Μ Ν
Ψ − > 一 ∋ 6 Ν Μ ∋ “ 一 ∋ 6 ≅ ∋ 6
一 ∋ 6 Ν 7 ∋ ∋ 一 ∋ 6 ∋ ‘ 6Α Υ+ / 1 Χ ) + Α (
8 9 :
威优 Μ Ν ≅− Λ ΦΧ ) ∗ ΜΝ ≅
汕优 Μ Ν ≅
Ζ . / 1 Χ ) ∗ Μ Ν ≅
汕优 %
∋ 6 ∋ ! 6 “
∋ 6 Μ %
∋ 6 Ν Μ ∋乙/ 1 Χ ∋ < Α ,
3 Ψ Α ∃ 脯氨酸 ? 8 9 : ∃ 丙二醛 ? 8 3 ∃ 膜透性 ? Ψ − > ∃ 相对含水量
, Ζ ∃ 显著 , 3 α ∋ 6 ∋ 7 ? , β 4 Ζ ∃ 极显著 , 3 α ∋ 6 ∋
3 Ψ ∀# ∃ 3 Β ) +Φ1 Λ ? 8 9 : ∃ 8 / +) 1 Κ Φ/ +Κ Λ .Χ Κ Λ ? 8 3 ∃ 8 Λ 1 、Ι Β / 1 Λ ϑ Λ Β Ο Λ / Ι Φ+ΦΕ Χ ?
Ψ − > ∃ Ψ Λ+/ Ε +Γ Λ ς / ΒΛ Β Λ ) 1 Ε Λ 1 Β
苦 Ζ ∃ Ζ ΦΩ 1 ΦΥΦΛ / Δ + Ε , 3 α ∋ 6 ∋ 7 ? 并 赞 4 Ζ ∃ 4 ⎯ ΕΛ Β Ο Λ +Χ Η ΦΩ 1 ΦΥΦΛ / 1 Ε , 3 α ∋ 6 ∋
表 明 , 游离脯 氨 酸的
累积与相对含水量呈显
著或 极 显 著的负相关
性 , 这与植物往往 缺水
愈多的情况下 , 脯 氨酸
积累速度加快和累积量
迅速增加是一致的 。 表
还 表 明 , 游离脯 氨酸
的积累与膜透性的增加
呈显著或极显著的正相
关性 , 与过氧化脂 质降
解产物 8 9 : 的积累呈
一般的正相关性 。 这表
明杂交稻幼苗因失水而
累积的游离脯氨酸对防
止膜脂过氧化没有什么
作用 。当然 , 亦不是说脯
氨酸的这种积累加剧了
膜脂过 氧化 的过程 , 因
为游离脯氨酸的累积量
与 8 9 : 和膜透性之间
的相关关系并不完全一
致 , 同时还有人做过的体外实验证 明 , 脯氨酸具有一定清 除轻 自由基的作用〔, ‘〕。 所以 , 游
离脯氨酸在渗透胁迫下的累积 , 与 89 : 和膜透性的增加并不完全互为因果关系 , 因而有
可能是一种平行关系 。
% 6 Μ 游离脯氨酸累积与细胞渗透的调节
上述结果表明 ,游离脯氨酸的累积与膜透性的增大呈显著或极显著的正相关性 , 而且
脯氨酸的累积在水势愈低的情况下愈多 , 这与游离脯氨酸在植物抗旱中所具有的渗透调
第 ! 期 肖用森等 ∃ 渗透胁迫下稻苗中游离脯氨酸累积与膜脂过氧化的关系 % %
节作用似乎有矛盾 。本实验杂交稻幼苗因渗透胁迫而使电解质大量外渗 ,脯氨酸的累积很
难较好地起到渗透调节作用 , 况且也只有膜处于 比较完整的情况下渗透调节作用才能发
挥 〔Η一 ” , ΖΦ 1 Ω. 曾经认为游离脯氨酸的累积是一种锻炼效应而不是渗透调节〔‘≅〕 。 脯氨酸累
积与膜透性加大并不完全同步 , 膜透性对渗透胁迫更为敏感 。 在我们的实验中 , 稻苗受胁
迫的第 % Κ , % 个不同组合的电解质外渗量较对照分别增加 ! 6 & 6 倍 , 而同期的游离脯
氨酸含量分别增长 % 6 & 7 6 倍 ?到第 Η Κ 时 , 前者可达 6 Ν & Ν 6 ∋ 倍 , 而后者仅为 ! 6 % 一
6 倍 ∀见表 Μ 和表 ! # 。 这说 明细胞膜 因缺水而遭到不断破坏的情况 下 , 游离脯氨酸即使
具有渗透调节作用也是滞后的 。 李德全等人认为 , 在小麦干旱时起渗透调节作用的 ⊥ ’ 、
χ / , δ 、8 Ω 2 δ 、可溶性糖及脯氨酸等调节物质中 , 脯氨酸的作用是最小的 〔, ‘〕 。 由此可见 , 认
为在渗透胁迫下游离脯氨酸的累积可起渗透调节作用的看法值得进一步研究 。
参 考 文 献
王万里 6 植物对水分胁迫的反应 6 见 ∃ 植物生理学通讯编辑部主编 6 植物生理学专题讲座 6 北京 ∃ 科学 出版社 , Ν≅ 6
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王邦锡 , 黄六常 , 王辉 6 不同植物在水分胁迫下脯氨酸积累与抗旱性的关系 6 植物生理学报 , Ν , 7 ∀ # ∃ ! & 7
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沈惠娟 , 曾斌 , 李梅枝6 渗透胁迫下多效哇对刺槐幼苗体内多胺 、脯氨 酸和保 护酶系统的影 响 6 植物 生理学 报 ,
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