全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(8): 14931500 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由高等学校学科创新引智计划(B12006)项目, 农业部引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2011-G23), 国家农业现代
产业技术体系建设专项(CARS-13), 重庆市良种创新工程项目(CSTC2011jjA80005)和西南大学博士启动基金(SWU113064)资助。
通讯作者(Corresponding author): 李加纳, E-mail: ljn1950@swu.edu.cn, Tel: 023-68251950
第一作者联系方式: 周清元, E-mail: qingyuan@swu.edu.cn, Tel: 023-68250282
Received(收稿日期): 2013-10-30; Accepted(接受日期): 2014-04-17; Published online(网络出版日期): 2014-05-16.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140516.1001.007.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01493
甘蓝型油菜角果长度的主基因+多基因混合遗传模型
周清元 崔 翠 阴 涛 陈东亮 张正圣 李加纳
西南大学农学与生物科技学院 / 南方山地农业教育部工程研究中心 / 西南大学重庆市油菜工程技术研究中心, 重庆 400715
摘 要: 角果是油菜产量构成要素中重要的组成部分。本文以长角果品种中双 11 和短角果材料 10D130 为亲本配制杂
交组合, 采用主基因+多基因混合遗传模型分析方法对该组合 6世代遗传群体(P1、P2、F1、BCP1、BCP2和 F2)的果身长、
角果长和果喙长进行遗传分析。结果表明, 该组合的 3个角果性状均呈连续分布, 其中, 果身长最适遗传模型为 E-0 (2
对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因模型), 2 对主基因加性效应值分别是 1.75 和–0.06, 显性效应值分
别是–0.59和–0.86, 主基因遗传率在BCP1、BCP2和 F2中分别是 51.10%、74.23%和 66.93%, 多基因遗传率分别为 29.16%、
17.11%和 23.96%。角果长的最适遗传模型为 E-1 (2 对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因模型), 其中, 第 1 对
主基因加性效应为 0.34, 显性效应为–0.81, 第 2 对主基因加性效应为 0.34, 显性效应为–0.47, 主基因遗传率在 BCP1、
BCP2和 F2中分别是 47.63%、68.51%和 79.45%, 多基因遗传率分别为 29.40%、20.89%和 12.47%。果喙长的最适遗传
模型为 E-3 模型 (2对加性主基因+加-显多基因遗传模型), 2对主基因加性效应值分别是 0.2 和–0.2, 主基因遗传率在
BCP1、BCP2和 F2中分别是 33.71%、72.75%和 52.25%, 多基因遗传率分别为 40.08%、5.37%和 27.60%。
关键词: 甘蓝型油菜; 角果长; 混合遗传模型; 遗传分析
Genetic Analysis of Silique Length Using Mixture Model of Major Gene Plus
Polygene in Brassica napus L.
ZHOU Qing-Yuan, CUI Cui, YIN Tao, CHEN Dong-Liang, ZHANG Zheng-Sheng, and LI Jia-Na
College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University / Engineering Research Center of South Upland Agriculture, Ministry of Education /
Chongqing Engineering Research Center for Rapeseed, Southwest University, Chongqing 400716, China
Abstract: Silique is one of major components for rapeseed yield. Inheritance of silique body length (SBL), valid silique length
(VSL) and beak length (BL) in a cross of variety Zhongshuang 11 with long silique (P1) and line 10D130 with short silique (P2)
was investigated by the mixed major gene plus polygene inheritance model. The results showed that SBL, VSL and BL in the
populations of F2, BCP1, and BCP2 were controlled by the major gene and polygenes. The SBL were dominated by two major
genes with additive-dominance-epistasis effects plus polygenes with additive-dominance-epistasis effects (E-0 model). The
heritability values of the major genes of SBL in BCP1, BCP2, and F2 were estimated as 51.10%, 74.23%, and 66.93%, respectively,
and the heritability values of the polygene were 29.16%, 17.11%, and 23.96%, respectively. The additive effects of two major
genes of SBL were 1.75 and –0.06, and the dominant effects of two major genes were –0.59 and –0.86, respectively. The valid
silique length was controlled by two major genes with additive-dominance-epistasis effects plus polygenes with addi-
tive-dominance effects (E-1 model). Heritability values of the major genes for SL in BCP1, BCP2, and F2 generations were esti-
mated as 47.63%, 68.51%, and 79.45%, respectively, and the heritability values of the polygene were 29.40%, 20.89%, and
12.47%, respectively. The additive effects of two major genes were equal (0.34) to that of the cross, but the dominant effects of the
two major genes were –0.81 and –0.47, respectively. The beak length was dominated by two major gene with additive effects plus
polygenes with additive-dominance effects (E-3 model). Heritability values of the major genes of BL in the cross were 33.71%,
72.75%, and 52.25%, respectively, and the heritability values of the polygene were 40.08%, 5.37%, and 27.60%, respectively. The
additive effects of two major genes were 0.20 and –0.20, respectively.
Keywords: Brassica napus L.; Sileque length; Mixed inheritance modal; Genetic Analysis
1494 作 物 学 报 第 40卷
我国油菜常年种植面积和总产均居世界首位。随着人
口的增长和生物柴油概念的提出, 油菜需求日益增长, 供
求矛盾凸显, 因此, 提高油菜单产水平成为重要的育种目
标, 也是解决该矛盾的有效方式之一。角果是油菜产量构
成因素中重要的组成部分 , 角果及角果相关性状对油菜
产量具有直接或者间接的作用。油菜角果作为油菜的结实
器官, 不仅是重要的贮藏器官, 也是重要的光合器官, 具
有“库”和“源”的双重作用[1-2]。在油菜生长初期, 油菜的光
合作用主要通过叶片和茎杆来完成 , 但是当油菜进入到
盛花期和角果快速生长时期 , 角果及其内部籽粒的生长
所需有机物大多都需要角果光合作用来提供 , 叶片的作
用减少[3-4]。因此, 角果的生长发育严重影响油菜的产量
和品质[5]。角果长度是影响油菜产量的重要因素[6], 与每
果粒数、千粒重显著相关[7-8]。培养长角果可以提高油菜
的产量潜力[7], 角果长度主要受到核基因控制, 且不同的
研究材料和杂交组合在不同的研究方法下具有不同的遗
传模式[8-12]。
育种目标性状, 如产量、品质、生育期、耐逆性等大
部分是数量性状。数量性状的遗传体系比较复杂, 可以由
个别或者少数主基因组成、若干微效基因组成、也可以是个
别或者少数主基因与若干微效基因共同组成。王建康等[13]
提出了分析主基因+多基因混合遗传模型的原则和步骤,
建立了多世代群体的联合分析方法 , 近年已广泛应用到
不同作物的不同性状上, 如水稻和小麦的抗病性[14-17]、大
豆的根系性状[18]、棉花的耐低温[19]、花生产量[20]、黄瓜
种子休眠[21]、油菜的含油量和芥酸含量[22-24]、油菜株高
和抗倒性[25-26]、油菜角果种子粒数和千粒重[27-28]、油菜
花色[29]等性状, 并取得了很好的研究进展。本文以 6个世
代研究群体(P1、P2、F1、F2、BCP1和 BCP2), 通过主基因+
多基因混合遗传模型方法研究角果长度相关的 3个性状,
以期揭示角果长度的遗传机制、评估单个主基因不同的遗
传效应和各分离世代的遗传率 , 为进一步研究和利用奠
定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
亲本材料分别为中双11 (P1)和10D130 (P2), 中双11是
中国农业科学院油料所选育的常规优质油菜品种 , 主要
遗传来源为(中双96/2F10)//26102, 角果长度在9~10 cm 之
间; 10D130是由西南大学油菜工程技术中心从芥菜型油
菜和羽衣甘蓝种间杂种后代中选育出来的高油黄籽半矮
杆短角果稳定的高世代自交系(S6)[30], 角果长度在5~6 cm
之间。从2009年到2011年, 我们连续3年将2个亲本材料杂
交, 并在次年观察其杂种 F1代角果长度, 结果均表明, 2个
亲本间角果长度(3个性状)差异显著(P<0.05), 且 F1介于2
个亲本之间, 与2012年研究结果相似。
2009年秋 , 在西南大学油菜工程技术中心歇马实验
基地(29.45°N, 106.22°E)种植亲本, 2010年春配制并获得
F1 (P1×P2)种子。2011年春对 F1套袋自交得到 F2, 并配制
获得 BCP1 (F1×P1)和 BCP2 (F1×P2)。2011年, 收集6个世代
(P1、P2、F1、F2、BCP1和 BCP2)种子。
1.2 田间试验
2011年9月, 将6个世代群体种子同期播种在西南大学
油菜工程技术中心歇马实验基地 , 11月1日移栽。行距
40 cm、株距21 cm, 每窝单株。试验地前茬为空闲地, 黏壤
土 , 肥力中等; 2011年10月26日基施375 kg hm–2复合肥
(N P K=1 1 1)∶ ∶ ∶ ∶ , 27日由拖拉机旋耕, 深度30~40 cm。
2011年12月3日追肥(每公顷施52 500 kg清水+75 kg尿素),
12月13日中耕培土1次。其他措施按常规栽培管理。其中,
P1、P2和 F1每个群体种植3~5行(每行10株), F2群体共种植38
行, BCP1群体种植13行, BCP2群体种植19行。2012年5月8
号按单株收获各群体。自然风干后, 在每个单株主花序中
部收获发育完全的10个角果, 分别测定其果身长(包含果喙
长度)、有效角果长(不包含果喙长度)和果喙长度。计算10
个角果的平均长度作为单株角果长度, 用于遗传分析。
1.3 数据分析
根据盖钧镒等[13]和章元明等[31]提出的植物数量性状
主基因+多基因混合遗传多世代联合分析方法, 对油菜角
果长性状进行联合分析, 采用极大似然法和 IECM算法估
计各世代、各成分分布的参数, 通过 AIC值选择最佳模型
[32], 并进行一组适合性检验, 包括均匀性 U12、Ｕ22和Ｕ32
检验, Kolmo-Smimov检验(nW2)和 Kolmo-Gorov检验(Dn),
根据检验结果选择最优遗传模型。最后采用最小二乘法依
据最优模型的各成分分布参数估计各基因效应值、方差等
遗传参数[13]。植物数量性状主基因+多基因遗传体系分析
软件由南京农业大学国家大豆改良中心提供(http://jpkc.
njau.edu.cn/swtj/show.asp?classid=35&classtype=26)。用
Microsoft Excel 软件估算平均数、遗传参数等, DPS7.05
软件进行方差分析和多重比较。
2 结果与分析
2.1 表型数据分析
比较亲本和 F1群体 3 个角果长性状(表 1)表明, 中双
11的角果果身长、有效角果长和果喙长分别为 9.87、8.32
和 1.55, 而 10D130 3个性状分别为 5.55、4.37和 1.18, 2
个亲本 3个性状间差异均达到显著水平(P<0.05); 杂种 F1
的这 3个性状分别为 8.97、7.35和 1.61, 更接近于中双 11,
与 10D130差异达到显著水平(P<0.05)。表 2表明, 3个分
离世代群体(F2、BCP1和 BCP2)的极差和变异系数均大于
3 个不分离世代群体(P1、P2和 F1), 说明分离世代群体离
散程度高, 具有较高的遗传多态性, 为进一步遗传分析提
供较好的研究基础。
2.2 角果长度的次数分布
将3个世代群体(BCP1、BCP2和 F2)角果的果身长、有
效角果长和果喙长分组, 统计其分布频次(图1、图2和图
3)表明, 该组合角果长度3个性状具有广泛的遗传变异, 且
第 8期 周清元等: 甘蓝型油菜角果长度的主基因+多基因混合遗传模型 1495
均呈连续性分布, 不易分组, 具有典型的数量性状遗传特
征。另外, 部分分离世代群体具有明显多峰现象, 说明该
组合3个角果长度性状属于受到主基因遗传效应影响的数
量性状。
表 1 中双 11、10D130及其 F1角果长(2012)
Table 1 Statistics of traits related to silique among P1, P2, and F1 generations in 2012 (mean±SD, cm)
世代
Generation
单株数
No. of plant
果身长
Silique body length
角果长
Valid silique length
果喙长
Beak length
P1 29 9.87±0.47 a 8.32±0.42 a 1.55±0.15 a
F1 41 8.97±0.41 a 7.35±0.36 a 1.61±0.11 a
P2 45 5.55±0.36 b 4.37±0.29 b 1.18±0.10 b
标以不同字母的值在 0.05水平下差异显著。Values followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level.
表 2 中双 11×10D130各世代角果长极差和变异系数
Table 2 Variation coefficients of rapeseed traits related to silique in six generations of ZS11×10D130
果身长 Silique body length 角果长 Valid silique length 果喙长 Beak length
世代
Generation
单株数
No. of plant 极差
Range
变异系数
CV (%)
极差
Range
变异系数
CV (%)
极差
Range
变异系数
CV (%)
P1 29 9.09–11.07 4.78 7.74–9.29 5.00 1.26–1.81 9.38
F1 41 8.12–9.83 4.52 6.57–8.21 4.89 1.35–1.78 6.67
P2 45 4.64–6.38 6.48 3.75–5.03 6.67 0.89–1.40 8.61
BCP1 122 8.16–11.59 8.27 6.59–9.99 8.75 1.10–2.25 12.43
BCP2 183 4.70–9.99 16.85 3.69–8.30 17.87 0.96–2.02 16.07
F2 371 5.04–12.14 15.60 4.05–10.34 16.71 0.68–2.09 15.64
图 1 中双 11×10D130杂交组合 3个分离世代群体果身长的次数分布
Fig. 1 Frequency distribution of silique body length in BCP1, BCP2, and F2 populations from the cross of ZS11×10D130
图 2 中双 11×10D130杂交组合 3个分离世代群体角果长的次数分布
Fig. 2 Frequency distribution of valid silique length in BCP1, BCP2, and F2 populations from the cross of ZS11×10D130
1496 作 物 学 报 第 40卷
图 3 中双 11×10D130杂交组合 3个分离世代群体果喙长的次数分布
Fig. 3 Frequency distribution of beak length in BCP1, BCP2, and F2 populations from the cross of ZS11×10D130
2.3 遗传模型选择
估算获得 1对主基因(A类)、2对主基因(B类)、多基
因(C 类)、1 对主基因+多基因(D 类)、2 对主基因+多基因
(E类)共 5类 24种遗传模型的极大似然函数值和AIC值[13],
每个性状获得 23 种遗传模型的 AIC 值(表 3)。根据遗传
模型的选取原则, 即 AIC 最小准则[32], 选取 AIC 值最小
及与最小 AIC值比较接近的一组遗传模型作为备选模型。
结果 3个角果性状的 AIC值主要以 E类模型为较小, 其中
果身长和角果长备选模型为 E-0 和 E-1, 果喙长备选模型
为 E-1和 E-3。
表 3 中双 11×10D130组合后代各遗传模型的 AIC值
Table 3 AIC values of the genetic models from the cross of ZS11×10D130
AIC值 AIC value 模型代码
Model code
模型含义 1)
Implication of model 1) 果身长 Silique body length 角果长 Valid silique length 果喙长 Beak length
A-1 1MG-AD 2519.08 2322.99 –71.38
A-2 1MG-A 2550.89 2341.82 –28.36
A-3 1MG-EAD 2632.96 2450.94 –61.90
A-4 1MG-AEND 2889.47 2680.70 70.73
B-1 2MG-ADI 2356.88 2160.16 –122.34
B-2 2MG-AD 2407.27 2199.12 –116.38
B-3 2MG-A 2764.21 2553.26 158.96
B-4 2MG-EA 2498.84 2263.93 –20.66
B-5 2MG-AED 2500.90 2310.02 –68.60
B-6 2MG-EEAD 2500.61 2308.02 –70.61
C-0 PG-ADI 2376.55 2156.26 –129.00
C-1 PG-AD 2406.10 2183.12 –115.73
D-0 MX1-AD-ADI 2380.52 2160.24 –125.41
D-1 MX1-AD-AD 2387.67 2165.30 –123.20
D-2 MX1-A-AD 2385.69 2163.30 –125.20
D-3 MX1-EAD-AD 2386.18 2163.71 –124.89
D-4 MX1-AEND-AD 2385.80 2163.32 –125.60
E-0 MX2-ADI-ADI 2354.18 2) 2143.25 –128.11
E-1 MX2-ADI-AD 2349.58 2128.41 –133.78
E-2 MX2-AD-AD 2376.12 2162.83 –115.63
E-3 MX2-A-AD 2370.26 2155.18 –151.32
E-4 MX2-EAED-AD 2387.29 2171.89 –122.58
E-5 MX2-AED-AD 2379.29 2164.37 –115.56
E-6 MX2-EEAD-AD NA 3) NA NA
1) MG: 主基因模型; MX: 主基因+多基因混合模型; PG: 多基因遗传模型; A: 加性效应; D: 显性效应; I: 互作; N: 负向; E: 相等;
例如: E-1模型 MX2-ADI-AD, 表示 2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因混合遗传模型。2)下画线表示 AIC值最小, 用于最
适遗传模型检验。3) NA: 无效的。
1) MG: major gene model; MX: mixed major gene and polygene model; PG: polygene model; A: additive effect; D: dominance effect; I: interac-
tion; N: negative; E: equal; e.g. Model E-1=MX2-ADI-AD, means mixed model with two major genes of additive-dominance-epistasis effects plus
additive-dominance polygene. 2) minimum AIC value in each cross is underlined, showing the good-fitting model. 3) NA: not available.
第 8期 周清元等: 甘蓝型油菜角果长度的主基因+多基因混合遗传模型 1497
表 4 中双 11×10D130组合后代备选遗传模型的适合性检验
Table 4 Test of goodness-of-fit in the selected genetic models from the cross of 10D130×ZS11
性状
Trait
模型
Model
世代
Generation
U12 U22 U32 nW2 Dn
BCP1 1.132(0.2873) 0.081(0.7753) 1.452(0.2282) 0.1881(>0.05) 0.0810(>0.05))
BCP2 0.012(0.9137) 0.065(0.7991) 0.358(0.5497) 0.0612(>0.05) 0.0426(>0.05)
E-0
F2 0.257(0.6125) 0.054(0.8162) 1.066(0.3019) 0.1036(>0.05) 0.0453(>0.05)
BCP1 0.013(0.9085) 0.065(0.7989) 0.330(0.5658) 0.0419(>0.05) 0.0448(>0.05)
BCP2 2.822(0.0930) 3.873(0.0491)* 1.864(0.1722) 0.3891(>0.05) 0.0954(>0.05)
果身长
Silique
body
length
E-1
F2 0.573(0.4492) 0.422(0.5160) 0.111(0.7390) 0.1006(>0.05) 0.0479(>0.05)
BCP1 0.253(0.6150) 0.469(0.4934) 0.626(0.4287) 0.0818(>0.05) 0.0661(>0.05)
BCP2 0.001(0.9754) 0.000(0.9925) 0.007(0.9348) 0.0370(>0.05) 0.0374(>0.05)
E-0
F2 0.339(0.5602) 0.071(0.7901) 1.419(0.2335) 0.1266(>0.05) 0.0473(>0.05)
BCP1 0.003(0.9565) 0.012(0.9117) 0.054(0.8162) 0.0401(>0.05) 0.0442(>0.05)
BCP2 2.087(0.1486) 2.952(0.0858) 1.631(0.2016) 0.3253(>0.05) 0.0981(>0.05)
角果长
Valid
silique
length
E-1
F2 0.511(0.4745) 0.349(0.5547) 1.631(0.2016) 0.0925(>0.05) 0.0420(>0.05)
BCP1 0.000(0.9956) 0.000(0.9885) 0.006(0.9371) 0.0448(>0.05) 0.0640(>0.05)
BCP2 0.133(0.7159) 0.117(0.7327) 0.002(0.9651) 0.0497(>0.05) 0.0521(>0.05)
E-1
F2 0.009(0.9235) 0.004(0.9504) 0.015(0.9021) 0.0211(>0.05) 0.0243(>0.05)
BCP1 0.264(0.6075) 0.294(0.5880) 0.032(0.8589) 0.0694(>0.05) 0.0585(>0.05)
BCP2 1.718(0.1899) 1.406(0.2357) 0.111(0.7390) 0.1963(>0.05) 0.0760(>0.05)
果喙长
Beak
length
E-3
F2 2.573(0.1087) 2.477(0.1156) 0.007(0.9341) 0.2619(>0.05) 0.0553(>0.05)
括号内的数字为理论分布值。*表示差异达到显著水平(P<0.05)。
The numbers in brackets are the distribution values in theory. * Significant difference at 0.05 probability level.
表 5 10D130×中双 11杂交组合角果长的一阶遗传参数估计值
Table 5 First order genetic parameters estimated for the fitting models from the cross of 10D130×ZS11
估计值 Estimate 一阶遗传参数
1st order genetic parameter 果身长 Silique body length (E-0) 角果长 Silique length (E-1) 果喙长 Beak length (E-3)
第 1对主基因的加性效应 da 1.75 0.34 0.2
第 2对主基因的加性效应 db –0.06 0.34 –0.2
第 1对主基因的显性效应 ha –0.59 –0.81
第 2对主基因的显性效应 hb –0.86 –0.47
加性×加性互作 i –0.16 –1.50
加性×显性互作 jab –0.81 0.86
显性×加性互作 jba 0.20 –0.17
显性与显性互作 l 1.76 1.75
多基因加性效应 [d] 1.64 0.18
多基因的显性效应 [h] –0.90 0.29
ha/da –0.34 –2.38
hb/db 13.77 –1.37
da: additive effect of the first major gene; ha: dominant effect of the first major gene; db: additive effect of the second major gene; hb:
dominant effect of the second major gene; i: epistatic effect value between da and db; jab: epistatic effect value between da and hb; jba: epistatic
effect value between ha and db; l: epistatic effect value between ha and hb; [d]: additive effect of polygene; [h]: dominant effect of polygene.
1498 作 物 学 报 第 40卷
表 6 10D130×中双 11杂交组合角果长的二阶遗传参数估计值
Table 6 Second order genetic parameters estimated for the fitting models from the cross of ZS11×10D130
估计值 Estimate
果身长 Silique body length 角果长 Silique length 果喙长 Beak length
二阶遗传参数
2nd order genetic
parameters BCP1 BCP2 F2 BCP1 BCP2 F2 BCP1 BCP2 F2
表型方差 σp2 0.73 1.66 1.58 0.56 1.20 1.58 0.050 0.060 0.065
主基因方差 σmg2 0.37 1.23 1.06 0.26 0.82 1.25 0.017 0.044 0.034
多基因方差 σpg2 0.21 0.28 0.38 0.16 0.25 0.20 0.020 0.003 0.018
主基因遗传力 hmg2 (%) 51.10 74.23 66.93 47.63 68.51 79.45 33.71 72.75 52.25
多基因遗传力 hpg2 (%) 29.16 17.11 23.96 29.40 20.89 12.47 40.08 5.37 27.60
σ2p: phenotypic variance; σ2mg: major gene variance; σ2pg: polygene variance; h2mg: heritability of major gene; h2pg: heritability of polygene.
对备选模型进行一组(U12、U22、U32、nＷ 2和Ｄn)适合
性检验(表 4)表明, 果身长的 E-0 模型检验统计量达到显
著水平(P<0.05)为 0个, E-1模型有 1个, 根据 AIC值和达
到显著水平统计量最少的原则, 果身长的最适模型为 E-0
(2 对加性 -显性 -上位性主基因+加性-显性 -上位性多基
因)。角果长和果喙长的 2 个备选模型检验统计量达到显
著水平均为 0个, 根据AIC值大小确定角果长的最适模型
为 E-1 (2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因)、
果喙长的最适模型为 E-3 (2 对加性主基因+加性-显性多
基因)。
2.4 最适遗传模型遗传参数估算
根据选择的最优遗传模型估计3个性状最优遗传模型
一阶、二阶遗传参数[13](表 5和表 6)。控制角果果身长的
2对主基因加性效应值差别较大, 分别为 1.75和–0.06, 第
1对基因加性效应(da)作用大于第 2对基因(db), 长角果亲
本中双 11 加性效应大于短角果亲本 10D130; 2 对基因的
显性效应值(ha 和 hb)分别为–0.59 和–0.86, 均为负值, 表
明 10D130显性效应作用大于中双 11。2对基因的加性效
应间互作(i)为–0.16, 显性效应间互作(l)为 1.76, 2 对基因
加性和显性效应之间的互作(jab和 jba)分别为–0.81和 0.20,
表明 2对基因之间存在着明显互作, 对该组合果身长影响
较大。2 对基因的显性度(ha/da 和 hb/db)分别为–0.34 和
13.77, 说明第 1对主基因部分显性, 第 2对基因超显性。
BCP1、BCP2和 F2 分离世代群体遗传率分别为 80.26%、
91.34%和 90.89%, 其中主基因遗传率分别为 51.10%、
74.23%和 66.93%, 多基因遗传率分别为 29.16%、17.11%
和 23.96%, 主基因遗传率占总遗传率的比值分别为 0.64,
0.81和 0.74, 结果表明果身长主要受到 2对主基因影响。
3 个分离世代群体环境因素引起的变异分别占 19.74%、
8.66%和 9.11%。
控制角果长的 2对主基因的加性效应(da和 db)大小相
当, 都为 0.34, 2对主基因的显性效应(ha和 hb)分别为–0.81
和–0.476。2对主基因的加性互作效应(i)为–1.5, 显性互作
效应(l)为 1.75, 2对主基因加性和显性效应之间的互作(jab
和 jba)分别为 0.86和–0.17, 说明 2对基因之间存在着明显
互作。2对基因的显性度 ha/da、hb/db分别为–2.38和–1.77,
均表现为超显性。多基因的加性累计效应[d]为 1.64, 显性
效应[h]为–0.90。BCP1、BCP2和 F2分离世代群体总遗传
率分别为 77.03%、89.40%和 91.92%, 其中主基因遗传率
分别为 47.63%、68.51%和 79.45%, 多基因遗传率分别为
29.40%、20.89%和 12.47%, 主基因遗传率和多基因遗传
率的比值分别为 1.63、3.28和 6.25, 表明角果长主要受 2
对主基因的影响。3个分离世代中环境因素引起的变异分
别占 22.97%、10.60%和 8.08%。
控制果喙长的 2 对主基因加性效应(da 和 db)分别是
0.20 和–0.20, 微效多基因加性效应[d]为 0.18, 显性效应
[h]为 0.29。BCP1、BCP2和 F2分离世代群体遗传率分别为
73.79%、78.12%和 79.85%, 其中主基因遗传率分别为
33.71%、72.75%和 52.25%, 多基因遗传率分别为 40.08%、
5.37%和 27.60%。3个分离世代中环境因素引起的变异分
别占 26.21%、22.88%和 20.15%。
3 讨论
角果在产量形成中具有重要的地位和作用 , 是油菜
产量构成的重要要素。本研究表明角果长度性状分为果身
长(包含果喙长度)、有效角果长(不包含角果果喙的长度)
和果喙长 3个性状在 2个亲本中差异均达到显著水平, F1
代均接近于中双 11, 和 10D130差异达到显著水平, 3个性
状中长角果较短角果为显性性状, 但是从 3个世代分离群
体的频次分布来看, 3 个性状均表现为连续分布, 不应该
简单分组, 因此应采用植物数量性状主基因+多基因混合
遗传模型进行遗传分析。
在现有的甘蓝型油菜品种资源中 , 果身一般长度为
6~8 cm, 近年来由于部分长角材料的发现, 角果长度的遗
传相继有报道。Chay 等[7]利用经典遗传分析认为长角性
状受 2对主效基因的控制, 长角对短角为显性。危文亮[10]
用 6个世代的遗传分析后认为角果长性状在双亲间存在 2
对基因的差异, 遗传符合加性显性二基因互作模型, 存在
显著的上位性效应, 且存在超显性。王艳惠等[11-12]用世代
均数法进行基因效应分析后认为, 角果长、果身长均符合
加性-显性-上位性模型, 且以加性效应为主; 用主基因＋
多基因模型分析后认为, 2 个组合的果身长、角果长均以
第 8期 周清元等: 甘蓝型油菜角果长度的主基因+多基因混合遗传模型 1499
C-0 模型为最适遗传模型, 即受加性-显性-上位性多基因
系统控制。我们用六世代群体联合遗传分析表明 , 果身
长、角果长和果喙长度均受 2对基因控制, 其中角果长和
有效角果长受 2 对加性-显性-上位性基因控制, 果喙长受
2 对加性效应为主的主基因控制, 同时 3 对性状也受微效
多基因影响, 研究结果与以往研究也存在着差异[7-12], 这
可能与研究材料的遗传背景和研究方法不同有关。控制果
身长的 2 对主基因加性效应分别为 1.75 和–0.06, 二者差
异极大, 因此在果身长的选育过程中尤其要注重第 1对基
因的选择; 角果长的 2对基因的加性效应值相等, 果喙长
的 2 对主基因加性效应值作用方向相反, 大小相等, 这也
为选育提供了理论依据。虽然 F1群体 3 个角果性状均接
近于长角果材料 , 但是从果身长和角果长的显性效应值
均为负值, 与预期相反, 这可能与 2 对基因间复杂互作和
多基因作用有关。因此, 适当的育种方法, 如回交育种和
杂交育种 , 可将长角果有利基因转育到相应的育种材料
中。由于角果长度相关基因存在着明显的显性效应和基因
互作, 因此, 适宜的杂交组合可以获得强杂种优势。从遗
传率来看, 该组合角果长、果身长和果喙长的遗传率均大
于 70%, 且其中主基因遗传率大于多基因遗传率, 这表明
角果长性状主要受遗传因素影响, 环境作用较小, 因此,
早期选择角果长性状是有效的 , 且在选择中应优先考虑
主基因的作用。
在植物主基因+多基因混合遗传模型联合分析方法中,
确定一个基因位点属于主基因或多基因是由其表型效应
大小来决定的, 一般情况下, 主基因具有较高的遗传效应
值, 在分离群体表现出多峰。本文研究结果表明, 有效角
果长和果喙长分别由 2对主基因控制, 虽然角果果身长包
含了有效角果长和果喙长, 但是仍然由 2 对主基因作用,
这说明同样的基因对不同的性状作用效应值不同 , 也表
明主基因和多基因之间没有明显的划分标准 , 对决定相
关性状的主基因数目不能简单地相加或者相减; 从另外
角度看, 角果果身长、果喙长和角果长之间也可能受同一
主基因影响。已经有的研究结果表明, 植物数量性状的遗
传模型分析分离方法与QTL检测主基因的数量相对一致[33],
由于该方法所推论的基因仅仅是一个概念上的基因 , 很
难作个别比较, 为了更好地解释控制角果长 3个性状的基
因数目多少、效应值大小和是否为同一基因, 有必要利用
分子标记进行 QTL 定位研究。目前, 我们正利用 SSR 等
分子标记对 F2群体开展角果长 QTL 分析, 初步研究结果
已经证实“一因多效”的存在 , 这为分子水平上进一步阐
明这些基因的遗传效应、发掘与主基因紧密连锁的分子标
记、实现油菜角果长分子标记辅助育种和基因克隆提供了
前期研究基础。
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