全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(12): 18441857 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由中央财政农业技术推广项目[TG(14)027, TG(14)013], 江苏省科技支撑重大项目(BE2013355), 江苏省农业科技自主创新资金
项目[CX(14)4072]和江苏省农业三新工程项目(SXGC[2015]112, SXGC[2014]128, SXGC[2014]251, SXGC[2013]335)资助。
This study was supported by the Central Finance for Agricultural Innovative Technology Extension [TG(14)027, TG(14)013], the Key Tech-
nology R&D Program of Jiangsu Province (BE2013355), the Independent Innovation Fund for Agriculture Science and Technology of Jiangsu
Province [CX(14)4072] and Agrotechnical Innovation Projects of Jiangsu Province (SXGC[2015]112, SXGC[2014]128, SXGC[2014]251,
SXGC[2013]335).
* 通讯作者(Corresponding author): 王强盛, E-mail: qswang@njau.edu.cn, Tel: 025-84395313
第一作者联系方式: E-mail: aefslab@163.com, Tel: 025-84395313
Received(收稿日期): 2015-04-13; Accepted(接受日期): 2015-09-06; Published online(网络出版日期): 2015-09-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150914.0855.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01844
油菜素甾醇对杂交粳稻灌浆期光合物质、群体氮素积累和利用的
影响
田晓雅 刘 欣 王强盛* 蒋 琪 冯金侠 张 慧 丁艳锋
南京农业大学农业部作物生理生态与生产管理重点实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 以常规杂交粳稻常优 3号和籼粳杂交超级稻甬优 12为材料, 通过叶面施肥分析了油菜素甾醇(BR)对 2个杂
交粳稻灌浆期剑叶光合特性、群体干物质积累、氮素吸收利用、非结构性碳水化合物(NSC)积累和植株不同器官
NSC/N的影响。结果表明, BR对 2个水稻叶片光合生理指标的影响表现为 gs>Tr>Pn>Ci。喷施 2,4-表油菜素内酯(eBL)
后能够增强灌浆期叶片净光合速率和蒸腾速率, 维持叶绿素含量和胞间 CO2 浓度, 从而提升叶片光合能力; 以及增
加群体干物质、氮素和 NSC积累量以及干物质积累比例和积累速率、氮素吸收比例和吸收速率、NSC转运比例和转
运速率, 但降低了氮素干物质生产效率; 喷施油菜素吡咯(Brz)后的上述生理效应相反。eBL 提升了 2 个水稻品种花
后干物质、NSC 和氮素的转移量及氮素对籽粒贡献率, 降低了干物质和 NSC 对籽粒贡献率; Brz 则降低了干物质、
NSC及氮素的转移量和转移率, 提升了干物质和 NSC对籽粒贡献率。2个杂交粳稻整个灌浆期地上部不同器官 NSC、
氮素转运量均表现为 eBL>CK>Brz, 籽粒灌浆前期>籽粒灌浆后期。2个水稻品种地上部不同器官 NSC/N随着籽粒的
不断充实呈现上升趋势, 其中茎鞘、穗部 NSC/N变化最为显著; eBL减小了叶片和茎鞘中的 NSC/N, Brz则反之, 但
喷施 BRs后穗部变化规律不明显。籼粳杂交超级稻甬优 12比常规杂交粳稻常优 3号具有更强的剑叶光合速率, 更高
的干物质和氮素及 NSC 积累量, 更大的灌浆前期 NSC 和氮素转运量, 最终籽粒实际产量较常优 3 号增加 5.03%~
9.32%; eBL 对 2 个水稻品种干物质和氮素积累及 NSC 转运作用规律不一, Brz 对甬优 12 干物质、氮素积累及 NSC
转运抑制效应大于常优 3号。
关键词: 杂交粳稻; 油菜素甾醇; 光合特性; 干物质转运; 氮素利用; NSC积累
Effects of Brassinosteroids on Photosynthetic Matter, Nitrogen Accumulation
and Use Efficiency during Grain Filling Stage of Hybrid Japonica
TIAN Xiao-Ya, LIU Xin, WANG Qiang-Sheng*, JIANG Qi, FENG Jin-Xia, ZHANG Hui, and DING
Yan-Feng
Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Production Management, Ministry of Agriculture / Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095,
China
Abstract: Taking the conventional japonica hybrid rice Changyou 3 and indica-japonica super hybrid rice Yongyou 12 as materi-
als, the experiment analyzed the effects of brassinosteroids (BRs) on photosynthetic characteristics, dry matter accumulation, ni-
trogen absorption and utilization, non-structural carbohydrates (NSC) accumulation and the NSC/N ratio of different plant organs
during grain filling stage. Results showed that the effect of BRs on photosynthetic indexes presented as gs>Tr>Pn>Ci. Spraying
第 12期 田晓雅等: 油菜素甾醇对杂交粳稻灌浆期光合物质、群体氮素积累和利用的影响 1845


2,4-epibrassinolide (eBL) could enhance net photosynthetic rate (Pn) and transpiration rate (Tr), maintain chlorophyll content and
intercellular CO2 concentration (Ci), and eventually improve the leaves’ photosynthetic capacity during grain filling stage. It could
also increase the amounts of dry matter, nitrogen and NSC accumulation, the proportions and rates of dry matter accumulation,
nitrogen absorption and NSC transportation, but reduce the dry matter production efficiency of nitrogen nutrition. The effect of
Brz was on the contrary. Spraying eBL improved amounts of the dry matter, NSC, nitrogen and the contribution rate to grains
made by nitrogen of the two rice varieties, reduced the contribution rate to grains made by dry matters and NSC after flowering.
However, brassinazole (Brz) decreased transfer amounts and rates of the dry matter, NSC and nitrogen, promoted the contribution
rate to grains made by dry matters and NSC. The transfer amounts of NSC and nitrogen of different organs in shoot of the two
hybrid rice varieties were shown as eBL>CK>Brz, and early stage of grain filling (EGF) > late stage of grain filling (LGF). The
NSC/N of different organs in shoot of the two rice varieties showed an increasing tendency with filling, among which the changes
in stem-sheath and panicle were the most significant. Spraying eBL decreased the NSC/N of stem-sheath and leaf, Spraying Brz
promoted it, while the effects of BRs on panicle was not clear. Yongyou 12 had a stronger net photosynthetic rate in flag leaves,
greater accumulations of dry matter, NSC and nitrogen, larger transfer amounts of NSC and nitrogen in early stage of grain filling,
and finally its actual yield was 5.03%9.32% higher than that of Changyou 3. Spraying eBL showed a diverse rule on the accu-
mulations of dry matter, nitrogen and NSC transportation of the two rice varieties. The inhibiting effect of Brz on dry matter and
nitrogen accumulations and NSC transferring was stronger in Yongyou 12 than that of Changyou 3.
Keywords: Hybrid rice; Brassinosteroids; Photosynthetic characteristics; Dry matter transportation; N use efficiency; NSC accu-
mulation
油菜素甾醇(BR)类物质作为一种新型的调控植
物生长发育的重要激素[1], 参与了植物的营养生长[2]
与生殖生长[3], 能够增强水稻叶片的光能捕获能力[4],
因而在植物生长调控中起重要作用。目前, 关于油
菜素甾醇类激素对农作物生长发育的研究主要集中
在提高产量[4-5]、促进植株伸长[6]、BR 合成途径[7]
及信号传导[8]等方面。李勇等[9-10]研究指出, 油菜素
内酯能够显著提升冬小麦的光合作用参数、总干物
质积累量和植株氮积累量 ; 李晓玲等 [11]研究发现 ,
高油菜素内酯能够改善不同施肥水平下小麦幼苗的
生长、生理生化指标及产量构成因子, 使低肥区增
产 5.8%; 刘大永等[12]发现表油菜素内酯能提高水稻
吸收肥料和土壤的 P2O5量; Wu等[4]也指出 BRs能够
改变叶片构型促进叶片及籽粒中的糖代谢, 从而促
进粒重增加和增产。
提高单产是增加稻谷产量的永恒主题, 种植杂
交粳稻是提高产量的一种有效途径, 大穗型杂交水
稻品种叶片净光合速率高, 物质积累能力强 [13], 但
由于源库矛盾问题[14]难以充分发挥高产潜力, 因而
目前杂交水稻品种普遍存在结实率低、产量不稳定
等问题[15], 严重阻碍了其增产潜力的发挥[16]。纪洪
亭等[17]指出超级杂交水稻干物质和养分的优势在于
快速增长期持续时间较长, 中后期干物质和养分积
累速率较快, 而不同生育阶段干物质积累量的协调
能够促进水稻增产[18]。殷春渊等[19]认为高产基因型
水稻在各个生育阶段均具有较高氮素积累量, 茎叶
部非结构性物质积累量和含量较高的品种具有稳产
和高产潜力[20]。
至今未见有关油菜素甾醇对杂交粳稻干物质积
累、氮素营养吸收及非结构性碳水化合物转运的报
道。本试验通过表油菜素内酯(促进型激素)和油菜素
吡咯(抑制型激素)两种油菜素甾醇的喷施, 揭示油
菜素甾醇对大穗型杂交粳稻后期光合特性、物质积
累、氮素利用、非结构碳水化合物运转及植株器官
碳氮分配的生理调控效应, 为现行大穗型杂交粳稻
高产高效生产的激素调控提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
供试品种为2个大穗型杂交粳稻品种 , 即三系
杂交粳稻常优3号和三系籼粳杂交超级稻甬优12。
试验于 2012—2013年在南京农业大学试验农场
(31°54N, 119°28E)进行 , 供试土壤为黄壤土 , pH
6.85, 0~20 cm耕层土壤含全氮 1.26 g kg–1、速效氮
102.86 mg kg–1、速效磷 13.15 mg kg–1、速效钾 109.14
mg kg–1、有机质 20.76 g kg–1, 前茬为小麦。5月 28
日播种育秧, 6 月 20 日用插秧机移栽。采用完全随
机区组设计, 株行距平均为 13.3 cm×30.0 cm, 每穴
2苗, 小区面积 66 m2, 重复 3次, 小区间筑埂隔离,
薄膜包埂, 单独灌排。基蘖肥为纯氮 165 kg hm–2, 穗
肥为纯氮 120 kg hm–2, 分促花肥(倒四叶)和保花肥
(倒二叶)等量施用, 磷肥 P2O5 135 kg hm–2全部基施,
钾肥 K2O 150 kg hm–2分基肥和促花肥等量施入。田
间管理按当地高产栽培技术进行, 并于抽穗期选择
同日抽穗、生长整齐单茎挂牌标记。本试验中, 抽
穗期至开花期间隔 2~3 d。
试验施用两种油菜素甾醇(brassinosteroid, BR),
促进型 BR 为 2,4-表油菜素内酯(2,4-epibrassinolide,
1846 作 物 学 报 第 41卷

eBL), 抑制型 BR为油菜素吡咯(brassinazole, Brz)。
在挂牌当日分别叶面喷施预先试验明确的适宜浓度
0.1 mg L–1 eBL、2 mg L–1 Brz, 溶液中加入 0.1% (v/v)
的 Tween-20 作为展布剂, 使溶液能够均匀附着, 并
以喷施 0.1% (v/v) Tween-20 的蒸馏水溶液为对照,
每平米喷施 30 mL, 喷施时间为 16:00—18:00, 连续
喷施 3日。
1.2 分析方法
1.2.1 标记方法 依据常优 3号和甬优 12籽粒灌
浆特性 , 以单穗籽粒灌浆最早达到最大平均粒重
(earliest reach the high weight of grain, EHW)为时间
节点, 常优3号该节点为花后35 d, 甬优12为花后30
d。依据该时间点将灌浆期分为籽粒灌浆前期(early
stage of grain filling, EGF)和灌浆后期(late stage of
grain filling, LGF); EGF 为花后0 d~EHW, LGF 为
EHW~成熟期, 灌浆期为花后0 d~成熟期, 成熟期表
示籽粒成熟时间点。2个品种各处理灌浆期历时天数
如表1所示。

表 1 油菜素甾醇各处理灌浆期历时天数
Table 1 Duration of grain filling stage in different BRs treatments (d)
品种
Hybrid rice
处理
Treatment
灌浆前期
Early stage of grain filling
灌浆后期
Late stage of grain filling
灌浆期
Total grain filling stage
对照 CK 35 30 65
eBL 35 29 64
常优 3号
Changyou 3
Brz 35 31 66
对照 CK 30 30 60
eBL 30 28 58
甬优 12
Yongyou 12
Brz 30 31 61
eBL: 2,4-表油菜素内酯; Brz: 油菜素吡咯。
eBL: 2,4-epibrassinolide; Brz: brassinazole.

1.2.2 SPAD 测定 花后每隔 5 d 用日产 SPAD-
502 型叶绿素计测定剑叶 SPAD 值, 从各处理选 20
片叶, 测定每片叶上、中、下 3点, 取平均值。
1.2.3 产量测定 成熟期从各处理连续取 150 样
株考种, 测定穗数、每穗粒数、结实率和千粒重, 各
小区的 1/3用于测定实产。
1.2.4 氮素、NSC 测定 于花后 0 d、常优 3 号
花后 35 d、甬优 12花后 30 d和成熟期, 取各处理具
有代表性植株 3 穴, 分为茎、叶、穗后 105℃杀青
30 min, 80℃烘至恒重, 磨粉过筛, 待测干物质重、
全氮及 NSC (non-structural carbohydrates, 非结构性碳
水化合物, 为可溶性糖和可溶性淀粉之和)含量。采用
硫酸消煮, 半微量凯氏定氮法[21]测定全氮含量。
称取 0.100 g样品, 置 10 mL离心管, 在冰水浴
中加入 2 mL 9.2 mol L–1高氯酸, 用涡旋仪振荡提取
15 min再加 6 mL蒸馏水, 混匀后离心 15 min, 转移
上清液至 50 mL容量瓶。重复提取 2次, 离心 2次。
合并 3 次离心所得上清液, 用水洗沉淀并离心 2 次,
合并所有上清液并用蒸馏水定容至 50 mL, 采用蒽
酮法[22]测定 NSC含量。
1.2.5 数据分析 2年试验重复性较好, 处理间
各指标值变化趋势一致, 本研究主要采用 2013年的
数据。使用 SPSS 19.0 统计分析, Microsoft Excel
2010、Origin 8.0软件计算数据、绘制图形。
1.3 计算方法
SPAD衰减率 = (花后 0 d SPAD值花后 35 d
SPAD值)×100%/花后 35 d SPAD值
干物质积累速率=2次采样单位面积地上部干物
质积累量差值/2次采样间隔时间
营养器官干物质(氮素或 NSC)表观转移量=花
后 0 d地上部营养器官干物质(氮素或 NSC)积累量
成熟期地上部营养器官干物质(氮素或 NSC)积累量
营养器官干物质(氮素或 NSC)表观转移率=花后 0
d营养器官干物质(氮素或NSC)表观转移量×100%/花后
0 d地上部营养器官干物质(氮素或 NSC)积累量
营养器官转移的干物质(氮素或 NSC)对籽粒的贡
献率=花后 0 d营养器官干物质(氮素或 NSC)表观转移
量×100%/成熟期籽粒干物质(氮素或 NSC)积累量
氮素干物质生产效率=成熟期单位面积全株地
上部干物重/氮素积累总量
单位产量吸氮量=群体氮素积累总量/稻谷实际
产量
2 结果与分析
2.1 花后叶片光合特性
花后 0~35 d植株剑叶 SPAD 值(叶绿素)呈现下
第 12期 田晓雅等: 油菜素甾醇对杂交粳稻灌浆期光合物质、群体氮素积累和利用的影响 1847


降趋势, 常优 3号 SPAD值在花后 0~20 d、甬优 12
在花后 0~25 d下降较为缓慢, 其后 2个品种均出现
快速下降趋势(图 1)。
花后 0 d, 2个品种各处理间 SPAD值差异不明显,
但常优 3号各处理在花后 10 d出现明显差异, 甬优
12则在花后 5 d各处理出现明显差异。相较 CK, eBL
能减缓叶片 SPAD值的下降趋势, 而 Brz作用相反。
花后 0~35 d, 常优 3 号 CK、eBL、Brz 处理的叶片
SPAD值衰减率分别为 23.45%、20.32%、25.38%, 甬
优 12 分别为 19.94%、18.76%、21.67%, 表明 eBL
减小了叶片 SPAD 值衰减率, 而 Brz 增大了叶片
SPAD值衰减率。
整个灌浆期, 甬优 12的叶片 SPAD值均高于常
优 3号, 且下降幅度较常优 3号更小(图 1)。说明超
级杂交水稻较常规杂交水稻具有更高的叶绿素浓度,
且能够在灌浆前期将叶绿素浓度维持在较高水平。
以 BRs 处理后 2个品种变化幅度最大时间点为例,
常优 3 号 eBL 处理在花后 35 d 叶片 SPAD 值上升
5.27%, Brz处理在花后 30 d下降 8.45%; 而甬优 12
eBL处理在花后 15 d叶片 SPAD值升高 2.19%, Brz
处理在花后 30 d下降 2.39%。说明超级杂交水稻在
灌浆前期具有更高的光合能力, 而 eBL 能够维持叶
片叶绿素含量, 进而促进光合作用。
BR 对杂交粳稻花后叶片光合速率(Pn)、蒸腾速
率(Tr)、气孔导度(gs)和胞间 CO2浓度(Ci)有明显影响
(表 2 和表 3)。2 个水稻品种叶片 Pn 表现为 eBL>
CK>Brz, 随着灌浆进程呈下降趋势。花后 10 d处理
间 Pn出现显著差异, 但花后 40 d显著差异消失, 说

图 1 油菜素甾醇对杂交粳稻叶片 SPAD值的影响
Fig. 1 Effects of BRs on leaf SPAD value of hybrid japonica rice
CK: 对照; eBL: 2,4-表油菜素内酯; Brz: 油菜素吡咯。
CK: control; eBL: 2,4-epibrassinolide; Brz: brassinazole.

表 2 油菜素甾醇对杂交粳稻剑叶净光合速率和蒸腾速率的影响(2013)
Table 2 Net photosynthetic rate (Pn) and transpiration rate (Tr) in hybrid japonica rice under different BRs treatments in 2013
净光合速率 Pn (μmol m–2 s–1) 蒸腾速率 Tr (μmol m–2 s–1)
处理
Treatment
花后
0 d
0 DAF
花后
10 d
10 DAF
花后
20 d
20 DAF
花后
30 d
30 DAF
花后
40 d
40 DAF
花后
0 d
0 DAF
花后
10 d
10 DAF
花后
20 d
20 DAF
花后
30 d
30 DAF
花后
40 d
40 DAF
CK 23.31 a 20.41 b 19.67 a 18.24 a 15.15 a 16.71 a 12.97 ab 11.17 b 9.16 b 5.21 b
eBL 23.52 a 21.12 a 20.07 a 18.45 a 15.34 a 16.86 a 13.27 a 12.01 a 10.07 a 5.91 a
常优 3号
Changyou 3
Brz 23.30 a 19.49 c 18.14 b 17.71 b 15.14 a 16.84 a 11.56 b 10.41 c 7.87 c 4.74 c
CK 25.34 a 22.34 b 20.80 ab 19.54 a 16.32 a 18.01 a 15.31 ab 13.51 b 10.97 b 7.21 ab
eBL 25.35 a 23.51 a 21.30 a 19.91 a 16.51 a 18.04 a 16.11 a 14.57 a 12.15 a 7.89 a
甬优 12
Yongyou 12
Brz 25.12 a 20.83 c 19.77 b 18.89 b 16.15 a 17.81 a 14.97 b 12.84 c 10.47 c 7.03 b
数据后标以不同字母表示同一品种不同处理间 5%差异水平。CK: 对照; eBL: 2,4-表油菜素内酯; Brz: 油菜素吡咯; DAF: 花后天
数。
Values followed by different letters are significantly different at the 5% probability level among three treatments of the same variety.
CK: control; BRs: brassinosteroids; eBL: 2,4-epibrassinolide; Brz: brassinazole; DAF: days after flowering.
1848 作 物 学 报 第 41卷

明 BR 对杂交水稻叶片光合生理作用有一定的持续
时间, 其中 eBL处理减缓了籽粒灌浆前期 Pn的下降
趋势, Brz的作用则相反。Tr和 gs变化趋势与 Pn相同,
花后 10 d处理间 Tr出现显著差异, 而花后 0 d gs即
出现显著差异, 因为 BRs 能够直接调控植株气孔形
成和分布[23], 所以相较于 Tr和 Pn, BR 对 Gs的作用
时间最快, 喷施后 1~2 d 即产生生理效应且变化幅
度较大。Ci的变化趋势则与 Pn、Tr和 gs相反, 且处
理间差异并不显著。
相同处理条件下, 甬优 12 的 Pn和 Tr均高于常
优 3 号, 而 Ci相反, 但 gs数值相似。因此, 甬优 12
在灌浆期的光合能力优于常优 3号。BR处理后, 相
同处理 2个品种间 Pn、Tr、gs和 Ci变化程度不同, 可
见BRs对于叶片光合作用的各项指标影响程度不同,
eBL 总体表现为增强叶片净光合速率和蒸腾速率 ,
维持胞间 CO2 浓度和气孔导度, 最终提高叶片光合
能力, 而 Brz作用相反。
2.2 成熟期产量及其构成
由表 4可知, 2年间杂交粳稻 3个处理实际产量
均表现为 eBL>CK>Brz, 其中 eBL 处理后产量较对
照提高 3.41%~5.69%, Brz处理水稻产量较对照降低
2.34%~6.19%。甬优 12产量高于常优 3号, eBL对常

表 3 油菜素甾醇对杂交粳稻剑叶气孔导度和胞间 CO2浓度的影响(2013)
Table 3 Stomatal conductance (gs) and intercellular CO2 concentration (Ci) in hybrid japonica rice at different BRs treatments in 2013
气孔导度 gs (μmol m–2 s–1) 胞间 CO2浓度 Ci (μmol mol–1)
处理
Treatment
花后
0 d
0 DAF
花后
10 d
10 DAF
花后
20 d
20 DAF
花后
30 d
30 DAF
花后
40 d
40 DAF
花后
0 d
0 DAF
花后
10 d
10 DAF
花后
20 d
20 DAF
花后
30 d
30 DAF
花后
40 d
40 DAF
CK 0.56 b 0.53 b 0.49 b 0.47 b 0.43 b 257.08 a 265.67 b 275.61 a 279.73 a 283.23 b
eBL 0.61 a 0.60 a 0.57 a 0.50 a 0.47 a 258.34 a 273.89 a 279.38 a 283.72 a 289.18 a
常优 3号
Changyou 3
Brz 0.52 c 0.48 c 0.45 c 0.42 c 0.40 c 256.91 a 262.14 b 274.14 a 278.97 a 282.14 b
CK 0.57 b 0.57 b 0.56 b 0.55 b 0.54 b 252.42 a 264.94 ab 268.97 ab 272.07 b 274.01 b
eBL 0.65 a 0.64 a 0.63 a 0.61 a 0.60 a 255.37 a 269.18 a 273.16 a 280.11 a 284.32 a
甬优 12
Yongyou 12
Brz 0.50 c 0.49 c 0.49 c 0.48 c 0.47 c 252.26 a 258.67 b 263.47 b 268.35 b 271.34 b
数据后标以不同字母表示同一品种不同处理间 5%差异水平。缩写同表 2。
Values followed by different letters are significantly different at the 5% probability level among the three treatments of the same variety.
Abbreviations are the same as those given in Table 2.

表 4 油菜素甾醇对杂交粳稻成熟期产量构成因素的影响
Table 4 Effects of BRs on rice yield components of hybrid rice at maturity stage
品种
Hybrid rice
处理
Treatment
穗数
Panicle number
(×104 hm–2)
每穗粒数
Grain number
per panicle
结实率
Seed setting
rate (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
实际产量
Harvest yield
(t hm–2)
CK 304.23 a 173.67 a 83.21 b 28.32 ab 11.52 ab
eBL 306.06 a 175.67 a 85.35 a 29.96 a 12.06 a
2012
Brz 301.15 a 172.87 a 81.50 c 27.99 b 11.25 b
CK 298.98 a 172.01 a 80.08 ab 27.84 b 10.19 b
eBL 296.11 a 173.02 a 83.67 a 28.40 a 10.77 a
常优 3号
Changyou 3
2013
Brz 294.38 a 172.64 a 79.09 b 27.24 c 9.95 b
CK 235.42 a 339.52 a 73.16 ab 23.25 ab 12.48 b
eBL 236.86 a 340.38 a 74.39 a 24.56 a 13.02 a
2012
Brz 239.27 a 338.48 a 71.43 b 22.78 b 11.80 c
CK 223.72 a 337.78 a 72.56 a 22.48 b 11.14 a
eBL 227.35 a 339.91 a 73.25 a 23.20 a 11.52 a
甬优 12
Yongyou 12
2013
Brz 224.43 a 336.40 a 70.10 b 21.83 c 10.45 b
数据后标以不同字母表示同一品种不同处理间 5%差异水平。缩写同表 2。
Values followed by different letters are significantly different at the 5% probability level among three treatments of the same variety.
Abbreviations are the same as those given in Table 2.

第 12期 田晓雅等: 油菜素甾醇对杂交粳稻灌浆期光合物质、群体氮素积累和利用的影响 1849


优 3 号增产效应为 4.69%~5.69%, 高于甬优 12 为
3.41%~4.33%; 而 Brz 对常优 3 号的减产效应为
2.34%~2.36%, 低于甬优 12 的 5.45%~6.19%。因而
不同杂交粳稻产量对 eBL和Brz的生理响应有差别。
BRs 处理后穗数和穗粒数没有显著差异, 而结实率
和千粒重出现明显差异。eBL 使结实率较 CK 提高
0.69~3.59个百分点, 常优 3号提高幅度大于甬优 12;
Brz 使结实率降低 0.99~2.46 个百分点, 常优 3 号下
降幅度小于甬优 12。 eBL 处理后千粒重增大
0.56~1.64 g, Brz令其减少 0.33~0.65 g, 2012年常优 3
号千粒重增减数量大于甬优 12, 2013年反之。
2.3 植株干物质积累转运
2个品种籽粒灌浆前期干物质积累量、积累比率
和积累速率均高于灌浆后期, BR处理后各指标均出
现明显变化(表 5)。相较于 CK, eBL显著提升了籽粒
灌浆前期、后期和成熟期植株干物质积累量、积累
比率和积累速率, 使表观转移量和转移率分别提高
了 1.21%~1.39%和 0.09~0.11个百分点, 但对籽粒贡
献率下降了 0.22~0.47个百分点, 这主要是 eBL的显
著增产效应所致。Brz 显著降低了植株干物质积累
量、积累比率和积累速率, 使表观转移量和转移率
分别下降 1.42%~1.50%和 0.11~0.12个百分点, 但对
籽粒贡献率升高 0.10~0.54个百分点, 这主要是因为
Brz 降低了杂交水稻的实际产量。BR 处理后, 籽粒
灌浆后期的干物质积累量、积累比率和积累速率明显
高于前期, 且甬优 12的 Brz处理高于常优 3号而 eBL
处理低于常优 3号, 因此籼粳杂交超级稻干物质变化
对 Brz更敏感, 常规杂交粳稻则对 eBL更敏感。
甬优12的干物质积累量、积累比例、积累速率
明显高于常优3号 , 因此籼粳杂交超级稻在整个灌
浆期较常规杂交粳稻具有更强的物质积累能力, 这
为其成熟期高产形成提供了保证。甬优12积累速率
在籽粒灌浆前期、后期和灌浆期比常优3号分别高
24.93%~29.56%、 1.43%~5.82%和 13.62%~17.12%,
可见籽粒灌浆前期2个品种干物质积累速率差异较
大, 因而在籽粒灌浆前期干物质的快速积累能够保
证最终高产。虽然甬优12表观转移量比常优3号高
1.82%~2.09%, 表观转移率高 0.05~0.08个百分点 ,
但其对籽粒贡献率比常优3号低0.44~0.88个百分点,
这主要是由于籼粳杂交超级稻在花后0 d 干物质积
累量大且明显高于常规杂交粳稻。
2.4 植株 NSC积累转运
eBL显著增大了植株 NSC积累量、转运比率和
转运速率, Brz则显著降低这些生理指标(表 6)。eBL
处理后 2 个品种花后营养器官 NSC 表观转移量较
CK 增加 0.39%~2.07%, 而对籽粒贡献率下降 0.95~
0.96 个百分点, 但常优 3 号表观转移率上升 0.19 个
百分点, 甬优 12则降低 0.01个百分点, 说明 eBL有
利于杂交水稻灌浆期的 NSC转运积累, 但由于 eBL
处理一方面增大了杂交粳稻 NSC含量, 另一方面提
高了水稻实际产量, 最终导致 NSC对籽粒贡献率下
降。而 Brz处理后上述指标变化规律相反, 说明 Brz
削弱了杂交粳稻 NSC积累和转运量, 但对常规杂交
粳稻和籼粳杂交超级稻作用规律不完全一致。
籽粒灌浆前期、后期和成熟期, 甬优12 NSC转
运量、转运比率和转运速率均比常优3号高。甬优12
花后营养器官 NSC 表观转移量比常优3号高2.96%~
6.34%, 因而籼粳杂交超级稻比常规杂交粳稻具有
更强的 NSC积累能力, 这可能是甬优12高产的关键
因素。另外, 甬优12 NSC 对籽粒的贡献率比常优3
号低0.59~1.72个百分点, 而表观转移率除 Brz 处理
甬优12比常优3号高0.29个百分点外, CK和 eBL处理
均比常优3号低0.05~0.25个百分点。以上指标中, 甬
优12的 Brz处理除花后营养器官 NSC转运量和转运
速率比常优3号低外, 其余指标均高于常优3号, 但
eBL对2个品种的影响程度规律并不明显。可能是因
为籼粳杂交超级稻库容较大造成其贡献率比常规杂
交粳稻低, 造成籽粒充实度低; 且甬优12 NSC积累
转运比常优3号对 Brz处理更敏感。
2.5 植株氮素吸收利用
BR 对杂交粳稻灌浆期氮素营养积累转运的影
响见表 7, BR 处理后 2 个品种籽粒灌浆前期、后期
和成熟期(或灌浆期)氮素积累量、积累比例、积累速
率及花后营养器官氮素表观转移量变化与植株干物
质和 NSC积累转运相似。
eBL 增加了植株氮素积累量、氮素积累比率、
积累速率、营养器官氮素表观转移量和对籽粒贡献
率, 而 Brz作用反之。但 2个品种氮素表观转移率对
eBL响应不一致, 甬优 12下降了 0.39个百分点, 但
常优 3号上升了 0.86个百分点, 因此 eBL有利于杂
交粳稻灌浆期的氮素积累转运, 而甬优 12氮素转移
率下降是由于群体在花后 0 d 具有较高的氮素积累
量。另外, eBL使甬优 12单位产量吸氮量增加 0.41%,
而常优 3 号下降 0.42%, 因此 eBL 能够促进籼粳杂
交超级稻籽粒对氮素的吸收并最终增产。Brz处理相
较于 CK, 常优 3号吸氮量降低了 2.92%, 而甬优 12
提高 0.41%, 但差异不显著, 可见 Brz对常规杂交粳
1850 作 物 学 报 第 41卷


第 12期 田晓雅等: 油菜素甾醇对杂交粳稻灌浆期光合物质、群体氮素积累和利用的影响 1851



1852 作 物 学 报 第 41卷


第 12期 田晓雅等: 油菜素甾醇对杂交粳稻灌浆期光合物质、群体氮素积累和利用的影响 1853


稻吸氮量作用更显著。eBL 使氮素干物质生产效率
减少 2.21%~2.54%, 可能是由于 eBL 增加了杂交粳
稻产量形成过程中所需要的氮素消耗量, 使氮素积
累量增大且升高幅度大于干物质积累增加幅度。Brz
增加了氮素干物质生产效率, 因此 Brz 能够减少杂
交粳稻的氮素消耗量, 提升地上部氮素干物质生产
效率。
甬优12氮素积累量、积累比例和积累速率均大
于常优3号。除充实后期氮素吸收速率外, 常优3号
eBL 处理的各项指标较甬优12上升幅度更大, 而甬
优12 Brz处理降低幅度均大于常优3号。由此可知常
规杂交粳稻的氮素吸收对 eBL 响应更明显, 而籼粳
杂交超级稻对 Brz 响应更明显。甬优12氮素表观转
移量比常优3号高27.26%~33.81%, 因而籼粳杂交超
级稻比常规杂交水稻具有更强的氮素营养吸收转运
能力。甬优12的表观转移率和对籽粒贡献率比常优3
号分别高4.14~5.59和2.17~3.75个百分点, 表明籼粳
杂交超级稻植株氮素营养积累量和氮素表观转移能
力是其高产的主要原因。成熟期2个水稻品种单位产
量吸氮量为0.0233~0.0244 kg, 甬优12比常优3号高
1.25%~4.72%, 因此籼粳杂交超级稻较常规杂交水
稻单位产量需求更多氮素。eBL 增强了籼粳杂交超
级稻氮素吸收, 因而高产需要结合 BR 喷施并注重
氮素营养的合理施用。甬优12氮素干物质生产效率
较常优3号降低了4.30%~5.78%, 可见籼粳杂交超级
稻单位干物质形成过程中籼粳杂交超级稻要比常规
超级稻消耗更多氮素, 可以配合不同种类 BR 的施用
增强氮素干物质生产效率, 使杂交粳稻生产获得较
适宜的氮素, 发挥其增产潜力。
2.6 不同器官 NSC、氮素转运量及 NSC/N比例
2 个水稻品种灌浆期地上部 NSC转运量和氮素
吸收量均表现为籽粒灌浆前期>籽粒灌浆后期 ,
eBL>CK>Brz (图 2)。籽粒中的氮素来自于叶片输出
多于茎鞘, 2个营养器官中 NSC输出则相当。
籽粒灌浆前期, 叶片、茎鞘中 NSC和氮素转运
量均表现为 eBL>CK>Brz, 籽粒中也呈现相同趋势,
甬优 12 NSC和氮素转运量>常优 3号 NSC和氮素转
运量。籽粒灌浆后期, 2个水稻品种各处理叶片和茎
鞘均表现为NSC集聚, eBL积累量最小, 常优 3 号则相反。因此, 甬优 12 氮素
和 NSC对籽粒的输出主要发生在前期, 而后期营养
器官NSC聚集导致供应量不足可能是造成其结实率
低的主要原因。而 Brz 能够削弱超级杂交粳稻籽粒
灌浆后期 NSC 滞留于茎叶中, eBL 可以减少杂交粳
稻茎叶中 NSC残留。
2个品种叶片在籽粒灌浆后期均向外输出氮素。
常优 3 号 3 个处理茎鞘均表现氮素滞留, 其中茎鞘
eBL处理氮素积累量最小, Brz最大。因此 BR将导
致常规杂交粳稻灌浆后期氮素在茎鞘中集聚。甬优
12 营养器官则均表现向外输出氮素, 叶片中氮素输
出量>茎鞘中氮素输出量 , 可见叶片是籼粳杂交超
级稻氮素输出主要器官。因此, 利用 eBL 提升籽粒
灌浆前期穗部的氮素和 NSC 积累, Brz 减弱超级杂
交粳稻籽粒灌浆后期营养器官的 NSC残留, 在实际
生产中可以适当提高籼粳杂交超级稻的产量。
杂交粳稻地上部不同器官NSC/N随籽粒的灌浆
充实呈现上升趋势(表 8)。eBL处理后, 叶片 NSC/N
与 CK相比变化不显著, 只有甬优 12成熟期 eBL处
理显著减小。整个灌浆期叶片 NSC/N 均表现为
Brz>CK>eBL, 这可能是因为 eBL 促进叶片氮素积
累的程度高于 NSC 积累。穗部和茎鞘 NSC/N 均出
现较为显著的变化, 茎鞘 eBL处理 NSC/N较 CK显
著降低, 而 Brz则显著升高; 穗部对 BR的响应并不
完全一致且规律不明显。
3 讨论
3.1 BRs对杂交粳稻灌浆期植株光合效应的影响
有研究指出保证超级稻高产超高产需要提升后
期叶片光合效率[24]并保持叶片光合功能期[25], 本试
验结果表明, eBL 能够增强叶片净光合速率和蒸腾
速率, 维持气孔导度和胞间 CO2浓度, 促进杂交粳
稻叶片净光合速率, 这与李勇等在冬小麦上研究结
果相一致[9-10]。相较于 CK, 在花后0~35 d, eBL处理
2个水稻叶片 SPAD 值变化了0.46%~5.27%, Brz 处
理变化了8.45%~0.62%, 并且常优3号变化幅度大
于甬优12 (图1), 其叶片 SPAD值对 BR敏感性高于
常优3号, 这与曹云英等[25]关于 eBL 喷施增加水稻
叶片叶绿素含量的研究结果基本相似。但本试验还
表明, 常优3号叶片净光合速率受 BR 影响小于甬优
12 , 叶片净光合速率低于甬优12 , 常优3号叶片
SPAD 值变大意味着叶绿素含量增加, 但常规杂交
粳稻常优3号净光合速率增加幅度并没有超过籼粳
杂交超级稻甬优12, 正如孙旭生等[26]提出, 叶绿素
含量仅是光合速率的一个“必要条件”。也就是 eBL
能够通过提升一定叶绿素含量来促进光合效率, 但
这种促进作用并不能超越品种间差异。而 Brz 喷施
1854 作 物 学 报 第 41卷


图 2 油菜素甾醇对杂交粳稻灌浆期不同部位 NSC和氮素含量的影响
Fig. 2 Effects of BRs on NSC and N accumulation in different organs of hybrid japonica rice during grain filling stage
缩写同表 2和表 5。Abbreviations are the same as those given in Tables 2 and 5.

表 8 油菜素甾醇对杂交粳稻不同器官 NSC/N的影响
Table 8 Effects of BRs on NSC/N of different organs of hybrid japonica rice (kg kg–1)
叶 NSC/N Leaf NSC/N 茎鞘 NSC/N Stem-sheath NSC/N 穗 NSC/N Panicle NSC/N 处理
Treatment 0 DAF EHW MAT 0 DAF EHW MAT 0 DAF EHW MAT
CK 22.61 b 24.46 a 25.54 a 35.70 b 45.57 b 50.23 b 32.75 b 36.48 b 38.64 ab
eBL 22.46 b 24.29 a 25.30 a 34.16 c 41.33 c 49.11 c 34.71 a 36.82 b 38.25 b
常优 3号
Changyou 3
Brz 23.46 a 24.71 a 26.30 a 37.11 a 47.78 a 52.02 a 30.60 c 38.47 a 39.85 a
CK 21.59 a 24.28 b 27.08 a 35.47 ab 41.86 ab 45.39 b 34.57 b 35.24 ab 37.12 b
eBL 21.25 a 23.98 b 26.20 b 34.75 b 40.90 b 43.72 c 34.72 b 34.82 b 38.20 a
甬优 12
Yongyou 12
Brz 21.78 a 25.07 a 27.24 a 37.08 a 45.56 a 46.62 a 35.56 a 35.98 a 37.26 b
数据后标以不同字母表示同一品种不同处理间 5%差异水平。EHW: 单穗籽粒灌浆最早达到最大平均粒重的时间。其他缩写同
表 2和表 5。
Values followed by different letters are significantly different at the 5% probability level among three treatments of the same variety.
EHW: earliest reach the high weight of grain. Other abbreviations are the same as those given in Tables 2 and 5.

后的光合参数变化相反。
水稻群体干物质积累对产量形成有着重要的促
进作用[17-18], 进一步提高产量主要依靠生物学产量
的提高, 特别是籽粒充实期的物质生产是高产水稻
关键所在[28], 本试验结果表明, CK、eBL和 Brz处理
后灌浆期常规杂交粳稻常优 3 号积累的干物质分别
为 10.19、10.77 和 9.95 t hm–2, 分别占最终产量的
76.84%、77.16%和 76.68%, 籼粳杂交超级稻甬优 12
积累干物质分别为 11.14、11.52和 10.45 t hm–2, 分
别占实际产量的 78.37%、78.56%和 77.89%, 再次揭
示提高灌浆期干物质积累量是水稻实现高产超高产
的重要途径, 并且 eBL 能够使籽粒灌浆前期和后期
的干物质积累量升高, 为高产水稻奠定了生物学基
础, 但本试验结果显示 eBL对甬优 12干物质积累的
促进作用比常优3号小 , 这主要是因为籼粳杂交超
级稻甬优12比常规杂交粳稻常优3号具有较高的群
第 12期 田晓雅等: 油菜素甾醇对杂交粳稻灌浆期光合物质、群体氮素积累和利用的影响 1855


体干物质积累量 , 姜元华等 [29]也有相同试验结果 ;
而 Brz喷施后对干物质积累效应相反, 并且籼粳杂交
超级稻甬优12抑制效果更为明显; 但常规杂交粳稻
干物质积累则比籼粳杂交超级稻对 eBL响应更大。
3.2 BR对杂交粳稻灌浆期植株碳氮代谢的影响
水稻产量的高低与氮素吸收利用关系密切[30-31],
Norman等 [32]指出开花后水稻植株营养器官转运的
氮素是籽粒氮素积累量的主要组成部分, 因此适当
提高抽穗后氮素积累量和吸收比例有利于水稻的产
量提高[33]。本试验结果表明, eBL处理后 2个杂交粳
稻灌浆期氮素积累量、吸收比例和吸收速率均得到
显著增加(表 7), 产量也获得显著提升; Brz处理从反
面也进一步说明了这一结果。
Cock 等 [34]认为每个颖花分配的贮存碳水化合
物多, 能够提高结实率和千粒重, 因此提高千粒重
的关键是茎鞘转移到每个颖花中的非结构性碳水化
合物总量高[35]。本试验表明甬优 12 NSC 转运量明
显高于常优 3号, 但甬优 12结实率和千粒重均低于
常优 3 号, 其原因是籼粳杂交超级稻具有更多的颖
花数, 导致其 NSC平均分配量小, 而 eBL处理能够
增加杂交粳稻 NSC转运量, 因此能够提高千粒重和
结实率, 形成增产效应; Brz处理具有相反效应。
本试验结果还表明, 杂交粳稻叶片为主要氮素
输出器官, 而叶片和茎鞘是 NSC 的主要输出器官
(图2), 2个水稻品种叶片和茎鞘在充实前期均表现为
氮素、NSC输出; 充实后期叶片、茎鞘积累 NSC, 而
茎鞘氮素为甬优12转运输出、常优3号吸收累积, 赵
全志等[36]研究认为, 高产水稻在灌浆前中期茎鞘物
质输出多容易导致灌浆后期回升多, 而后期茎鞘物
质一直向外输出是低产的表现。因此, 籼粳杂交超
级稻充实后期茎鞘氮素向外输出可能是造成其充实
度低的主要原因, 而 eBL 降低了籼粳杂交超级稻茎
鞘氮素输出量, 是其增产效应的一个原因, Brz则反
之。Yang等[37]发现水稻灌浆期叶片茎鞘积累的非结
构性物质通过酶分解为蔗糖等可溶性糖后向穗部转
移, Hirose等[38]研究认为, 叶片茎鞘可溶性糖的含量
升高可以增加库源之间可溶性糖的浓度差, 促进非
结构性物质向穗部转移。本试验结果显示, 甬优12
籽粒充实后期虽然茎叶非结构性碳水化合物转运量
高于常优3号, 但籽粒的 NSC 积累量小于常优3号,
这可能是甬优12后期茎叶中氮素的不断转运, 籽粒
积累氮并消耗碳的影响使籽粒 NSC积累量减少, 而
eBL喷施后能够提升籽粒充实后期获得的 NSC积累
量, 因此 eBL 能够调节杂交粳稻植株碳氮代谢的平
衡, 改善籽粒灌浆。Brz 喷施后甬优 12 籽粒灌浆后
期 NSC转运量显著降低, 导致籽粒充实度差和产量
降低。
植株 C/N 改变能够影响植株的生理代谢[39], 本
研究显示植株不同器官的NSC/N随着籽粒充实进程
升高, BR 喷施后显著改变了茎鞘和穗部的 NSC/N
(表 8), 因而 BR 能够调控水稻灌浆期植株氮素吸收
量和光合物质转运量, 增强茎鞘物质输送强度和穗
部灌浆物质积累能力。另外, 本研究表明 BRs 喷施
后对叶片 NSC/N没有显著差异, 这主要是叶片存在
NSC 和氮素的协同转运变化, 这与阮新民等[40]研究认
为水稻叶片碳氮比差异主要在于叶片氮含量差异的结
果略有不同。因而利用BRs合理调节水稻植株C/N, 能
够发挥激素对杂交粳稻产量形成的调控效应。
4 结论
eBL 处理提高了杂交粳稻叶片净光合速率和蒸
腾速率 , 促进了籽粒灌浆期植株干物质、氮素和
NSC 的积累量、积累比例和积累速率, 增强了干物
质、NSC和氮素转移量, 但降低了干物质和 NSC对
籽粒贡献率以及叶片、茎鞘的 NSC/N; Brz处理效应
相反。植株地上部不同器官 NSC、氮素转运量为
eBL>CK>Brz, 籽粒灌浆前期>籽粒灌浆后期。籼粳
杂交超级稻甬优 12比常规杂交粳稻常优 3号具有更
大的叶片光合速率以及干物质、氮素和 NSC积累量,
但甬优 12较常优 3号对 Brz更敏感。喷施 eBL能够
调节杂交粳稻植株碳氮代谢, 促进杂交粳稻灌浆过
程籽粒充实, 具增产效应。
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