全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(2): 301−312 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家公益性行业(农业)科研专项经费项目(201203100, 201203029), 国家自然科学基金项目(31271661), 国家重点基础研究发
展计划(973计划)项目(2009CB118602), 国家粮食丰产科技工程项目(2012BAD04B05)和山东省现代农业技术体系项目经费资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王振林, E-mail: zlwang@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8241359
第一作者联系方式: E-mail: chengyang2364@126.com
Received(收稿日期): 2013-06-04; Accepted(接受日期): 2013-09-06; Published online(网络出版日期): 2013-11-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20131114.1707.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00301
外源ABA和 6-BA对不同持绿型小麦籽粒灌浆进程及蛋白质含量影响
杨东清 1 李玉玲 2 倪英丽 1,3 尹燕枰 1 杨卫兵 1 崔正勇 1
张永太 2 马仁元 2 王振林 1,*
1山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2齐河县农业局, 山东齐河 251100; 3任城区农业局, 山东济
宁 272000
摘 要: 本文旨在揭示持绿型小麦品种的灌浆特性和籽粒蛋白质含量对外源激素的响应, 认识植物激素调控籽粒灌
浆和蛋白质合成的作用机制。自盛花期开始, 连续 4 d喷施 10 mg L−1脱落酸(ABA)和 6-苄基腺嘌呤(6-BA), 持绿型品
种汶农 6号的灌浆期(t3)、活跃生长期(D)、平均灌浆速率(Gmean)、最大灌浆速率(Gmax)、千粒重(TGW)和产量(GY)均
大于非持绿型济麦 20, 且强势粒的各项灌浆参数均大于弱势粒。喷施两种外源激素显著提高两品种的 Gmean、Gmax、
TGW和 GY, 对 t3和 D的影响存在粒位及品种效应。喷施 ABA和 6-BA均显著提高花后 35 d的籽粒蛋白质含量, 显
著提高汶农 6号强、弱势粒的麦谷蛋白含量, 但济麦 20强、弱势粒的麦谷蛋白含量显著降低。喷施 ABA后, 汶农 6
号强势粒花后 7~21 d的玉米素核苷(ZR)含量显著升高; 喷施 6-BA后, 济麦 20弱势粒花后 14~35 d的 ZR含量显著升
高, 而汶农 6号强势粒 7~21 d的赤霉素(GA3)含量显著降低, 弱势粒花后 7~28 d的 GA3含量显著提高。喷施外源 ABA
和 6-BA显著提高两品种强势粒花后 7~21 d的生长素(IAA)和 ABA含量。ABA和 6-BA处理显著提高花后 7~21 d谷
氨酰胺合成酶(GS)活性。可见, 喷施外源 ABA 和 6-BA 使小麦内源激素水平变化, 促进籽粒灌浆, 增加粒重和产量,
提高籽粒 GS活性和蛋白质含量, 改变蛋白质组分。
关键词: 持绿型小麦; 激素; 灌浆特性; Richard方程; 蛋白质含量; 谷氨酰胺合成酶
Effects of Exogenous ABA and 6-BA on Protein Content and Grain Filling
Process in Different Types of Stay-Green Wheat
YANG Dong-Qing1, LI Yu-Ling2, NI Ying-Li1,3, YIN Yan-Ping1, YANG Wei-Bing1, CUI Zheng-Yong1,
ZHANG Yong-Tai2, MA Ren-Yuan2, and WANG Zhen-Lin1,*
1 College of Agronomy, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, China; 2 Agriculture Bureau of
Qihe County of Shandong Province, Qihe 251100, China; 3 Agriculture Bureau of Rencheng District of Shandong Province, Jining 272000, China
Abstract: This study aimed to understand the grain filling process and protein biosynthesis in grain of stay-green wheat in re-
sponse to exogenous hormones. At blooming stage, plants of Wennong 6 (stay-green cultivar) and Jimai 20 (control) were sprayed
with 10 mg L−1 abscisic acid (ABA) and 6-benzyladenine (6-BA) for four days. Compared with Jimai 20, Wennong 6 had longer
grain-filling duration (t3) and the active growth phase (D), higher mean grain-filling rate (Gmean) and maximum grain-filling rate
(Gmax), larger thousand-grain weight (TGW), and greater grain yield (GY). All parameters for grain filling were higher in superior
grain than in inferior grain. Gmean, Gmax, TGW, and GY were promoted by ABA or 6-BA treatment in both cultivars. However, the
effects of exogenous hormones on t3 and D were interacted with grain position in a panicle and genotype. Exogenous ABA and
6-BA treatment obviously increased protein content at 35 days after anthesis (DAA). The glutenin contents in ABA-treated and
6-BA-treated Wennong 6 significantly increased at 35 DAA; however, those in Jimai 20 decreased at 35 DAA. Exogenous ABA
increased endogenous zeatin (ZR) content from 7 DAA to 21 DAA. In Wennong 6, GA3 content in superior grain was significantly
decreased from 7 DAA to 21 DAA by 6-BA treatment, however, its content in inferior grain was enhanced. In both cultivars, ap-
302 作 物 学 报 第 40卷


plication of ABA and 6-BA resulted in significant increases of endogenous auxin (IAA) and ABA contents from 7 DAA to 21
DAA, along with significant enhancement of glutamine synthetase (GS) activity.
Keywords: Stay-green wheat; Hormones; Grain filling characteristics; Richard equation; Protein content; Glutamine synthetase
小麦籽粒中蛋白质的含量和组分对小麦的产
量、营养品质及加工品质均有重要影响[1]。研究小
麦籽粒灌浆进程中蛋白质含量动态变化以及蛋白质
组分对于小麦品质有重要意义。植物激素是植物自
身合成的生长调节物质, 对植物的生长发育发挥重
要的调控作用[2]。当施用植物激素或植物生长调节
剂后, 作物的氮代谢受到调控。烯效唑拌种提高了
小麦叶片全氮含量 [3]; 细胞分裂素可诱导与蛋白质
合成有关基因的表达 , 调节蛋白质的合成 [4]; 小麦
籽粒中玉米素核苷(ZR)含量与蛋白质含量呈显著正
相关[5]; ZR在盛花期能促进棉花对氮素的吸收, 而降
低结铃期后棉株ABA含量有利于氮素的吸收利用[6];
GA3可降低大豆根系硝态氮含量, 对硝酸还原酶有
一定抑制作用[7]; GA3对棉铃Bt蛋白含量的调节效应
与棉铃所处发育阶段有关 [8]; 外源ABA可增加籽粒
中蛋白质含量, 改变谷蛋白组分含量[9]。
研究表明, 持绿型作物叶片叶绿素含量高, 植
株衰老过程中叶片失绿缓慢[10], 选育保绿品种是提
高作物产量的有效途径[11-12]。持绿型小麦绿叶面积
大, 叶片光合能力强, 有较长的灌浆持续期[13]。不同
持绿型小麦灌浆进程以及产量形成的生物学机制有
显著差异[14-15]。然而, 关于不同持绿型小麦品种籽
粒灌浆进程及其蛋白质含量动态以及激素调控机制
还有待深入研究。本试验选用不同持绿型小麦品种
进行花后喷施外源ABA和6-BA, 并对照非持绿型品
种分析籽粒灌浆进程、蛋白质含量、谷氨酰胺合成酶
活性、成熟期籽粒蛋白质组分含量以及内源激素含量
变化, 旨在研究持绿型小麦品种灌浆进程中蛋白质
含量和组分及其合成关键酶的变化特性, 为以化学
调控措施实现小麦高产、优质生产提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2010—2011和2011—2012小麦生长季 , 在山东
农业大学农学试验农场(山东泰安)进行田间试验。试
验地耕层(0~20 cm)土壤含有机质12.3 g kg–1、全氮
0.91 g kg–1、碱解氮87.2 mg kg–1、速效磷8.6 mg kg–1、
速效钾57.5 mg kg–1。播种前施入基肥纯氮120 kg
hm–2、P2O5 100 kg hm–2、K2O 100 kg hm–2, 拔节期追
施纯氮120 kg hm–2。其他田间管理同一般高产田。
试验小区面积9 m2, 随机排列, 重复3次。
采用二因素随机区组设计。以品种为主区, 选
用持绿型汶农6号和非持绿型济麦20; 花后喷施外
源激素为副区, 设ABA、6-BA和清水(CK) 3个处理。
于盛花期开始, 每天16:00左右在穗部喷施10 mg L–1
ABA或6-BA, 每个处理喷施9 m2, 用量为100 mL m–2,
连续喷4 d。为使激素能更好地附着于穗部, 激素溶液
中加入0.5% Tween-20, CK为含Tween-20清水。
于开花期标记长相一致、同一日开花的麦穗。
开花后7、14、21、28和35 d分别取中部小穗的第1、
第2位籽粒(强势粒)和第3、第4位籽粒(弱势粒)。若
无第4位籽粒, 则只取第3位籽粒为弱势粒; 若有第5
位籽粒, 则取第3、第4、第5位籽粒为弱势粒。一半
样品保存于–40℃冰箱中 , 用于测定谷氨酰胺合成
酶活性、内源激素含量测定; 另一半于55℃烘干至
恒重, 用于测定蛋白质含量以及蛋白质组分。花后
3、6、9、12、15、18、21、24、28和35 d (弱势粒
从花后6 d开始)取穗样, 烘干后分强、弱势粒作籽粒
灌浆动态模拟。
小麦成熟后每处理收获1 m2统计穗数, 脱粒后
晾干称重, 计算产量。3次重复。
1.2 籽粒增重及灌浆参数的计算
按朱庆森等[16]介绍的方法, 利用Richard方程模
拟小麦籽粒增重动态。
=
1+ e
N kt
AW
B −
(1)
式中, W为粒重, A为生长终止量, t为开花后天数, B、k、
N为参数。对该方程求一阶导数, 可得灌浆速率(G)。
e
1 e )
kt
N kt N
AkBG
N B
−
− +1= ( +
(2)
当灌浆进程达到A的99%时, 实际灌浆终期(t3)、最大
灌浆速率(Gmax)、平均灌浆速率(Gmean)和活跃生长期
(D)分别用下列公式计算:
3
(100 / 99) 1ln
=
N
Bt
k
−−
(3)
max +1
=
(1+ )
N N
AkG
Ν
(4)
第 2期 杨东清等: 外源 ABA和 6-BA对不同持绿型小麦籽粒灌浆进程及蛋白质含量影响 303


mean = 2( + 2)
AkG
Ν
(5)
2( + 2)= ΝD
k
(6)
1.3 测定项目与方法
采用半微量凯氏定氮法测定氮含量, 再乘以系
数5.7, 即为小麦籽粒粗蛋白质含量[17]。参照何照范[17]
的方法分离和测定蛋白质组分。按王平等[18]的方法
测定谷氨酰胺合成酶(GS)活性。
采用高效液相色谱法(HPLC)测定籽粒中4种内
源激素的含量[19]。以体积比为50∶45∶5的甲醇∶乙
腈∶0.6%乙酸作为流动相; 分析柱为Symmetry C18
(150.0 mm × 4.6 mm, 5 μm), 柱温为25℃, 流动相流
速0.6 mL min–1; 检测波长为254 nm。玉米素、赤霉素、
生长素、脱落酸标样均购自美国Sigma公司。
1.4 统计分析
小麦籽粒产量为2年度数据, 而籽粒灌浆进程、
蛋白质含量及组分、GS活性、内源激素含量均为
2010—2011年度数据。用DPS7.05统计分析软件对数
据进行方差分析和显著性检验以及相关性分析, 用
MATLAB 7.0计算籽粒灌浆参数, 用Sigma 10.0作图。
2 结果与分析
2.1 外源ABA和 6-BA对籽粒灌浆动态及灌浆速
率的影响
两品种强、弱势籽粒增重过程均呈 S曲线变化,
花后35 d 粒重达到最大, 但此时持绿型品种的粒重
高于非持绿型品种(图1)。喷施外源 ABA和6-BA提
高了两品种强、弱势粒粒重, ABA处理汶农6号花后
35 d 的强、弱势粒粒重分别提高5.93%和5.84%, 低
于济麦20的15.01%和14.44%; 而6-BA处理后强、弱
势粒粒重增幅在两品种间差异较小 , 汶农6号的增
幅分别为 6.88%和 6.55%, 济麦 20的增幅分别为
7.06%和9.11%。

图 1 外源 ABA和 6-BA对籽粒增重的影响
Fig. 1 Effects of spraying exogenous ABA and 6-BA on grain weight process
实心图例表示强势粒(S), 空心图例表示弱势粒(I), 虚线表示对照; CK、ABA和 6-BA分别表示喷施清水(含 Tween-20)、ABA (10 mg L−1)
和 6-BA (10 mg L−1)。
Solid and hollow legends represent superior (S) and inferior (I) grain, respectively. Dash lines represent the control (CK). CK, ABA, and
6-BA represent spraying water (including Tween-20), ABA (10 mg L−1), and 6-BA (10 mg L−1), respectively.

两品种籽粒灌浆速率呈先升高再降低的趋势。
济麦 20灌浆速率在花后 15 d达最大, 而汶农 6号则
在花后 18 d 达最大(图 2)。喷施外源 ABA, 汶农 6
号强势粒花后 6~15 d的灌浆速率降低, 但强势粒花
后 18~28 d 和弱势粒花后 6~28 d 的灌浆速率提高;
而济麦 20 强、弱势粒的灌浆速率均在花后 6~35 d
较 CK提高。6-BA处理提高了汶农 6号强势粒花后
3~21 d和弱势粒 6~15 d的灌浆速率, 对济麦 20强势
粒的作用时段与汶农 6 号相同, 而对弱势粒的作用
时间更长(花后 6~35 d)。
2.2 外源ABA和 6-BA对小麦籽粒灌浆参数的影响
持绿型汶农 6 号强、弱势籽粒的 t3、D、Gmax
和 Gmean参数值均大于非持绿型济麦 20 (表 1)。两品
种强势粒的各灌浆参数均大于弱势粒。ABA处理后,
汶农 6 号强势粒的 t3和 D 值没有明显变化, 但强、
弱势粒的Gmax和Gmean明显升高; 6-BA处理后, 汶农
6 号的 t3和 D 呈现强势粒减小, 而弱势粒增大的变
化特点。与汶农 6 号不同的是, 两种外源激素处理
后济麦 20强、弱势粒的上述参数均呈增大趋势。这
些结果表明 ABA 和 6-BA 对灌浆参数的影响存在
304 作 物 学 报 第 40卷



图 2 外源 ABA和 6-BA对籽粒灌浆速率的影响
Fig. 2 Effects of spraying exogenous ABA and 6-BA on grain filling rate
实心图例表示强势粒(S), 空心图例表示弱势粒(I), 虚线表示对照; CK、ABA和 6-BA分别表示喷施清水(含 Tween-20)、ABA (10 mg L−1)
和 6-BA (10 mg L−1)。
Solid and hollow legends represent superior (S) and inferior (I) grain, respectively. Dash lines represent the control (CK). CK, ABA, and
6-BA represent spraying water (including Tween-20), ABA (10 mg L−1), and 6-BA (10 mg L−1), respectively.

表 1 籽粒增重模型与籽粒灌浆参数
Table 1 The grain filling parameters and grain filling process model
粒位
Grain position
处理
Treatment
灌浆方程
Model of grain-filling process
活跃生长期
D (d)
最大灌浆速率
Gmax
平均灌浆速率
Gmean
实际灌浆终期
t3 (d)
济麦 20 Jimai 20
CK W = 34.8989/(1+28.7429e–0.221t)1/1.068, r=0.9991 27.76 1.87 1.26 35.74
ABA W = 39.6919/(1+12.6433e–0.187t)1/0.819, r=0.9989 30.15 1.97 1.32 39.17
强势粒
Superior grain
6-BA W = 34.8847/(1+38.0724e–0.233t)1/1.199, r=0.9994 27.46 1.92 1.27 34.56
CK W = 25.7400/(1+6.4624e–0.206t)1/0.458, r=0.9953 23.81 1.60 1.08 35.10
ABA W = 31.8531/(1+2.3089e–0.167t)1/0.283, r =0.9959 27.34 1.72 1.17 40.10
弱势粒
Inferior grain
6-BA W = 30.1616/(1+7.9715e–0.204t)1/0.533, r=0.9974 24.83 1.80 1.21 35.80
汶农 6号 Wennong 6
CK W = 45.8820/(1+7.7274e–0.164t)1/0.508, r=0.9987 30.59 2.22 1.50 44.56
ABA W = 48.6430/(1+45.3867e–0.204t)1/1.108, r=0.9986 30.47 2.40 1.60 40.76
强势粒
Superior grain
6-BA W = 47.2152/(1+47.4159e–0.228t)1/1.021, r=0.9995 26.50 2.67 1.78 36.99
CK W = 37.9304/(1+27.0382e–0.197t)1/0.812, r=0.9983 28.55 1.98 1.33 41.19
ABA W = 39.5295/(1+91.1443e–0.234t)1/1.258, r=0.9981 27.85 2.14 1.42 37.93
弱势粒
Inferior grain
6-BA W = 41.2767/(1+1.6755e–0.142t)1/0.185, r=0.9951 30.77 1.98 1.34 47.91
灌浆方程中 W和 t分别表示千粒重和开花后天数。
In the model of grain-filling process, W and t represent thousand-grain weight and days after anthesis, respectively.

粒位和品种效应。
2.3 不同激素处理对小麦产量的影响
对照条件下 , 汶农6号的千粒重和产量均显著
大于济麦20, 表明持绿型品种产量较高。喷施ABA
和6-BA显著提高两品种的千粒重和产量 , 尤其是
ABA处理 , 汶农 6号增产幅度大于济麦 20。
2010—2011年度ABA和6-BA处理的增产幅度, 汶农
6号分别为 14.1%和 6.2%, 济麦 20分别为 5.3%和
3.1%。两种外源激素处理对穗数和穗粒数没有显著
影响(表2)。
2.4 外源ABA和 6-BA对籽粒蛋白质含量的影响
两品种强弱势籽粒蛋白质含量变化趋势相同 ,
均先降低后升高(图 3)。济麦 20 的蛋白质含量高于
汶农 6 号。花后 35 d, 两品种强势粒蛋白质含量均
高于弱势粒。喷施 ABA和 6-BA显著提高花后 35 d
的籽粒蛋白质含量, 且两品种强、弱势粒的蛋白质
含量与对照的差异缩小。表明采用外源激素可以改
善籽粒蛋白质含量。
第 2期 杨东清等: 外源 ABA和 6-BA对不同持绿型小麦籽粒灌浆进程及蛋白质含量影响 305


表 2 激素处理对不同品种小麦产量和产量构成的影响
Table 2 Effects of exogenous hormones treatments on the factors of wheat yield
品种
Cultivar
处理
Treatment
穗数
Spike number (m–2)
穗粒数
Grain number per spike
千粒重
1000-grain weight (g)
产量
Grain yield (kg hm–2)
2010–2011
CK 519±24.7 a 43.8±1.3 a 39.6±0.1 c 7248±53.3 c
ABA 490±2.0 a 44.5±0.9 a 43.1±0.4 a 8273±132.2 a
汶农 6号
Wennong 6
6-BA 532±20.0 a 43.1±1.3 a 41.8±0.1 b 7738±51.9 b
CK 840±40.0 a 35.0±0.5 a 32.6±0.1 c 6522±50.8 c
ABA 836±66.0 a 35.8±0.9 a 34.9±0.1 a 6839±48.7 a
济麦 20
Jimai 20
6-BA 787±6.0 a 36.3±1.0 a 33.4±0.2 b 6722±14.3 b
2011–2012
CK 491±30.1 a 45.5±1.3 a 40.1±0.1 b 7381±48.2 b
ABA 506±54.0 a 45.0±1.8 a 41.8±0 a 8102±52.4 a
汶农 6号
Wennong 6
6-BA 527±20.5 a 44.8±0.7 a 42.9±0.1 a 8007±69.8 a
CK 887±37.2 a 36.5±0.8 a 32.9±0.1 b 6560±43.2 b
ABA 856±24.1 a 36.2±0.9 a 35.7±0.1 a 6944±65.0 a
济麦 20
Jimai 20
6-BA 798±22.0 a 35.8±0.7 a 35.3±0.3 a 6831±58.9 a
每个品种同类指标数据后不同字母表示处理间有显著差异(P<0.05)。
In each cultivar, values followed by different letters are significantly different at P<0.05.

图 3 外源 ABA与 6-BA对强势粒(A、C)和弱势粒(B、D)蛋白质含量的影响
Fig. 3 Effect of ABA and 6-BA on protein content in superior (A, C) and inferior (B, D) grain

2.5 喷施外源ABA和 6-BA对籽粒蛋白质组分含
量的影响
小麦籽粒中各蛋白质组分所占比例不同, 以麦
谷蛋白含量最高。非持绿型济麦20强势粒的清蛋白、
球蛋白、醇溶蛋白显著高于持绿型汶农 6号。
在对照条件下, 汶农 6 号强势粒的清蛋白、醇溶蛋
白、麦谷蛋白含量显著高于弱势粒; 而济麦 20强势
粒的清蛋白、球蛋白显著低于弱势粒, 醇溶蛋白、
麦谷蛋白含量显著高于弱势粒。喷施 ABA显著提高
了两品种强势粒的清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白含量;
306 作 物 学 报 第 40卷


6-BA处理显著降低汶农 6号强、弱势粒清蛋白含量,
但显著提高济麦 20强、弱势粒的清蛋白含量。ABA
和 6-BA 处理后, 麦谷蛋白含量汶农 6 号显著升高,
而济麦 20显著降低, 且强、弱势粒表现一致(图 4)。
可见, 激素处理对蛋白质组分含量的影响存在品种
和粒位效应。

图 4 外源 ABA和 6-BA对小麦籽粒蛋白质组分含量的影响
Fig. 4 Effect of ABA and 6-BA on protein components in wheat
S表示强势粒, I表示弱势粒; CK、ABA和 6-BA分别表示喷施清水(含 Tween-20)、ABA (10 mg L−1)和 6-BA (10 mg L−1)。
S and I represent superior and inferior grain, respectively. CK, ABA, and 6-BA represent spraying water (including Tween-20), ABA (10 mg
L−1), and 6-BA (10 mg L−1), respectively.

2.6 内源激素含量动态
2.6.1 玉米素核苷(ZR) 两品种在灌浆期强、弱
势籽粒的 ZR 含量均呈先升高后降低的趋势, 花后
14 d达最高值(图 5-A, B)。与对照相比, ABA处理后
济麦 20 强势粒的 ZR 含量, 前期(14~21 d)降低, 后
期(28~35 d)升高, 而弱势粒的 ZR 含量则持续(7~
35 d)升高; 汶农 6 号强势粒 ZR 含量升高期为花后
7~21 d, 比济麦 20提早 7 d。喷施 6-BA显著提高济
麦 20 弱势籽粒花后 14~35 d 的 ZR 含量, 且显著提
高汶农 6号强、弱势籽粒花后 14~28 d的 ZR含量。
2.6.2 赤霉素(GA3) 两品种籽粒 GA3 含量呈先
升高后降低的变化趋势, 但强、弱势粒的峰值时间
不同, 强势粒为花后 14 d, 弱势粒为花后 21 d(图
5-C, D)。外源 ABA处理对汶农 6号强势粒花后 7 d
的 GA3 含量无显著影响, 但显著降低花后 14 d 的
GA3含量; 显著提高汶农 6号强、弱势粒花后 21~35
d的 GA3含量。6-BA处理显著降低汶农 6号强势粒
7~21 d的 GA3含量, 但显著提高弱势粒花后 7~28 d
的 GA3含量。
2.6.3 生长素(IAA) 小麦籽粒中IAA含量随灌
浆进程呈先升高后降低趋势, 两品种强、弱势粒分
别在花后21 d和14 d达峰值, 强势粒的IAA含量显著
高于弱势粒。外源ABA和6-BA显著提高两品种强势
粒的IAA含量, 作用时间不同, 前者为花后7~35 d,
后者为花后7~21 d; 而弱势粒的 IAA含量在花后
7~35 d持续增大, 两品种表现一致(图5-E, F)。
2.6.4 脱落酸(ABA) 与其他籽粒内源激素表现
不同, ABA含量在灌溉过程中出现两次升高–降低的
变化, 强、弱势粒峰值时间一致。ABA 最大峰值出
现在花后 14 d, 第二峰值在花后 28 d, 而花后 21 d
和 35 d达到两个低谷值。花后 7~14 d, 济麦 20强势
粒的 ABA 含量高于弱势粒, 但花后 21~35 d, 弱势
粒的 ABA含量高于强势粒。花后 7~35 d, 汶农 6号
弱势粒 ABA 含量显著高于强势粒。喷施 ABA显著
提高持绿型汶农 6号花后 7~28 d强、弱势籽粒及济
麦 20 弱势粒中 ABA 含量。喷施 6-BA 显著提高汶
第 2期 杨东清等: 外源 ABA和 6-BA对不同持绿型小麦籽粒灌浆进程及蛋白质含量影响 307


农 6号弱势粒花后 7~28 d的 ABA含量, 显著提高济
麦弱势粒 7~21 d的 ABA含量(图 5-G, H)。
2.7 外源 ABA和 6-BA对籽粒 GS活性的影响
所有处理中 GS活性均呈先升高后降低的变化趋

图 5 不同外源激素对小麦叶片内源激素含量的影响
Fig. 5 Effects of exogenous hormones on content of four endogenous hormones in wheat grains
实心图例表示强势粒(S), 空心图例表示弱势粒(I), 虚线表示对照; CK、ABA和 6-BA分别表示喷施清水(含 Tween-20)、ABA (10 mg L−1)
和 6-BA (10 mg L−1)。
Solid and hollow legends represent superior (S) and inferior (I) grain, respectively. Dash lines represent the control (CK). CK, ABA, and
6-BA represent spraying water (including Tween-20), ABA (10 mg L−1), and 6-BA (10 mg L−1), respectively.
308 作 物 学 报 第 40卷



图 6 外源 ABA和 6-BA对强势粒(A、C)和弱势粒(B、D)中 GS活性的影响
Fig. 6 GS activity in response to exogenous ABA and 6-BA in superior (A, C) and inferior (B, D) grain

势, 花后 14 d达最大值; 济麦 20的GS活性高于汶农
6号(图 8)。两品种强、弱势籽粒的 GS活性存在显著
差异, 花后 7~21 d 强势粒的 GS 活性高于弱势粒。
ABA和 6-BA均显著提高花后 7~14 d的 GS活性, 在
花后 28~35 d没有显著效应。ABA处理后, 强势粒花
后 7~14 d的 GS活性相对较高, 6-BA处理花后 28 d
的 GS活性下降相对缓慢, 保持较高的活性。
3 讨论
持绿型汶农6号的灌浆终期及活跃生长期均大
于非持绿品种济麦20, 且汶农6号最大灌浆速率及
平均灌浆速率均大于济麦20, 因而汶农6号在较长
的灌浆期内能积累更多的同化物, 最终获得较高的
粒重及产量(表2)。这进一步证实持绿型小麦品种由于
叶片功能期较长, 籽粒灌浆时间长, 为籽粒灌浆提供
充足的营养物质, 产量一般高于非持绿品种[15, 20-21]。
植物激素在作物生长发育中起着重要的调控作
用, 同化物质的转运及在库中的积累转化都有激素
参与调控[22-23]。外源 ABA和细胞分裂素参与调控籽
粒灌浆及籽粒中的物质代谢[24-25], ABA 参与光合产
物的合成和积累[26]。研究表明, ABA 促进氮素向籽
粒的转运, 提高籽粒的蛋白质含量[27]。ABA促进贮
藏物质的积累, 特别是贮藏蛋白的合成[28-29], 贮藏
蛋白的基因受 ABA信号的诱导而提高表达水平[30]。
也有研究认为 ABA 对贮藏蛋白合成的促进作用发
生在转录水平上[31]。本试验中喷施外源 ABA显著提
高了两品种籽粒花后 35 d的蛋白质含量。谷氨酰胺
合成酶是合成蛋白质的关键酶之一, 喷施 ABA提高
了 GS 活性(图 6), 因而有利蛋白质的合成, 这与
Yang等[32]的报道一致, 即 ABA通过提高 GS活性促
进蛋白质的合成。6-BA能提高小麦花后同化氮素对
籽粒总氮的贡献率[33]。Criado等[34]发现, 6-BA能够
抑制叶片蛋白质的降解及促进蛋白质的合成。
Ananieva等[35]研究表明, 6-BA可促进茭瓜子叶中蛋
白质和 RNA 的合成。在本研究中, 外源 6-BA 提高
籽粒花后 7~14 d的 GS活性, 且显著提高花后 35 d
蛋白质含量。这表明外源 ABA 和 6-BA 均能提高
GS活性, 提高小麦籽粒蛋白质含量。蛋白质的组分
分为清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和麦谷蛋白[36]。研
究表明, 6-BA处理小麦穗可提高小麦谷蛋白/醇溶蛋
白比值[37]。本研究发现, 喷施 ABA显著提高两品种
强势粒清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白含量; 6-BA 处
第 2期 杨东清等: 外源 ABA和 6-BA对不同持绿型小麦籽粒灌浆进程及蛋白质含量影响 309



图 7 HPLC法测定 4种激素的标样图
Fig. 7 The standard records of four hormones determined by HPLC

图 8 HPLC法测定籽粒中 4种内源激素的记录图
Fig. 8 Records of four endogenous hormones in grains determined by HPLC

理显著降低汶农6号强、弱势粒清蛋白含量, 但显著
提高济麦20强、弱势粒清蛋白含量。此外, 也证实
ABA处理显著提高汶农6号强、弱势籽粒的麦谷蛋白
含量[9]。
籽粒灌浆过程中各内源激素的含量在品种间存
在基因型差异[38]。外源激素通过改变内源激素水平
调节植物内在生理代谢的各个环节[39]。本试验中喷
施ABA和6-BA不同程度地改变了两品种内源ZR、
ABA、GA3、IAA含量, 且存在明显的品种和粒位效
应。植物激素含量变化由基因表达调控[40], 作物的
持绿特性由细胞核及细胞质基因控制[41]。持绿型汶
农6号和非持绿济麦20的内源激素对ABA和6-BA的
响应不同, 这可能是由两品种遗传基因的差异性造
成的。研究表明, GA的生物合成受GA含量的反馈调
节 , 低含量的GA会激活GA的生物合成 [42]。外源
ABA能提高内源ABA的含量[19], 这一点也在本试验
的两个品种中得到验证。ABA的生物合成类萜途径
是由甲瓦龙酸 (MVA)经中间产物异戊烯基焦磷酸
(IPP)等一系列步骤 [43-44], 而IPP也是玉米素生物合
成的起始物 [45], 因而本试验中喷施ABA提高ZR含
量可能是通过促使IPP向玉米素合成实现的, 而外源
ABA提高GA3含量可能是通过降低前期内源GA3含
量 , 由GA3的反馈调节提高籽粒灌浆后期的GA3含
量实现的。
内源细胞分裂素可以提高籽粒灌浆强度, 增大
千粒重[46]。细胞分裂素与其特定受体结合后诱导基
因表达, 促进RNA和蛋白质的合成[47]。GA对籽粒灌
浆起调控作用, 且与粒重的决定密切相关[25]。也有
研究认为, GA可诱导产生或激活α-淀粉酶等水解酶
而不利于淀粉和蛋白质的合成和积累[48]。ABA表现
多种生理功能, 如促进水稻籽粒灌浆 [49]; 延长小麦
叶片保绿时间, 延缓叶绿素降解 [50]; 提高小麦穗颈
节伤流强度, 促进营养物质的运转 [51]; 抑制一些水
解酶的活性, 并促进蛋白质的合成和积累[25]。IAA对胚
乳细胞的发育以及籽粒中物质积累有调控作用[52]。外
源ABA和6-BA对籽粒灌浆进程和蛋白质含量影响
的机制可能在于, 外源激素处理引起籽粒中激素含
量和比例变化, 导致蛋白质合成与分解的关键酶活
性改变。本研究中, 喷施外源ABA和6-BA提高了两
品种籽粒平均及最大灌浆速率, 但对灌浆期和活跃
生长期的影响存在品种差异, ABA处理后, 汶农6号
强势粒的灌浆期及活跃生长期没有明显变化。这可
能是非持绿型品种叶片叶绿素含量低, 抗氧化性弱,
衰老快, 导致其功能期较短, 因而ABA和6-BA能延
长非持绿型济麦20的灌浆期。
4 结论
持绿型汶农 6 号的 t3、D、Gmean和 Gmax均大于
310 作 物 学 报 第 40卷


非持绿型济麦 20, 使汶农 6 号籽粒能积累更多的光
合产物, 因而汶农 6 号粒重及产量较大。喷施外源
ABA 和 6-BA 使籽粒内源激素不同程度地改变, 平
均灌浆速率和最大灌浆速率提高, 促进籽粒灌浆、
千粒重和产量提高。ABA和 6-BA处理后, GS活性
及蛋白质含量均提高, 蛋白质组分较对照有不同程
度改变。
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