全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(2): 273−282 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十一五”科技支撑计划重大项目(2206BAD02A03)和国家自然科学基金项目(31271641, 31071360)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317
第一作者联系方式: E-mail: zzj@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87972133
Received(收稿日期): 2013-07-11; Accepted(接受日期): 2013-08-31; Published online(网络出版日期): 2013-11-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20131114.1708.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00273
水稻抽穗期高温胁迫对不同品种受粉和受精作用的影响
张祖建 1 王晴晴 2 郎有忠 1 王春哥 1 朱庆森 1 杨建昌 1,*
1扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 / 农业部长江中下游作物生理生态与栽培重点开放实验室, 江苏扬州 225009; 2苏州农业
职业技术学院, 江苏苏州 215008
摘 要: 水稻抽穗期高温障碍导致结实性降低已经成为长江中下游水稻的重要自然灾害之一。以现代常规粳稻、三
系杂交籼稻和两系杂交籼稻为试料, 研究了抽穗期高温处理对现代水稻品种和组合受精率的影响。现代粳型品种表
现出较好的抽穗期高温耐性; 杂交稻特别是两系杂交稻抽穗期高温耐性相对较弱, 抽穗期 39℃的高温胁迫下, 受精
率接近于零; 在杂交稻中, 汕优 63 在较轻高温胁迫下表现较好耐性, 但在较强的高温胁迫下高温耐性迅速下降。相
同处理下抽穗期高温耐性在品种间有较大差异。2 个两系超级杂交稻的单药花粉数均在 1750 粒以上, 数量最多, 宁
粳 1号数量最少, 为每花药 979.8粒。总体趋势为杂交稻多于常规稻, 籼型品种多于粳型品种, 分析表明单药花粉数
与高温耐性不相关。高温胁迫导致花药开裂系数显著下降, 宁粳 1 号在较强的高温胁迫条件下还能维持一定程度的
纵裂率, 开花后柱头上花粉数量相对较多。可见水稻抽穗期高温耐性与花粉生产能力无关, 与花药开裂和柱头捕获的
花粉量关系较大。
关键词: 水稻; 抽穗期; 高温胁迫; 花粉数; 花药开裂系数; 柱头花粉量
Effects of High Temperature Stress at Heading Stage on Pollination and Fer-
tilization of Different Types of Rice Variety
ZHANG Zu-Jian1, WANG Qing-Qing2, LANG You-Zhong1, WANG Chun-Ge1, ZHU Qing-Sen1, and YANG
Jian-Chang1,*
1 Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Cultivation in Middle and
Lower Reaches of Yangtze River of Ministry of Agriculture, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2 Suzhou Polytechnic Institute of Agri-
culture, Suzhou 215008, China
Abstract: High temperature stress at heading stage is one of the important natural disasters causing the reduction of the seed set-
ting rate of rice in the middle-lower reaches of Yangtze River. This study investigated the effects of high temperature stress at
heading stage on fertilization rate of modern rice varieties and combinations, including modern inbred japonica, three-line hybrid
indica rice and two-line hybrid indica rice cultivars under the field condition. The modern inbred japonica cultivar showed better
high temperature tolerance at heading stage, while the hybrid rice, especially the two-line hybrid indica rice cultivar, was suscep-
tible to high temperature at heading stage, and their fertilization rate was close to zero under 39 at heading stage. Shanyou 63 ℃
showed well tolerance to moderate high temperature stress, which was decreased rapidly under the severely high temperature. The
high temperature tolerance showed the great differences among cultivars under the same treatment. The pollen numbers per anther
in the two tested super two-line hybrid rice was the highest, which was more than 1750. Ningjing 1 had the lowest pollen number,
which was only 979.8 per anther. In general, the pollen number per anther in hybrid rice was higher than that in inbred rice, and
that in indica higher than that in japonica. The correlation of pollen number per anther was not significant with high temperature
tolerance. High temperature stress decreased the anther dehiscence coefficient significantly. Ningjing 1 could maintain certain
extent of longitudinal fracture rate under the severely high temperature stress, and more pollen quantity on stigma after anthesis.
The results indicated that high temperature tolerance at heading stage is not related with pollen production, but has close relation-
ship with anther dehiscence and pollen quantity on stigma.
Keywords: Rice; Heading stage; High temperature stress; Pollen number; Anther dehiscence coefficient; Stigma pollen quantity
274 作 物 学 报 第 40卷


水稻抽穗期高温障碍(也称为热害)是指水稻在
抽穗开花期内35℃以上高温胁迫引起颖花授粉和受
精不能正常进行, 受精率严重下降, 导致水稻大幅
度减产的现象, 在国内外早已有诸多报道[1-5]。水稻
抽穗期高温障碍具有发生突然、成灾面积大、常造
成严重减产等特点[5-7]。全球热带地区水稻抽穗期受
到高温潜在威胁的面积约有4.0×106 hm2, 我国长江
流域也是水稻花期高温危害的重灾区, 湖南、湖北、
江西、江苏、四川等地均有水稻花期高温灾害的报
道, 受灾严重时不少品种大面积结实率降低到50%
以下, 损失惨重[8-15]。近年来, 全球气候变暖愈加明
显, 水稻抽穗期高温危害的发生呈现出日益加剧的
态势, 对我国特别是长江流域水稻的安全生产形成
了严重威胁[6,16]。日本的有关模拟结果显示, 日本西
南暖地地区在 CO2浓度倍增条件下, 水稻产量因高
温不育将减产8%~38%。Matsui等[17-18]认为, 气温升
高和 CO2浓度上升两者对水稻花期造成的不育危害
还有互作加重效应。
Prasad 等[19]采用常温和常温+5℃对比试验的结
果显示, 所有 14个供试水稻品种的产量均显著降低。
日本学者 Satake等[20]根据不同类型品种对高温的反
应, 将临界热害温度在 32~34℃的定为敏感型品种,
35~37℃的定为中间型品种, 38~40℃的定为耐热型
品种。我国早期研究认为籼稻开花长期高温伤害
的临界温度为 30℃, 短期高温伤害的临界温度为
35℃ [1]。国际水稻研究所的相关研究认为高温障碍
指标为 35℃ [21]。徐云碧等[22]认为抽穗后 3 d的平均
最高温度超过 35℃是早稻结实率明显下降的临界指
标。其他还有不少水稻开花对高温敏感的时期及其
障碍温度指标的报道, 多数结果认为 32~37℃以上
的持续高温即可引起受精的障碍[13,23-24]。已有的研
究以籼稻为多, 有关我国粳稻类型的相关研究较少,
江苏省当前常用的水稻品种以粳稻为主, 其抗热性
能并不清楚, 特别是近年来培育成功的超高产水稻
材料的耐热性特征亟待判明。
有关花期热害的形成机制, 有研究指出, 品种
间抽穗期耐热性的差异与柱头上的授粉数量呈显著
正相关[25-26], 同时还与花药结构、花粉产量、裂药
特性等有关 [25,27-29]。张桂莲等 [30]发现, 水稻抽穗开
花期高温导致水稻开颖角度、花丝长度和花粉粒直
径明显增大, 花药开裂、花粉可染率明显下降, 而柱
头活力下降不明显。然而花期高温障碍机理的解析
多局限于现象的观察, 少有直接因果关系的证明。
本文选用当前应用的常见籼、粳稻品种和杂交
稻的代表组合, 从花粉行为入手解析当代籼、粳稻
品种和三系、两系杂交稻抽穗期高温胁迫下的表现
特点, 探讨水稻花粉行为的品种类型特征及其与抽
穗开花期耐热性形成的关系。以期为解决两系杂交
稻等新类型水稻受精率不稳定的难题提供新的思路,
为提高当代品种特别是超级稻品种的抗灾能力提供
必要的理论积累, 也可为新型高产稳产超级水稻的
选育提供一定的参考。
1 材料与方法
1.1 供试材料与种植
2005—2007年在扬州大学农学院盆栽实验场种
植杂交籼稻汕优 63和扬两优 6号、常规籼稻扬稻 6
号、常规粳稻武香粳 14、宁粳 1号。5月 5日播种,
大田育秧, 6月 4日移栽至盆钵。盆钵高 30 cm, 直
径 25 cm, 内装沙壤土。土壤含有机质 24.5 g kg–1、
全氮 112.6 mg kg–1、速效磷 58.0 mg kg–1和速效钾
66.8 mg kg–1。每盆栽植 3穴, 每穴 1苗。移栽前每
盆施 1 g 纯氮(以尿素溶液定量施入, 下同)、0.3 g
P2O5 (以过磷酸钙施入)和 0.5 g KCl做基肥; 在分蘖
中期每盆施 0.5 g纯氮, 穗分化期每盆施 0.8 g纯氮。
水层灌溉管理, 其余管理按常规栽培。
1.2 试验设置
在控温自然光人工气候室中实施高温处理。以
全盆 20%茎蘖出穗为处理始期, 当天早晨搬入人工
气候室, 连续处理 4 d。搬入后每天早晨对当日开始
开花的穗挂牌, 标记相应单茎的始花日。每天挂牌
数量均在 20穗以上, 以保证不同抽穗日成熟期受精
率考种穗样在 15个以上。
高温处理设置为 37℃和 39℃两个水平(气候室
温控精度为±0.5 )℃ 。每天高温处理时间为 8 h (上午
9:00至下午 17:00), 高温处理时段, 气候室空气湿度
控制在 80%。其他时间为常温通风状态。
1.3 取样与测定
1.3.1 花药中花粉数的测定 对自然生长状态下
的稻株取样观察。早晨选取预计当日开始开花的穗,
每材料取 6 穗, 用镊子轻取固定粒位(上 3 个一次枝
梗的基部 3粒)的 9个颖花, 立即固定于 50%酒精中
待测。
按照染色→去除药壁→排列→计数的步骤[31]。
选取测定颖花内颖侧最里侧的花药, 用镊子小心夹
断花丝, 把花药置载玻片上, 在显微测微尺下量出
第 2期 张祖建等: 水稻抽穗期高温胁迫对不同品种受粉和受精作用的影响 275


花药的长度和宽度。加一滴 1% I-IK溶液, 染色 5 min
至花药转为紫黑色。为防止操作过程中过快干涸 ,
在液滴中加入少许甘油。在解剖镜下用解剖针破开
染色的花药, 去除药壁组织。待载玻片上的溶液蒸
发至适宜时, 用解剖针将其上花粉粒排成“S”型, 于
显微镜下计数。浓染花粉为充实花粉粒, 染色浅的
和未染色的花粉为充实不良或未充实花粉粒。
1.3.2 花药开裂率 取当日即将开放的小花5朵
(从稻穗上3个一次枝梗的基部3粒中选取), 共取2个
穗子上的10个颖花, 在上午8:00取籼稻和杂交稻、
10:00取粳稻样。用镊子将颖壳剥掉, 将花药置垫有
潮湿滤纸的培养皿中, 于恒温箱培养5 h (25℃, 相
对湿度为70℅), 然后在解剖镜下观察花药的开裂情
况。将其区分为孔裂、纵裂两类。
1.3.3 柱头花粉数的观察 在观察花药开裂情况
的同一天 , 于开花后 3~4 h (对籼稻和杂交稻为
14:00—15:00, 对粳稻为 16:00—17:00), 取分布于
2~4个稻穗上的 10朵当日开的颖花固定于 FAA固定
液。用苯胺蓝染色, 借助荧光显微镜观察柱头上花
粉粒的数目。
1.4 成熟期考种
高温处理的 4 d 期间, 按抽穗日期分别考测不
同抽穗日稻穗强势粒的受精率。按顾世梁等[32]方法
选择强势粒: 除顶部第 2 粒外直接着生于穗顶部 4
个一次枝梗上的颖果为强势粒。用透光法(借助垩白
粒仪)鉴定受精与否, 子房有明显伸长者即为受精。
本试验以高温处理 4 d 期间不同日期开始开花
稻穗的强势颖花为调查对象, 其受高温胁迫的发育
阶段如图 1 所示, 通过这一方法评价高温胁迫对颖
花花粉充实、授粉、发芽和受精过程等开花前后不
同发育阶段的影响。抽穗开花越迟者, 其强势颖花
受高温胁迫作用的发育阶段越早, 由此形成了 4 个

图 1 高温处理期不同抽穗日形成的开花前后不同阶段高温胁
迫处理
Fig. 1 High temperature stresses around flowering stage based
on different days of heading in treatment
durations of high temperature
在颖花开花前后的不同阶段的高温胁迫处理 A、B、
C、D, 高温胁迫的生育阶段依次向前推移。由此得
到对颖花开花前后各发育阶段高温胁迫反应的初步
比较。
2 结果与分析
2.1 高温胁迫对不同类型品种受精率的作用
2.1.1 不同高温条件下各品种的受精率 为了消
除植株生育时期和颖花发育阶段不同对高温耐性的
影响, 必须严格选择生育进程一致的单茎作为高温
胁迫效应的调查对象。本试验以高温处理开始后第
2 天始花的生长较一致的分蘖作为统计对象, 高温
处理持续 4 d, 以成熟期标记单茎的固定粒位的籽粒
受精率作为检测各品种对抽穗开花期高温处理反应
的指标。从图 2 可见, 不同品种对开花期高温胁迫
的反应显著不同。在第一年试验中(2006年), 粳型品
种武香粳 14的高温耐性显著高于 2个杂交稻组合汕
优 63 和扬两优 6 号。在 37℃和 39℃的 2 个高温处
理条件下, 汕优 63和扬两优 6号的受精率均已降至
接近于 0, 而武香粳 14尚能维持 30%的受精率, 39℃
的高温胁迫效应强于 37℃, 两温度处理间表现出近
10%的差异。第 2年的结果(2007年), 所有供试材料
在 39℃的高温处理下的受精率, 远远低于 37℃的高
温处理, 显示 39℃的胁迫效应远大于 37℃的高温胁
迫。在 39℃高温胁迫下受精率的表现趋势与前一年
度相似, 粳型品种宁粳 1 号显著高于其他材料, 而
汕优 63 和扬两优 6 号接近于 0, 籼型材料扬稻 6 号
居中。在 37℃处理条件下, 各供试材料的受精率显
著高于上一年度相同处理, 宁粳 1号和汕优 63表现
出较好的耐性, 受精率接近于正常水平。扬稻 6 号
和扬两优 6号的受精率显著下降。
综合两年试验结果, 可见供试的粳型品种表现
出较好的开花期高温耐性, 杂交稻特别是两系杂交
稻开花期高温耐性相对较弱, 开花期 39℃高温胁迫
下, 受精率几乎接近于 0。37℃高温胁迫在两年间结
果差异较大 , 表明在相对较轻的高温胁迫条件下 ,
即使是相同品种在不同年际间也有较大差异, 这也
表明水稻的生长状况可能对开花期高温耐性有很大
影响。汕优 63的高温耐性表现较为特殊, 在较轻高
温胁迫下 , 耐性较好 , 但超过一定范围后 , 高温耐
性迅速下降, 甚至低于一般品种的水平。
2.1.2 抽穗期高温胁迫时期对受精率的影响 如
图 3 和图 4 所示, 在颖花开花前后的不同发育阶段,
虽然受高温胁迫时期的差别只有 3 d, 最终受精率却
276 作 物 学 报 第 40卷



图 2 高温胁迫对各品种受精率的影响
Fig. 2 Effect of high temperature stress on fertilization rate

图 3 开花前后高温胁迫时段对受精率的影响(2006年)
Fig. 3 Effect of stress stage of high temperature around the
flowering stage on fertilization rate in 2006
有明显的差异, 且其反应在品种间有很大不同。这
种反应特征在2007年试验中更为明显。2006年的结
果中, 因高温胁迫效应较强, 汕优63的受精率表现
很低水平, 处理间差异不明显, 但在武香粳14、扬两
优6号中有所表现, 在4 d 高温处理期间, 迟抽穗开
花者呈受精率较高的趋势。在2007年的结果中, 扬
两优6号、扬稻6号和宁粳1号均可见在4 d高温处理
期间, 随开花日期推迟受精率上升的明显趋势, 但
汕优63则相反, 随开花日期推迟而受精率下降。这
种趋势无论是在37℃条件下还是在39℃条件下均
可见一致表现。由此表明, 供试品种中颖花开花前
后高温胁迫反应的敏感性, 汕优63开花前的花粉充
实过程高于开花后的受精过程 , 而其他3个品种则
表现为开花后的受精过程高于开花前的花粉充实
过程。
2.2 开花期高温胁迫对水稻花药开裂及授粉量
的影响
2.2.1 花药形态及其单药花粉数 两年共观测 7

图 4 开花期高温胁迫时段对受精率的影响(2007年)
Fig. 4 Effect of stress stage of high temperature around the
flowering stage on fertilization rate in 2007
A、B、C和 D为颖花开花前后不同阶段高温胁迫处理, 具体定
义如图 1。
A, B, C, and D is the treatment of high temperature stresses around the
flowering stage based on different days of heading, showed in Fig. 1.
第 2期 张祖建等: 水稻抽穗期高温胁迫对不同品种受粉和受精作用的影响 277


个品种的颖花形态、花药形态及其单药花粉数状况
(表 1)。供试品种有籼有粳, 各品种颖花长宽差异明
显, 颖长最长的扬稻 6 号和最短的武香粳 14 相差
2.7 mm, 差幅达 27.4%。颖宽最大的宁粳 1号比扬
稻 6 号宽 1.14 mm, 差幅达 28.7%。花药形态也存
在类似的差异, 药长最长的为扬稻 6 号, 达 2.44 mm,
最短的武香粳 14 为 1.72 mm, 两者差幅达 29.5%,
药宽(花药宽度)最大者为扬稻 6 号, 最小者为武香
粳 14, 差幅为 31.9%。各品种的单药花粉数差异更
大, 最大差异达 44.6%, 单药花粉数最多的品种为
两优培九, 达每花药 1768.5粒, 且供试的 2个超级
两系杂交稻表现一致, 花粉生产力均表现很高的水
平。最少的品种宁粳 1 号为每花药 979.8 粒。总体
趋势为杂交稻多于常规稻 , 籼型品种多于粳型品
种。测定结果还表明, 在供试品种中, 花药长度与
充实花粉数之间存在极显著的正相关 , 花药越长 ,
充实花粉越多(图 5)。

图 5 充实花粉数与药长的关系
Fig. 5 Relationship of filled pollens number and length of
anther

表 1 供试品种的雄蕊形态和充实花粉数
Table 1 Morphology of stamen and filled pollens number in tested cultivars
供试品种(组合)
Tested cultivar
颖长
Spikelet length
(mm)
颖宽
Spikelet width
(mm)
药长
Anther length
(mm)
药宽
Anther width
(mm)
充实花粉数
Pollen numbers
per anther
汕优 63 Shanyou 63 8.94 b 2.95 b 2.16 c 0.37 c 1485.87 b
扬两优 6号 Yangliangyou 6 9.70 a 2.83 b 2.29 b 0.45 ab 1757.93 a
两优培九 Liangyoupeijiu 9.80 a 2.83 b 2.31 b 0.42 bc 1768.50 a
扬稻 6号 Yangdao 6 9.87 a 2.83 b 2.44 a 0.45 a 1327.23 c
武香粳 14 Wuxiangjing 14 7.17 d 3.28 b 1.90 d 0.32 d 1170.97 d
NPT-3 7.48 c 3.32 b 2.09 c 0.47 a 1150.63 d
宁粳 1号 Ningjing 1 8.08 c 3.97 a 1.72 e 0.45 ab 979.83 e

2.2.2 花药开裂率 花药开裂的情况可大致分为 3
种, 花药两端向中间均开裂为纵裂(完全开裂), 花药
只有尖端开裂为孔裂(部分开裂), 两端均未开裂为未
开裂, 据此定义, 花药开裂系数 K = (完全开裂花药数
+部分开裂花药数)/镜检花药总数。K值的生物学意义
表示花药散落花粉的效率, K 值大, 花药开裂能力强,
散落花粉的效率高, 柱头比较容易捕捉到花粉, K值小,
花药散落花粉的效率则低, 柱头上不易着粉。
因为高温处理时间的关系, 高温处理当天抽穗
者没有取样, 故表 2所列为高温处理后 1~3 d的结果,
即相当于图 1所示的 B、C、D处理的样本结果。可
见高温胁迫导致花药开裂系数明显下降。在常规温
度条件下, 供试各品种花药开裂系数均在 85%以上。
在 37℃高温胁迫条件下, 供试各品种均有较大幅度
的下降, 39℃高温处理下降更为显著。且随着高温处
理时间的延长 , 花药开裂系数下降幅度明显增加 ,
这种趋势在 39℃高温胁迫条件下更为显著。虽然总
的花药开裂率没有显示明显的品种间差异, 但衡量
花药完全开裂比例的纵裂率却在品种间有明显的不
同, 2 个杂交稻组合在处理 1 d 的条件下下降较少,
但在 2 d和 3 d的高温处理下大幅下降, 而孔裂率相
对下降较少。表明在较强的高温胁迫条件下, 杂交
稻的花药开裂可能更容易受到局部的抑制, 而以孔
裂为主维持一定程度的散粉。而宁粳 1 号在较长时
间的高温胁迫条件下还能维持一定程度的纵裂率 ,
保持较多花药能够较好地开裂和散粉。
2.2.3 高温胁迫对柱头捕获花粉量的影响 图 6
表明, 高温胁迫条件下水稻柱头上的花粉粒数量明
显低于适温对照, 且随高温处理强度的增加明显减
少, 39℃高温下柱头上的花粉粒多的仅见数粒, 少
的甚至未能接受到一粒花粉, 能够观察到花粉的数
量也极为稀少。品种间比较, 常温下可见扬两优 6
号、宁粳 1号柱头上花粉数相对较多, 汕优 63则相
对较少。在 37℃的高温胁迫下, 宁粳 1号和汕优 63
柱头上花粉数量相对较多, 这与两者在 37℃处理条
件下仍可维持较高的受精率表现一致。
278 作 物 学 报 第 40卷


表 2 高温胁迫对花药开裂的影响(2007年)
Table 2 Effect of high temperature stress on anther dehiscence in 2007
高温处理后 1 d抽穗
Heading at 1 day after treatment
高温处理后 2 d抽穗
Heading at 2 day after treatment
高温处理后 3 d抽穗
Heading at 3 day after treatment
品种
Cultivar
处理
Treat.
孔裂率
Rate of
hole-cleft
(%)
纵裂率
Rate of
vertical cleft
(%)
K
(%)
孔裂率
Rate of
hole-cleft
(%)
纵裂率
Rate of
vertical cleft
(%)
K
(%)
孔裂率
Rate of
hole-cleft
(%)
纵裂率
Rate of
vertical cleft
(%)
K
(%)
CK 26.67 70.00 96.67 83.33 13.33 96.67 75.76 15.15 90.91
37℃ 25.00 61.67 86.67 75.00 11.67 86.67 50.00 16.67 66.67
汕优 63
Shanyou 63
39℃ 20.00 58.33 78.33 71.67 5.00 76.67 37.70 6.56 44.26
CK 78.33 21.67 100.00 73.33 25.00 98.33 61.67 33.33 95.00
37℃ 46.67 33.33 80.00 45.00 30.00 75.00 50.00 15.00 65.00
扬两优 6号
Yangliangyou 6
39℃ 43.33 15.00 58.33 56.67 3.33 60.00 41.67 1.67 43.33
CK 40.00 43.33 83.33 61.67 38.33 100.00 60.00 30.00 90.00
37℃ 58.33 13.33 71.67 58.33 13.33 71.67 43.33 35.00 78.33
扬稻 6号
Yangdao 6
39℃ 50.00 13.33 63.33 50.00 5.00 55.00 38.33 11.67 50.00
CK 53.33 31.67 85.00 36.67 50.00 86.67 43.75 43.75 87.50
37℃ 53.33 20.00 73.33 33.33 46.67 80.00 36.67 43.33 80.00
宁粳 1号
Ningjing 1
39℃ 43.33 15.00 58.33 23.33 31.67 55.00 26.67 25.00 51.67

2.3 高温胁迫下受精率下降与花粉发育及授粉
行为的关系
从图 7 可见, 单药的充实花粉数与高温胁迫下
的受精率并不存在明显的相关。供试的杂交稻组合,
特别是两系杂交稻 , 显示出优越的花粉生产能力 ,
但高温条件下受精率的下降更为明显, 宁粳 1 号花
粉最少, 但高温胁迫下受精率却最好。显示水稻开花
期的高温耐性与其花粉生产能力并不存在因果关系。
图 8 表明, 裂药特征对水稻开花期的高温胁迫
耐性有较大的影响, 花药开裂系数越大, 高温条件
下受精率越高, 高温耐性越强。这种相关性更大程度
表现在不同的高温胁迫温度条件上, 37℃条件下花药
开裂系数大, 受精率较高, 39℃条件下花药开裂系数
低, 受精率低。但分析同一温度条件下各品种间的情
况, 则不能看到这种显著的相关, 表明在相同强度的
高温胁迫条件下, 影响受精率的决定因素, 除了花药
开裂状况之外, 可能还有其他重要因子。
3 讨论
3.1 水稻抽穗期耐热性的品种类型差异
水稻抽穗开花期热害直接导致籽粒受精障碍而
形成空粒, 容易产生严重的产量损失, 这在实际生
产中并不少见。抽穗期耐热性较高的品种, 安全生
产系数相对较高。本试验结果显示, 在供试品种和
组合中, 粳稻品种对抽穗开花期高温表现出较好的
耐性, 而两系法杂交稻表现相对较差。两系法杂交
稻结实率的生态稳定性较差, 这在以往的研究和实
际生产中已有不少直接的观察结果[35-36], 本试验结
果也与此基本一致。但供试的粳稻品种抽穗期高温
耐性表现较好, 这和以往概念似乎有所不同。在长
期的品种分化中, 水稻从低纬度向高纬度地区扩散,
逐渐产生了较为抗寒的粳稻亚种。相对于基本型的
籼亚种, 粳稻的一般概念是抗寒不抗热。而且在粳
稻生产的较南方地域如江苏南部等地区也常有粳稻
热害的现象。然而在本试验中, 武香粳14和宁粳1号
高温耐性的表现超过杂交稻, 甚至超过常规籼稻扬
稻6号。这和本试验供试品种的选育地点可能有一定
关系。这2个品种均在江苏南部选育成功, 在选育过
程中, 选育地较高的夏季温度环境, 可能无意中形
成品种抽穗开花期高温耐性的选择压力, 因而选择
成功的品种也就自然形成对高温的较好的耐性。由
此表明, 品种高温耐性的形成或品种特性, 和籼粳
品种的生态分化并不一致, 可能并不具备很系统的
类型特征, 而是与品种选育的地点关系较大, 从而形
成独特的品种个体特征。关于粳稻品种高温耐性的类
型特征的描述还有待对更多品种的深入分析。
两系杂交稻扬两优 6 号在较低的高温胁迫条件
下即表现出较弱的高温耐性, 受精率与其他材料相
比降到很低的水平, 显示这一在生产上表现优异的
超级杂交稻对抽穗开花期的高温天气存在一定的风
第 2期 张祖建等: 水稻抽穗期高温胁迫对不同品种受粉和受精作用的影响 279



图 6 不同温度条件下柱头捕获的花粉量
Fig. 6 Pollen amount on stigma under different temperatures
A: 汕优 63; B: 扬两优 6号; C: 扬稻 6号; D: 宁粳 1号。
A: Shanyou 63; B: Yangliangyou 6; C: Yangdao 6; D: Ningjing 1.

险, 这在生产中应引起一定的重视, 适当调节播栽
期, 使其抽穗开花期避开当地的特高温季节, 可能
是保证其稳产高产应该注意的措施。但仅从本试验
结果还不能认为两系杂交稻高温耐性较差, 还有必
要扩大相应组合材料, 才能得到对两系杂交稻高温
耐性的系统评价。另一方面, 适应性很广的籼型三
系杂交稻汕优 63 在较弱的开花期高温胁迫条件下
表现较强的耐性, 但在较强的高温胁迫下其耐性迅
速下降, 也表现出较为独特的反应特征, 这也从另
一层面说明水稻品种的开花期高温耐性, 具有较为
复杂的特点, 有时可能要有多个级别的温度胁迫反
应数据方能科学评价其强弱。
3.2 花粉数与高温胁迫耐性的关系
在对水稻冷害的研究中已经充分证明, 花粉生
产能力和水稻孕穗期耐冷性有着十分密切的关系。
日本的水稻冷害专家西山岩男研究表明, 柱头上能
够捕获一定数量的花粉, 是保证较高受精率的前提
条件, 日本型粳稻要达到 95%以上的受精率, 柱头
上的花粉数量大约要在 20粒以上[32], 并认为花粉数
的决定机制应该是冷害研究的中心路线[33], 佐竹等
280 作 物 学 报 第 40卷



图 7 供试品种充实花粉数与高温胁迫下受精率的关系
Fig. 7 Relationship of filled pollens number and fertilization
rate under high temperature

图 8 供试品种高温胁迫下花药开裂系数与受精率的关系
Fig. 8 Relationship of anther dehiscence coefficient and
fertilization rate under high temperature stress

也认为花粉生产能力可以作为水稻耐冷能力的重要
指标[34]。水稻开花期高温障碍虽然与水稻孕穗期冷
害有着本质的区别 , 但在颖花受精障碍这一点上 ,
两者又是相通的。只有在柱头上能够得到一定数量
的花粉, 才能有足够的机率保证受精过程的完成。
本试验结果表明, 高温胁迫条件下, 开花后柱头上
花粉数显著减少, 与受精率的关系也很明显。那么,
按照推测, 花药花粉数多, 同等条件下散落在柱头
上的花粉粒也就可能较多, 这似乎与水稻冷害中的
现象应该一致。然而观测结果显示完全相反的趋势。
开花期高温耐性表现最好的宁粳 1 号, 其单药花粉
数反而最少, 而两系杂交稻扬两优 6 号的单药花粉
数几乎是宁粳 1 号的两倍, 开花期高温耐性显示最
差。这一现象表明单药花粉数和开花期高温耐性没
有关系, 似乎与花药本身的开裂机构有关, 开花期
的高温有可能直接对花药药壁的组织结构产生物理
影响, 使花药的开裂不畅[36]。那么, 是什么条件决定
了开花期高温胁迫条件下花药开裂的能力？看来有
必要从花药本身结构, 例如药壁结构, 花药的结构
特征等方面解析, 在今后的研究中这方面的工作值
得重视。另一方面, 有研究显示, 花粉活力与高温耐
性也存在一定的关系 [5,24,37], 表明综合评价品种抽
穗开花期的高温耐性, 还需要从花粉量和质的两方
面进行, 相关研究还有待充实。
3.3 抽穗开花期前后高温耐性的品种差异
本试验通过在高温处理开始后标记不同开花日
期的方法, 获得了高温胁迫合计 4 d, 但受高温胁迫
时期有少许差异的稻穗的受精情况的观察结果, 具
体而言, 高温胁迫实施在开花前 0 d至开花后 3 d、
开花前 1 d至开花后 2 d、开花前 2 d至开花后 1 d
和开花前 3 d至开花后 0 d的稻穗, 形成高温胁迫处
理时间在开花日前后有所差异的不同稻穗, 从而能
够评价开花前 3 d到开花后 3 d稻穗的高温耐性。据
此分析可见两种类型的表现, 一种为开花前的花粉
充实过程对高温胁迫反应敏感程度高于开花后的受
精过程, 如汕优 63; 一种则为开花后的受精过程对
高温胁迫的反应敏感程度高于开花前的花粉完成过
程, 如扬两优 6号、扬稻 6号和宁粳 1号, 这种类型
的品种, 在开花期和开花后的短时间内受到高温胁
迫, 发生大幅度减产的可能性最大。当然, 评价开花
前、开花中、开花后的高温耐性, 也就是评价花粉
完成期、散粉、花药萌发、受精等不同生理过程对
高温胁迫的耐性, 还需要更为细致的实验验证, 但
从本试验结果可以看出, 在这一系列过程中, 各阶
段对高温胁迫的耐性存在明显的品种特征和品种间
差异。为何形成这种对高温耐性的不同, 目前还很
难给出合理的推测, 有待更深层次的试验和观察。
4 结论
供试粳型品种表现出较好的抽穗期高温耐性 ;
杂交稻特别是两系杂交稻抽穗期高温耐性相对较弱;
汕优 63在较轻高温胁迫下表现较好耐性, 但在较强
的高温胁迫下高温耐性迅速下降。水稻抽穗期高温
耐性与单药花粉数没有相关关系, 与花药开裂和柱
头捕获的花粉量关系较大。
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