全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(4): 724−728 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家高技术研究发展计划(863 计划)项目(2001AA241015); 辽宁省自然科学基金项目(20032092); 北方粳稻遗传育种生理生态实验
室开放项目(06-03)
作者简介: 吕文彦(1967–), 男, 农学博士, 副教授, 从事水稻遗传育种工作。E-mail: lwyzxr@163.com
*
通讯作者(Corresponding author): 邵国军(1957–), 研究员, 从事水稻遗传育种工作。E-mail: shaoguojun@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2007-08-08; Accepted(接受日期): 2007-11-15.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00724
不同环境下杂交粳稻直链淀粉含量的遗传分析
吕文彦 1 武 翠 2 程海涛 1 邵国军 1,3,* 曹 萍 1 马莲菊 4 崔鑫福 1
尹长斌 1 徐兴伟 1
(1沈阳农业大学农学院, 辽宁沈阳 110161; 2丹东市农业科学院, 辽宁凤城 118109; 3辽宁省稻作研究所, 辽宁沈阳 110101; 4沈阳师范大
学化学与生命科学学院, 辽宁沈阳 110034)
摘 要: 以粳稻三系材料组配的 5×5不完全双列杂交亲本及 F2、F3种子为试材, 应用包括胚乳效应、细胞质效应、
母体效应的三倍体种子性状遗传模型, 对不同年份、不同穗位两种环境设计下的直链淀粉含量进行遗传分析。结果
表明, 两种环境下, 直链淀粉含量的方差组成均以基因型方差为主。遗传主效应方差以胚乳加性方差为主。以穗位作
为环境因子时, 能检测到显著的细胞质方差, 互作方差以直接显性×环境互作方差为主, 其次是细胞质×环境互作
方差, 但对互作效应值的遗传预测表明, 绝大部分品种所有粒位均以细胞质×环境的互作效应值最大, 且细胞质×
环境互作使不育系强、中势籽粒的直链淀粉含量降低、弱势粒直链淀粉含量提高, 恢复系则相反, 强、中势籽粒直链
淀粉含量提高, 弱势粒直链淀粉含量降低。以年份作为环境因子时, 细胞质方差不显著, 互作方差以母体显性×环境
互作方差为主。
关键词: 杂交粳稻; 直链淀粉含量; 环境; 穗位; 遗传分析
Genetic Analysis on Amylose Content of Japonica Hybrid Rice in Differ-
ent Environments
LÜ Wen-Yan1, WU Cui2, CHENG Hai-Tao1, SHAO Guo-Jun1,3,*, CAO Ping1, MA Lian-Ju4, CUI Xin-Fu1,
YIN Chang-Bin1, and XU Xing-Wei1
(1 College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, Liaoning; 2 Dandong Academy of Agricultural Sciences, Fengcheng
118109, Liaoning; 3 Liaoning Rice Research Institute, Shenyang 110101, Liaoning; 4 College of Chemistry and Life Science, Shenyang Normal Uni-
versity, Shenyang 110034, Liaoning, China)
Abstract: A genetic model for triploid endosperm including endosperm effect, cytoplasmic effect, and maternal effect was used
to analyze the amylose content (AC) of F2, F3 seeds and their parents derived from 5×5 incomplete diallel cross of japonica three
lines rice, in different years, panicle positions, and two environments. The results showed that in the two environments, AC was
controlled by genotype, with predominant endosperm additive effects. With panicle position as environmental factor, significant
cytoplasmic variance (VC) could be detected; for the interaction effect variances, direct dominant × environment variance (VDE)
was primary and cytoplasmic × environment variance (VCE) was secondary. According to the genetic prediction of interaction
effects, VCE was the biggest for different panicle positions in most cultivars, and cytoplasmic × environment effect caused AC
decrease in the grains of middle and upper panicle positions and increase in grains of lower panicle position in CMS lines which
had opposite performances to restorer lines. With year as environment factor, VC was not significant; maternal dominant × envi-
ronment variance (VDm) was the main component of interaction variance.
Keywords: Japonica hybrid rice; Amylose content(AC); Environment; Panicle positions; Genetic analysis
直链淀粉含量(AC)是评价稻米食味品质的重要间接
指标之一 , 一般低直链淀粉含量 (15%~18%)稻米煮熟后
米饭有光泽, 口感好。因此, 前人对直链淀粉含量在不同
品种类型中的差异、灌浆过程中的动态变化规律、遗传特
第 4期 吕文彦等: 不同环境下杂交粳稻直链淀粉含量的遗传分析 725


点等都有大量研究[1-15]。由于水稻籽粒着生在母体植株上,
其直链淀粉含量可能是胚乳、母体植株、细胞质等几套遗
传体系及环境等多方面因素共同作用的结果。石春海
等[4]、Chen等[5-6]、包劲松等[7]、李欣等[8-9]、敖雁等[10]、
张爱红等[11]、徐辰武等[12]众多学者的研究结果一致认为,
直链淀粉含量是胚乳性状 , 其遗传表达主要受胚乳基因
型控制, 且有显著的环境效应。但上述研究的环境效应主
要是通过不同年份种植相同遗传材料来加以剖析的。水稻
是复总状花序, 各粒位开花时间存在差异, 这种差异可能
会造成粒位间直链淀粉含量的不同。吴洪恺等[16]、董明
辉等[17]、张小明等[18]、朱江海等[19]分别从品种类型、穗
位以及施肥影响等角度对穗内粒间直链淀粉含量的差异
进行了研究, 认为这种差异甚至可以达到 14.2%。上述研
究重点在于揭示其生理特性的作用。穗内粒间直链淀粉含
量差异是基因型与环境互作的结果。但以此作为环境效应
对直链淀粉含量进行遗传研究的报道尚不多见。为此, 本
文通过气候、生理两种环境设计, 应用朱军提出的包括胚
乳、母体植株、细胞质 3 套遗传体系的遗传模型[21-23]对
AC 的遗传规律进行研究, 目的在于明确两种环境模式下
各遗传体系对 AC控制的作用模式, 基因效应的加显性性
质, 以及环境对 AC的影响。
1 材料与方法
1.1 材料
2003、2004 两年均以 5 个粳型不育系材料 9214A、
2419A、TA、中 14A、1024A为母本, 5个粳型恢复系 C253、
R238、R198、C418、9022为父本, 按 NC-II设计组配 25
个杂交组合, F1种子的一部分在海南加代。于次年在辽宁
沈阳相同条件下种植 F1、F2及亲本材料, 田间随机区组排
列, 2次重复。收获亲本、F2、F3籽粒, 其中 2005年材料
参照柏新付[20]方法选取强、弱势粒, 取完强、弱势粒后的
剩余籽粒作为中势粒, 依据农业部标准 NY147-1988《米
质测定方法》碾精、磨粉、测定直链淀粉含量, 并根据常
规干燥法测定米粉含水量 , 将测定值统一换算成含水量
为 14%米粉的直链淀粉含量再进行有关分析。其中不育系
用相应的保持系代替。
1.2 数据处理
年份间比较用 2004 年的混合籽粒与 2005 年的中势
粒数值, 粒位间比较以 2005 年强势粒、中势粒、弱势粒
的数据。应用三倍体胚乳种子遗传模型对直链淀粉含量遗
传进行分析[21-23]。
2 结果与分析
2.1 年份间、亲本间及不同粒位间直链淀粉含量差异比较
由表 1 可知, 本文所应用的 10 个亲本间及年份间、
粒位间直链淀粉含量差异显著。测定结果 (表略 )表明 ,
2004 年的直链淀粉平均含量为 21.19%,分布范围是
18.61%~22.92%, 2005年强势粒、中势粒、弱势粒直链淀
粉含量的平均值分别是 14.55%、15.50%、16.03%, 分布
范围分别为 9.09%~16.80%、12.11%~17.04%、13.08%~
18.19%, 由强势粒到弱势粒, 直链淀粉含量逐渐升高。由
于存在环境及亲本的差异 , 因此可以以年份及粒位作为
环境因子对直链淀粉含量的遗传进行分析。
2.2 不同环境下直链淀粉含量的遗传表达
胚乳、细胞质和母体植株 3套遗传体系中, 除细胞质
体系外, 又可将每套遗传体系的遗传效应分为加性(A)和
显性(D)效应, 其遗传方差也可作相应分解。由表 2 可见,
两种环境估计结果都表明, 直链淀粉含量的遗传主效应
方差(VG)均明显大于环境互作方差(VGE)。在遗传主效应方
差(VG)中, 胚乳直接遗传效应方差(VA+VD)明显大于母体
效应方差(VAm+VDm)和细胞质遗传效应方差(VC), 三者渐
次减小。由此可知, 直链淀粉含量的遗传会受到胚乳、母

表 1 不同环境亲本间直链淀粉含量方差分析
Table 1 Variances analysis of amylose content in different environments
以年份作为环境因素 With year as environment factor

以粒位作为环境因素 With grain position as environment factor

变异来源
Variance re-
source
平方和
SS
自由度
df
均方
MS
显著水平
F
变异来源
Variance resource
平方和
SS
自由度
df
均方
MS
显著水平
F
区组间
Among blocks
0.06 1 0.06 0.05 区组间
Among blocks
0.325 1 0.325 1.567
年份间
Among years
324.13 1 324.13 255.90** 粒位间
Among positions
21.136 2 10.568 12.93**
品种间
Among culti-
vars
69.74 9 7.75 6.12* 品种间
Among cultivars
144.950 9 16.106 19.70**
年份×品种
Year×cultivar 11.40 9 1.27 1.08
粒位×品种
Position×cultivar 14.710 18 0.817 3.93
**
误差 Ve 22.23 19 1.17 误差 Ve 6.024 29 0.208
总变异 Vp 427.56 39 总变异 Vp 187.146 59
*和** 分别为达到 0.05和 0.01显著水平。
* and** denote significance at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Ve: environmental variance; Vp: phenotypic variance.
726 作 物 学 报 第 34卷

表 2 不同年份、不同粒位直链淀粉含量遗传方差分量估计值
Table 2 Estimate values of variance components for amylose content in different years and different positions of panicle
估计值 Estimate value
方差分量
Variance component 以年份作为环境因素
With year as environment factor
以粒位作为环境因素
With grain position as environment factor
遗传主效应方差 VG 3.6466 3.1522
直接加性方差 VA 2.1544** 1.7354**
直接显性方差 VD 0 0
细胞质方差 VC 0.412 0.0639**
母体加性方差 VAm 0.4256** 0.3428**
母体显性方差 VDm 0.6546** 1.0101**
遗传主效应×环境互作方差 VGE 0.1858 1.6471
直接加性×环境方差 VAE 0.0517** 0
直接显性×环境方差 VDE 0 0.9568**
细胞质×环境方差 VCE 0 0.6903**
母体加性×环境方差 VAmE 0.0102** 0
母体显性×环境方差 VDmE 0.1239** 0
机误 Ve 0.3689** 0.5093**
表型方差 Vp 4.2013 5.3086
VG: Genetic variance; VA: additive variance; VD: dominance variance; VC: cytoplasmic variance; VAm: maternal additive variance; VDm: maternal
dominant variance; VGE: genotype × environment variance; VAE: additive × environment ariance; VDE: directly dominant × environment variance; VCE :
cytoplasmic × environment variance; VAmE: maternal additive × environment variance; VDmE: maternal dominant × environment variance; Ve: environ-
mental variance; Vp: phenotypic variance.

体、细胞质的共同影响, 但以胚乳效应方差为主, 且以直
接加性方差为最大。
两种环境估计结果也存在不同之处, 以穗位作为环
境因子时, 能检测到显著的细胞质方差 VC, 互作效应方
差以直接显性×环境互作方差 VDE为主, 其次是细胞质×
环境互作方差 VCE; 以年份作为环境因子时, 细胞质方差
不显著, 互作方差以母体显性×环境互作方差 VDE为主。
综合以上结果 , 可以认为直链淀粉含量的表达主要受以
胚乳加性方差为主的遗传主效应控制。
2.3 亲本遗传效应预测
亲本遗传效应预测值的高低反映了该亲本对其杂交
后代直链淀粉含量改良作用的大小与方向。表 2中两种环
境下均达显著水平且稳定遗传的方差分量对应的遗传效
应有胚乳直接加性效应 A、母体加性效应 Am, 以粒位作为
环境因子时的细胞质效应 C。对亲本上述三种效应进一步
进行遗传效应预测, 结果见表 3。可见, 大部分亲本的遗
传效应预测值都达到极显著水平 , 表明各亲本都可显著
地影响后代直链淀粉含量。两种环境下, 均以胚乳直接加
性效应值最大。9214A、2419A、1024A和 9022各项效应
都为负值, 且大多显著, 因此可以认为它们具有显著降低
杂交后代直链淀粉含量的作用; 而另外的亲本, 特别是剩
余的 4 个恢复系, 其效应值基本是显著正值, 它们将使杂
交后代的直链淀粉含量明显增加。
由于以粒位作为环境因子进行遗传方差估计时, 分
解出较大的互作效应方差, 所以本文对表 2中达显著水平
的两个较大方差分量对应的遗传效应 , 即直接显性×环
境互作效应 DE、细胞质×环境互作效应 CE进行了预测。
结果表明(表 4)各亲本所有粒位大部分互作效应都达显著
水平, 并且绝大部分品种所有粒位均以CE的效应值最大,
CE 使不育系强中势籽粒的直链淀粉含量降低、弱势粒直

表 3 亲本 A、Am、C 遗传效应预测值
Table 3 Predicted genetic effects of A, Am, and C of parents
以年份作为环境因素With year as environment factor

以粒位作为环境因素With grain position as environment factor

品系
Line 胚乳直接加性效应 A 母体加性效应 Am 胚乳直接加性效应 A 母体加性效应 Am 细胞质效应 C
9214A –0.377** –0.251** –0.125** –0.083** –0.364
2419A –0.709** –0.472** –0.403** –0.269** –0.160*
TA 0.631** 0.421** 0.348** 0.232** –0.072
中 14A Zhong 14A 1.088** 0.725** 0.978** 0.652** –0.232**
1024A –0.050** –0.033** –0.397** –0.264** 0.055
C253 0.204** 0.136** 0.175** 0.117** 0.367**
R238 0.234** 0.156** –0.008** –0.006** –0.094**
R198 0.167** 0.111** 0.147** 0.098** 0.438**
C418 0.197** 0.131** 0.578** 0.385** 0.127**
9022 –1.386** –0.923** –1.293** –0.862** –0.065**
A: directly additive effect; Am: maternal additive effect; C: cytoplasm effect.
第 4期 吕文彦等: 不同环境下杂交粳稻直链淀粉含量的遗传分析 727


表 4 亲本不同粒位遗传效应 DE、CE 预测值
Table 4 Predicted genetic effects of DE and CE in different years and different positions of panicle
强势粒
Grains of upper part of panicle

中势粒
Grains of middle part of panicle

弱势粒
Grains of lower part of panicle

品系
Line
DE CE DE CE DE CE
9214A 1.078** −1.041** 0.334 0.273** −0.058 −0.514**
2419A −0.501** −0.563* 0.054** −0.036 −0.131** 0.035**
TA 0.191** −0.697** −0.051** −0.952** −0.242* 1.396**
中 14A Zhong14A −0.301** −0.913** −0.406** −0.768** −0.092** 0.864**
1024A −0.212** −0.552* −0.192 −0.457** −0.422** 1.204**
C253 −0.236** 0.970 −0.409** 0.570** 0.248** −0.250
R238 0.305* 1.008** 0.193 0.110** −0.029* −1.448**
R198 −0.669** 2.010** −0.126** 0.703 0.394** −1.171*
C418 −0.665** −0.142* −0.349** 0.636** 0.854** −0.046
9022 −1.312** −0.080* −0.196** −0.079** 0.072** −0.071**
DE: directly dominant× environment effect; CE: cytoplasmic × environment effect.

链淀粉含量提高, 恢复系则相反, 强中势籽粒的直链淀粉
含量提高、弱势粒降低; 从各粒位基因效应的幅度看, 虽
没有稳定的规律, 但总体上, 中位粒效应值一般小于其他
两个粒位。由于中位粒在一穗中占绝大多数, 所以分析育
种材料的互作效应值大小应主要考虑中位粒。从这一点来
看, DE、CE的综合作用结果使 TA、中 14A、1024A、9022
的直链淀粉含量降低, 而 9214A、C253、R238、R198、
C418则明显提高。
3 讨论
3.1 直链淀粉含量的遗传控制及改良
前人的大量研究结果 [4-12]都认为直链淀粉含量是一
胚乳性状, 主要受三倍体胚乳基因型控制, 但可能同时受
到细胞质、母体植株等多套遗传体系的控制。本文通过两
种环境因子的剖析得出的结论与前人基本相同 , 即直链
淀粉含量表达受到以胚乳基因型为主的包含母体、细胞质
等多套遗传体系的控制。由于直链淀粉含量的育种目标是
追求适当偏低类型, 因此, 在不育系和恢复系选择过程中,
根据胚乳基因型及早进行鉴别是必要的。不育系与恢复系
本身是纯系品种, 对于纯系品种而言, 胚乳基因型决定于
母体基因型。所以要重视选择低直链淀粉含量的材料作不
育系、恢复系的原始母本, 并在育成过程中, 采用单粒法
或半粒法在早代测定直链淀粉含量, 进行辅助筛选, 以提
高育种效率。本文遗传主效应预测表明, 5个恢复系中的 4
个都有显著增加直链淀粉含量的作用, 而粳稻恢复系多来
源于籼稻, 因此重视低直链淀粉含量恢复系原始材料的利
用, 在粳型杂交稻直链淀粉含量改良中可能更易奏效。
3.2 直链淀粉含量的环境影响
水稻品种直链淀粉含量差异表现的环境作用是普遍
存在的[1-3,13-19,24]。本文比较了单纯的气象因素与生理生态
因素共同作用形成的粒位差别, 表明后者变异更大, 粒位
与环境有较大的互作。因此, 选择互作效应小, 或互作效
应为稳定负值的杂交稻亲本较有利于降低杂交稻的直链
淀粉含量。本文所研究的 10份育种材料中, 1024A和 9022
的遗传主效应与互作效应均为显著负值 , 因此二者是低
直链淀粉含量粳型杂交稻选育的优良亲本。
本文的研究结果表明强势粒和弱势粒的细胞质×环
境互作较大。在生理上, 细胞质负责供应灌浆的原料。黄
发松等指出, 光合产物供应的量、动态与品质有关[25]。是
否由于杂交稻的特有源库关系使不同粒位籽粒处于不同
的同化产物供应模式而影响直链淀粉含量的积累 , 值得
深入研究。程式华等的研究认为, 后期功能型水稻品种由
于细胞质对灌浆原料供应的调节作用 , 能大幅度提高产
量[26]。这种调节作用是否会同时使粒位间直链淀粉含量
也较少差异, 值得从更多的层面深入研究, 以对广义的稻
米品质生理育种提供借鉴。

致谢：本研究原始试材由辽宁省农业科学院周毓珩和张燕
芝两位研究员提供, 谨致谢意！
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更正 1：发表在《作物学报》2008 年第 1 期 67~75 页上张红梅等的文章“大豆重组自交系群体 NJRISX 豆腐和豆乳得
率的 QTL 分析”中的图 1 已作调整，调整后的版本请访问本刊网站：http://www.chinacrops.org/zwxb/qikan/manage/
wenzhang/2007-4-077.pdf
更正 2：发表在《作物学报》2008 年第 2 期 344~348 页上闻玉等的文章“水分胁迫下一氧化氮对小麦幼苗根系生长和
吸收的影响”首页下方基金项目、作者简介、收稿日期和接受日期更正为：
基金项目：国家自然科学基金项目(30570964)
作者简介：闻玉(1980–), 女, 硕士研究生, 主要从事作物逆境生理研究。
*通讯作者(Corresponding author)：张骁(1967–), 男, 博士生导师, 主要从事植物逆境信号转导研究。
E-mail: xzhang@henu.edu.cn; Tel: 0378-3880008
Received (收稿日期): 2007-06-19; Accepted (接受日期): 2007-08-27.
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