全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(2): 159169 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目 (31271764, 31371662, 31471534, 31461143022), 国家重点基础研究发展计划 (973计划 )项目
(2011CB109300), 农业部农作物种质资源保护项目(NB2010-2130135-28B)和国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-14-花生种质
资源评价)。
This study was supported by the Natural Science Foundation of China (31271764, 31371662, 31471534, 31461143022), the National Key
Basic Research Program of China (973 Program), the Crop Germplasm Resources Protection Project (NB2010-2130135-28B), and the China
Agriculture Research System (CARS-14-peanut germplasm resource evaluation).
*通讯作者(Corresponding author): 姜慧芳, E-mail: peanut@oilcrops.cn, Tel: 027-86711550
第一作者联系方式: E-mail: guojb@webmail.hzau.edu.cn, Tel: 13007123983
Received(收稿日期): 2015-06-24; Accepted(接受日期): 2015-11-20; Published online(网络出版日期): 2015-12-07.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20151207.1041.016.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.00159
利用 3个 F2群体整合高密度栽培种花生遗传连锁图
郭建斌 1,2 黄 莉 1 成良强 1 陈伟刚 1 任小平 1 陈玉宁 1 周小静 1
沈金雄 2 姜慧芳 1,
1中国农业科学院油料作物研究所 / 农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室, 湖北武汉 430062; 2华中农业大学植物科学技术
学院, 湖北武汉 430070
摘 要: 遗传图谱的构建及整合是开展花生分子育种研究的基础, 利用多个作图群体整合遗传图谱是解决图谱标记
密度低的有效途径。本研究采用基于锚定 SSR标记的作图策略, 构建 3个 F2群体 3张遗传连锁图, 利用 JoinMap 3.0
软件整合图谱, 获得一张包含 20 个连锁群、792 个位点、总遗传距离为 2079.50 cM, 标记间平均距离为 2.63 cM 的
整合图谱, 各连锁群标记数在 20~66个之间, 遗传距离在 59.10~175.80 cM之间。将 3个分离群体中检测到的与荚果
及种子大小相关的 QTL 区段与整合连锁图的标记比较发现, 各群体中检测到的位于各染色体上的 QTL 在整合图谱
中都能出现, 有些 QTL标记区间在整合图谱中存在更多的标记, 为今后利用这些标记进行精细定位奠定了基础。
关键词: 花生; SSR; 整合图谱
An Integrated Genetic Linkage Map from Three F2 Populations of Cultivated
Peanut (Arachis hypogaea L.)
GUO Jian-Bin1,2, HUANG Li1, CHENG Liang-Qiang1, CHEN Wei-Gang1, REN Xiao-Ping1, CHEN Yu-Ning1,
ZHOU Xiao-Jing1, SHEN Jin-Xiong2, and JIANG Hui-Fang1,*
1 Oil Crops Research Institute of China Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Oil Crops,
Ministry of Agriculture, Wuhan 430062, China; 2 College of Plant Science & Technology of Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China
Abstract: The genetic linkage map is important for peanut molecular breeding. Construction of integrating genetic linkage map
using multiple populations is an effective approach to increase the marker density of map. Three maps were constructed with three
F2 populations, respectively in the present study. Based on anchored SSR markers in the three maps, we constructed a new map
with 792 SSR loci and total map distance of 2079.50 cM (the average distance is 2.63 cM). The length of linkage groups varied
from 59.10 to 175.80 cM, and the number of markers was from 20 to 66 in the integrated linkages groups. Comparing the intervals
of QTLs linked to the pod size and seed size in the three F2 populations with the markers in the integrated linkage groups, all the
QTLs linked to the pod size and seed size could be found in the integrated map. Some intervals of QTLs had more markers in the
integrated map than in the F2 linkage groups in the present study. The markers in the intervals of QTLs of the integrated map
could be used for fine mapping.
Keywords: Cultivated peanut; SSR; Integrated genetic mapping
花生(Arachis hypogaea L.)是我国乃至世界范围
内广泛种植的经济作物和油料作物, 花生仁中含有
丰富的脂肪和蛋白质, 具有很高的营养价值和经济
价值。栽培种花生是异源四倍体(AABB, 2n = 4x =
40), 其基因组比较大 , 遗传多样性缺乏 [1], 有关花
生遗传图谱构建、基因定位和重要性状 QTL的研究
160 作 物 学 报 第 42卷


分析相对滞后。但是近年来, 随着分子标记技术的
发展, 其遗传图谱构建和重要性状的 QTL定位取得
了很大进展。遗传图谱的构建是分子辅助育种乃至
基因定位和图位克隆的基础。分子标记遗传连锁图
谱为花生 QTL和基因定位等研究奠定了基础, 如花
生抗病、抗逆、产量和品质等的 QTL或基因定位均
借助于分子标记遗传连锁图谱。姜慧芳等[2]利用重
组近交系群体检测花生青枯病抗性 SSR 标记, 获得
一张包含 8个连锁群的栽培花生部分遗传图谱, 总
长 603.9 cM。彭文舫等[3]利用远杂 9102和 Chico杂
交构建重组自交系群体 , 构建了一张包含 98 个
AFLP标记、总长为 285 cM的栽培种花生 AFLP遗
传连锁图谱。洪彦彬等[1]以粤油 13×阜 95-5 为杂交
组合构建重组自交系, 得到了一张包含 108 个标记,
涉及 20 个连锁群, 总长 568 cM, 平均距离为 6.45
cM的花生遗传图谱。虽然花生遗传图谱的构建取得
了一定的进展, 但是覆盖基因组不全, 图谱密度不
高, 缺乏通用性和实用性。为得到高密度的花生遗
传图谱, 图谱的整合是重要途径。图谱整合是为了
弥补单个作图群体因分子标记多态性的局限性而难
以构建高密度图谱的有效方法。Qin等[4]对 2个 RIL
群体的遗传图谱进行整合, 得到了一张包含 21个连
锁群, 324个标记, 总遗传距离为 1352.10 cM的遗传
图谱。Gautami等[5]以 3 个 RIL群体及 3215个 SSR
标记, 构建了一张包含 293个 SSR位点、涉及 20个
连锁群, 全长 2840.80 cM, 平均标记密度为 9.70 cM
的遗传图谱。张新友[6]以郑 8903×豫花 4号为杂交组
合构建重组自交系群体, 结合郑 9001×郑 8903、白
籽×豫花 4号、开农白 2号×豫花 4号 3个作图群体,
以共有标记为基础, 构建了一张包含 17个连锁群、
101个标记、总长为 953.88 cM的栽培种花生遗传图
谱。选择适宜群体进行遗传连锁图的构建和整合 ,
得到高密度的遗传连锁图谱, 有助于更多的 QTL定
位或基因分析。
本研究拟在 3个与荚果和种子大小相关的 F2分
离群体的遗传图谱基础上, 利用共同标记作为锚定
标记, 整合高密度的花生分子遗传连锁图谱, 分析
单个分离群体的 QTL及在整合图谱上的位置, 为分
析不同种质间 QTL的差异奠定基础。
1 材料与方法
1.1 作图亲本
徐花 13属中间型、中早熟大粒品种; 中花 6号
属珍珠豆型早熟中小粒品种。富川大花生是龙生型
地方品种, 种子大小中等; ICG6375是来自 ICRISAT
的珍珠豆型小粒材料。中花 10号是珍珠豆型早熟中
粒花生品种; ICG12625是来自 ICRISAT引进的多粒
型品种。
1.2 作图群体
FI 群体是以富川大花生为母本、ICG6375 为父
本杂交得到的含有 218 个单株的 F2群体。XZ 群体
是以徐花 13为母本、中花 6号为父本杂交得到的含
有 282 个单株的 F2群体。ZI 群体是以中花 10 号为
母本、ICG12625为父本杂交得到的含有 232个单株
的 F2群体。
1.3 基因组 DNA提取及 PCR扩增
在花生苗期取幼嫩叶片, 采用 CTAB 法提取基
因组 DNA。所用引物为查阅文献[7–11]的图谱上的
和本实验室新开发的 SSR引物, PCR体系 10 μL, 含
10~20 ng模板 DNA 2 μL、Mix 2.5 μL (由北京全式金
生物技术有限公司生产)、ddH2O 5 μL、10~40 pmol
L–1 SSR引物 0.5 μL, PCR程序为 Touchdown, 扩增
条件为 94℃预变性 3 min; 93℃变性 30 s, 65℃退火
30 s, (每个循环–1℃), 72℃延伸 1 min, 共 10个循环;
93℃变性 30 s, 55℃退火 30 s, 72℃延伸 1 min, 共 20
个循环; 72℃延伸 10 min。PCR产物变性后经 6%的
聚丙烯酰胺凝胶电泳分离, 银染显影。
1.4 基因型统计及遗传连锁图构建
与母本相同的带型记为“A”, 与父本相同的带
型记为“B”, 同时具有双亲带型的记为“H”, 缺失的
带型记为“-”。采用 JoinMap 3.0 软件绘制遗传图谱
和整合图谱。设置 LOD≥2, 步长为 0.5, 在 2.0~20.0
的 LOD 值范围内对所有标记分组, 并利用 Kosambi
函数将重组率转换为图谱距离 (cM), 构建遗传图
谱。比较不同群体中各个连锁群上共有的 SSR标记
并将此标记作为锚定标记, 利用 JoinMap 3.0进行各
连锁群的整合。
1.5 表型性状考察及 QTL定位
将 F2材料种植于中国农业科学院油料作物研究
所试验农场, 常规田间管理。单株收获, 晒干后随机
选取 10个成熟饱满的荚果紧密排成直线, 中间不留
空隙, 测量荚果长和荚果宽。重复 3 次, 计算平均
值。取每个荚果果嘴部分的种子, 将 10个成熟饱满
种子紧密排成直线, 中间不留空隙, 测量种子长和
种子宽。重复 3 次, 计算平均值。结合构建的遗传
连锁图, 采用 WinQTLcart 2.5 软件的复合区间作图
第 2期 郭建斌等: 利用 3个 F2群体整合高密度栽培种花生遗传连锁图 161


法进行 QTL定位和效应估计。
2 结果与分析
2.1 SSR多态性分析
选用的和本实验室开发的 SSR引物信息见表 1,
筛选亲本间具有多态性的引物检测 F2群体, 结果表
明, ZI 群体的多态性引物相对较多, 为 13.94%; XZ
群体的多态性引物相对较少, 只有 10.39%。各群体
的多态性引物比例列于表 1。
2.2 F2群体的遗传连锁图谱构建
以 F2基因型数据为基础, 利用 JoinMap 3.0软件
进行遗传连锁分析, 构建了 3 张遗传连锁图。FI 群
体的连锁图包含 22个连锁群(分别命名为 LGF1~
LGF22), 347 个位点, 图谱总长度为 1675.6 cM, 连
锁群上标记间平均距离变异范围为 2.8~12.0 cM, 总
的标记间平均距离为 5.7 cM, 不同连锁群上标记数
差异较大, 标记数最少的只有 6 个, 最多的有 26 个
标记。XZ群体的连锁图包含 22个连锁群(分别命名
为 LGX1~LGX22), 228 个位点, 图谱总长为 1337.7
cM, 标记间平均距离为 7.2 cM, 标记数最少的连锁
群只有 3个标记。ZI群体的图谱包含 20个连锁群(分
别命名为 LGZ1~LGZ20), 470 个位点, 图谱总长为
1877.3 cM, 标记间平均距离为 4.0 cM, 标记分布比
较均匀。3张连锁图的基本信息列于表 2。

表 1 3个花生 F2群体多态率
Table 1 Percentage of polymorphic primers tested in three populations
群体
Population
组合
Cross
总引物对数
Total SSR
markers
新开发引物
New primer
亲本间多态性引物
Polymorphic SSR
between parents
多态率
Polymorphic
percentage (%)
XZ 徐花 13×中花 6号 Xuhua13×Zhonghua 6 2434 960 253 10.39
FI 富川大花生×ICG6375 Fuchuandahuasheng×ICG6375 3227 0 420 13.02
ZI 中花 10号×ICGI12625 Zhonghua10×ICGI12625 3371 200 470 13.94

将所构建的3张遗传连锁图分别与 Shirasawa
等 [15]根据16个群体整合的栽培种(目前标记密度最
高的栽培种花生)遗传图谱比较, 发现 LGF1~LGF22
能对应到 Shirasawa (2013)整合图的 A1~A10和 B1~
B10, LGX5~LGX22能对应到 Shirasawa 整合图的
A1~A10和 B2~B6、B9~B10, LGZ1~LGZ20能对应到
Shirasawa整合图的 A1~A10和 B1-B10。因此, 为了
方便图谱的整合, 将 LGF1~LGF22分别命名为 FA1~
FA10、FB1~FB10、FA7a和 FB7a, 将 LGX5~LGX22
分别命名为 XA1~XA10、XB2~FB6、XB9~FB10和
XB3a, 将 LGZ1~LGZ20分别命名为 ZA1~ZA10、
ZB1~ZB10。
2.3 图谱整合
分析所构建的 3 张花生 F2群体遗传连锁图, 两
两相互比较, 统计各连锁群上共有的 SSR 标记(表
3)。FI与 ZI群体之间各对应连锁群的共有标记数较
多, 最多的有 14个, 而 ZI与 XZ之间、FI与 XZ之
间各对应连锁群的共有标记要少些。
以上述 3张 F2连锁图上共有的 SSR标记作为锚
定标记, 利用 JoinMap 3.0软件进行图谱整合, 得到
了一张包含 20个连锁群(分别命名为 IA1~IA10、
IB1~IB10), 792个位点的整合图谱(图 1)。图谱总长
为 2079.50 cM, 标记间平均距离为 2.63 cM。连锁群
长度介于 59.10~175.80 cM范围内, 不同连锁群上标
记数分布相对比较均匀, 各连锁群标记数在 20~66
个之间, 连锁群上标记间平均距离变异范围为 1.70~
5.40 cM。最长的连锁群是 LG13 (175.80 cM), 同时
也是标记最多的连锁群(66个), 标记间平均距离为
2.66 cM。标记密度最大的 LG1连锁群, 标记间平均
距离只有 1.70 cM。整合图谱的基本信息列于表 4。
将本研究整合的图谱与 Shirasawa (2013)整合的
栽培种遗传图谱比对, 发现本研究整合图谱的 20个
连锁群能够与 Shirasawa 根据 16 个群体整合图谱的
20个连锁群一一对应(表 4)。本研究整合的图谱中有
382个标记在 Shirasawa整合的 20个连锁群上, 还有
410个标记是 Shirasawa整合图谱中没有的。
2.4 花生荚果大小和种子大小 QTL定位
从表 5可以看出, 3个群体的亲本及其后代在荚
果及种子大小方面均存在较大差异。
利用上述 3 张 F2 遗传图谱 , 通过软件
WinQTLcart 2.5 采用复合区间作图法, 分别对 3 个
F2群体的荚果长、荚果宽、种子长、种子宽共 4 个
性状进行 QTL 定位分析表明, 以 FI 群体共检测到
18 个 QTL, 分布在 5 个连锁群上。以 XZ 群体共检
测到 13 个 QTL, 分布在 4 个连锁群上。以 ZI 群体
共检测到 10个 QTL, 分布在 8个连锁群上(表 6)。
162 作 物 学 报 第 42卷



第 2期 郭建斌等: 利用 3个 F2群体整合高密度栽培种花生遗传连锁图 163




(图 1)
164 作 物 学 报 第 42卷





图 1 花生遗传连锁图谱
Fig. 1 Linkage maps of peanut

第 2期 郭建斌等: 利用 3个 F2群体整合高密度栽培种花生遗传连锁图 165


表 3 3个图谱相互比较共有标记数
Table 3 Numbers of common markers among three individual maps
连锁群 LG 群体
Population IA1 IA2 IA3 IA4 IA5 IA6 IA7 IA8 IA9 IA10 IB1 IB2 IB3 IB4 IB5 IB6 IB7 IB8 IB9 IB10
合计
Total
FI-XZ 6 1 2 1 1 1 5 1 3 1 0 1 2 0 2 0 0 0 0 3 30
FI-ZI 11 2 10 3 10 5 14 2 9 9 2 7 6 2 4 7 5 4 9 9 130
XZ-ZI 4 3 3 0 3 4 9 1 1 5 0 2 3 1 4 1 0 0 0 4 48
合计 Total 21 6 15 4 14 10 28 4 13 15 2 10 11 3 10 8 5 4 9 16 208

表 4 标记在连锁群上的分布
Table 4 Distribution of markers in the linkage groups
连锁群
Linkage group
Shirasawa (2013)连锁群
Public linkage group
位点数
Locus No.
长度
Distance (cM)
平均距离
Average distance (cM)
共有标记
Common markers
IA1 A01 57 96.7 1.70 32
LG2 A02 22 59.1 2.69 6
LG3 A03 39 108.5 2.78 23
LG4 A04 24 78.0 3.25 15
LG5 A05 48 101.2 2.11 25
LG6 A06 37 119.6 3.23 21
LG7 A07 56 111.8 2.00 33
LG8 A08 27 144.3 5.34 10
LG9 A09 45 89.4 1.99 27
LG10 A10 37 75.5 2.04 26
LG11 B01 37 131.3 3.55 17
LG12 B02 46 92.9 2.02 20
LG13 B03 66 175.8 2.66 17
LG14 B04 20 108.0 5.40 7
LG15 B05 52 119.0 2.29 22
LG16 B06 39 71.0 1.82 15
LG17 B07 25 126.3 5.05 13
LG18 B08 30 81.7 2.72 15
LG19 B09 38 70.3 1.85 18
LG20 B10 47 119.1 2.53 20
合计 Total 20 792 2079.5 2.63 382

表 5 亲本及 F2代群体性状差异
Table 5 Variation of the pod and seed size in the parents and F2 populations (cm)
种质材料
Genotype
荚果长
Pod length
荚果宽
Pod width
种子长
Seed length
种子宽
Seed width
富川大花生 Fuchuandahuasheng 3.05 1.43 1.52 0.71
ICG6375 1.82 1.01 0.96 0.69
富川大花生×ICG6375 Fuchuandahuasheng×ICG6375 2.52±0.33 1.15±0.13 1.31±0.15 0.73±0.07
徐花 13 Xuhua 13 3.28 1.34 1.72 0.88
中花 6号 Zhonghua 6 3.60 1.50 1.76 1.08
徐花 13×中花 6号 Xuhua 13×Zhonghua 6 3.13±0.32 1.34±0.14 1.72±0.17 0.95±0.08
中花 10号 Zhonghua 10 3.20 1.60 1.80 1.10
ICG12625 3.50 1.40 1.30 0.70
中花 10号×ICG12625 Zhonghua 10×ICG12625 3.40±0.50 1.60±0.10 1.70±0.20 0.90±0.10

166 作 物 学 报 第 42卷


在与荚果长相关的 QTL中, 以 FI群体检测到 4
个 QTL, 分别位于 A05和 A07两条染色体上, 贡献
率为 5.7%~26.1%。以XZ群体也检测到 4个QTL, 分
别位于 A05 和 A09 两条染色体上, 贡献率为 4.1%~
7.8%。以 ZI群体检测到 1个 QTL, 位于 B09染色体
上, 贡献率为 11.2% (表 6)。将检测到的 QTL区段与
本研究整合的连锁图比较发现, 通过 FI 群体检测到
的位于A5染色体上的 3个QTL (qPLA5.1a、qPLA5.1b、
qPLA5.1c)区段及通过XZ群体检测到的同样位于A5
染色体上的 QTL (qPLA5.2)区段出现在整合图谱
A05染色体上, 以 XZ群体检测到的位于 A9染色体
上的 3个 QTL (qPLA9.2a、qPLA9.2b、qPLA9.2c)区
段出现在整合图谱 A09染色体上, 以 FI群体检测到
的位于 A07染色体上的 QTL (qPLA7.1)区段和以 ZI
群体检测到的位于 B09 染色体上 QTL (qPLB9.3)区
段在整合图谱相对应的染色体上也都能出现。
在荚果宽方面, FI、XZ和 ZI 3个群体中分别检
测到 6 个、4 个和 2 个相关的 QTL, 贡献率分别为
7.42%~16.14%、4.48%~8.78%和 2.10%~18.70% (表
6), 各群体中检测到的位于各染色体上的 QTL 在整
合图谱中都能出现。与此类似, 3个群体中分别检测
到与种子长相关的 QTL 4个、2个和 3个, 贡献率分
别为 5.66%~20.80%、3.03%~4.87%和 9.86%~10.48%;
与种子宽相关的 QTL 4个、3个和 4个, 贡献率分别
为 7.42%~12.6%、3.77%~9.76%和 6.39%~12.20% (表
6)。各群体中检测到的位于各染色体上的 QTL在整
合图谱中都能出现。
不同性状的 QTL存在置信区间重叠现象, 如 FI
群体中检测到的位于 A05染色体上与荚果长相关的
QTL (qPLA5.1a、qPLA5.1b、qPLA5.1c)和与种子长
相关的 QTL (qSLA5.1a、qSLA5.1b、qSLA5.1c)在相
同区段。用 XZ 群体在区段 GM1577~ARS141 内检
测到了与荚果长、荚果宽和种子长相关的 QTL
(qPLA5.3、qPWA5.3、qSLA5.3)(表 6)。XZ群体 A09
染色体上的区间 EM87~ARS768和区间 AGGS1925~
AGGS2572 内都存在与荚果长和荚果宽相关的
QTL。如区间 EM87~ARS768 内存在控制荚果长的
QTL (qPLA9.2a)和控制荚果宽的 QTL (qPWA9.2a)
(表 6)。这些重叠的 QTL 在整合图谱中也存在重叠
现象, 这可能与不同性状之间存在相关性有关。
3 讨论
随着分子标记开发技术的发展, 国内外都开展
了关于花生抗病、抗逆、产量和品质性状 QTL的研
究, 以期将其应用于花生分子标记辅助选择育种。
而遗传图谱是研究 QTL定位乃至基因克隆的基础。
Varshney等[12]利用 TAG24与 GPBD4杂交得到含有
266个 RIL的群体构建了一张含有 188个 SSR标记
的栽培种花生遗传连锁图。Wang等[13]利用栽培种花
生 Tifrunner×GT-C20 杂交 F2 代群体构建了覆盖
1674.4 cM、含有 318个标记位点及 21个连锁群的遗
传图。随着更多 SSR 标记的开发, 更多的基于 SSR
标记的遗传图谱被构建[4,14-16]。但是, 总体看来, 花
生的遗传图谱还很不完善, 目前利用单个遗传群体
通过 SSR标记构建的密度达 500个以上标记的图谱
很少, 因此, 有必要通过多个遗传群体整合高密度
的遗传连锁图。本研究利用 3个 F2群体构建的 3张
遗传图谱的密度分别为 347、228和 470个标记, 通
过 3 张图谱的整合, 得到了一张包含 792 个 SSR 位
点的遗传连锁图。由此可见, 图谱整合能够有效增
加图谱密度, 为重要性状的精细定位奠定了基础。
Shirasawa等(2012)以 11个栽培种花生分离群体为基
础, 整合了一张包含 897 个 SSR 标记的连锁图。可
见本研究所涉及群体的差异比 Shirasawa等(2012)所
涉及群体的差异大, 在整合图谱方面的效率较高。
Shirasawa 等(2013)又增加了 2 个栽培种花生群体和
3个野生花生群体共 16个群体构建了目前密度最高
的遗传图谱, 包含 3693 个标记位点, 其中, 绝大部
分位点来源于野生花生群体。虽然本研究整合图谱
密度没有 Shirasawa 等(2013)整合图谱高, 但有 410
个标记位点是 Shirasawa 等(2013)整合图谱中没有
的。这 410 个标记位点在本研究整合图谱连锁群上
的分布相对比较均匀, 其中有 85个标记位点是本实
验室新开发的(新引物的信息将近期另文发表)。本研
究构建的遗传图谱上的标记与 Shirasawa等(2013)整
合图谱标记差异的原因, 可能是不同群体的遗传背
景不一样, 所筛选到的差异性引物也就不同, 进而
构建遗传图谱的标记也是有差异的。另外, 还有新
开发的标记在 Shirasawa等(2013)整合图谱中没有使
用。本研究整合图谱中的绝大多数标记的顺序与
Shirasawa 等(2013)整合图谱的顺序一致。因此, 本
研究整合的图谱为今后整合更高密度的连锁图奠定
了基础。
整合图谱包含了不同群体的基因组信息, 为不
同群体性状的基因或 QTL相互比较提供了可能性。
如以 FI群体在A05染色体上检测到的与荚果宽相关
第 2期 郭建斌等: 利用 3个 F2群体整合高密度栽培种花生遗传连锁图 167


表 6 3个 F2群体检中测到的 QTL
Table 6 QTL for the agronomic traits in three F2 populations
群体
Population
环境
Environment
性状
Trait
QTL名称
QTL name
连锁群
LG
位点
Position
标记区间
Marker interval
LOD值
LOD value
加性效应
A
显性效应
D
贡献率
R2 (%)
FI Wuhan PL qPLA5.1a FA5 24.51 AHGS1341–pPGPseq9A7 8.47 0.19 –0.09 24.24
qPLA5.1b FA5 35.41 TC2B9–Ah4-26 9.22 0.18 –0.11 24.29
qPLA5.1c FA5 47.61 PM45–GNB533-2 6.63 0.17 –0.16 26.11
qPLA7.1 FA7 34.51 AHGS1980–pPGPseq3A1 3.35 0.10 0 5.70
PW qPWA3.1 FA3 38.31 AY232–AHGS0132 3.11 0.03 –0.05 8.49
qPWA5.1a FA5 22.31 AHGS1904-2–AHGS1341 5.76 0.06 –0.03 16.14
qPWA5.1b FA5 30.21 ARS715–TC2B9 3.26 0.05 –0.02 9.42
qPWA5.1c FA5 41.71 Ah4-26–POCR413 2.73 0.03 –0.04 7.50
qPWA8.1 FA8 55.31 ARS120–AHGS2319 3.93 –0.04 0.04 9.85
qPWA10.1 FA10 42.61 AHGS1606–AHGS1566 3.62 0.05 –0.01 7.42
SL qSLA5.1a FA5 24.51 AHGS1341–pPGPseq9A7 7.38 0.08 –0.04 20.80
qSLA5.1b FA5 35.41 TC2B9–Ah4-26 6.70 0.07 –0.04 16.97
qSLA5.1c FA5 42.71 PM45–GNB533-2 5.98 0.07 –0.05 19.32
qSLA7.1a FA7 29.41 AHGS1475–pPGPseq3A1 4.36 0.05 –0.04 11.15
qSLA7.1b FA7 41.31 AHGS2022–AHGS2413 2.53 0.04 –0.02 5.66
SW qSWA5.1a FA5 35.41 TC2B9–Ah4-26 2.94 0.01 –0.03 7.42
qSWA5.1b FA5 42.71 PM45–GNB533-2 3.04 0.02 –0.04 9.43
qSWA10.1 FA10 22.81 AHGS1939-1–TC1G4 3.93 0.02 –0.03 12.60
XZ Wuhan PL qPLA5.2 XA5 0.01 GM1577–ARS141 3.32 0.09 0.07 1.25
qPLA9.2a XA9 16.41 EM87–ARS768 3.41 0.11 0.02 4.09
qPLA9.2b XA9 22.41 AGGS1925–AGGS2572 3.78 0.11 0.01 5.10
qPLA9.2c XA9 39.41 ARS205–TC1D2 3.83 0.11 –0.04 7.79
PW qPWA5.2 XA5 0.01 GM1577–ARS141 3.90 0.05 0.01 4.48
qPWA8.2 XA8 93.81 AGGS2186–TC9F10 4.21 0.05 –0.02 8.78
qPWA9.2a XA9 16.41 EM87–ARS768 3.44 0.05 0 5.35
qPWA9.2b XA9 22.51 AGGS1925–AGGS2572 3.75 0.05 –0.01 6.79
SL qSLA5.2 XA5 0.01 GM1577–ARS141 2.60 0.05 0.01 3.03
qSLA6.2 XA6 13.41 GC47–ARS816 3.19 –0.06 0 4.87
SW qSWA6.2 XA6 13.41 GC47–ARS816 3.71 –0.03 –0.01 3.77
qSWA8.2a XA8 78.11 ARS120–AGGS2186 3.67 0.03 0 6.44
qSWA82b XA8 91.81 AGGS2186–TC9F10 3.97 0.03 –0.01 9.76
ZI Wuhan PL qPLB9.3 ZB9 16.91 AHGS1969–AHGS2325 2.6 0.139 –0.17 11.23
PW qPWA5.3 ZA5 76.01 AHGS1245–TC2D8 2.7 0.063 –0.061 18.70
qPWB3.3 ZB3 25.91 pPGPseq3F5–AHGS1298 2.6 –0.002 0.097 2.11
SL qSLA3.3 ZA3 52.31 gi4925–AHGS1338 2.6 0.059 –0.056 10.48
qSLB2.3 ZB2 0.01 AHGS1419–AGGS185 2.8 0.037 –0.097 9.86
qSLB3.3 ZB3 137.01 IPAHM103-1–GM2009 2.7 –0.051 0.083 10.41
SW qSWA2.3a ZA2 5.81 AGGS12–AHGS1354 3.3 0.014 –0.051 8.55
qSWA2.3b ZA2 26.91 pPGSseq11G3–ARS741 3.6 –0.011 –0.065 6.39
qSWA3.3 ZA3 7.01 AHGS2058–pPGSseq9H8 2.6 0.028 –0.036 12.20
qSWA7.3 ZA7 83.51 AHGS2094–HAS0969-1 2.7 –0.028 0.033 11.62
LG: linkage group; PL: length of pod; PW: width of pod; SL: length of seed; SW: width of seed; A: additive effect; D: dominance effect.
168 作 物 学 报 第 42卷


的 QTL (qPWA5.1a, 相邻标记为 AHGS1904-2~
AHGS1341)和以 XZ 群体在 A05 染色体上检测到的
与荚果宽相关的 QTL (qPWA5.2, 紧密连锁的标记为
GM1577)在整合图谱上均出现了, 但他们位于不同
的标记区间, 因此, 有可能是不同的 QTL。从另一方
面看, 单个群体定位结果与整合图谱相比较, 整合
图谱位点区间内包含有更多的分子标记。如在 FI群
体 A09 连锁群上与种子长相关的位点 AHGS1341~
pPGPseq9A7, 在整合图谱中发现此标记区间
AHGS1341~pPGPseq9A7还存在另外的 6个标记, 今
后可以利用这些标记, 进一步将 QTL的定位区间缩
短。
4 结论
利用 3个 F2群体, 通过 JoinMap 3.0软件, 整合
得到一张包含 20个连锁群、792个位点、总遗传距
离为 2079.5 cM、标记间平均距离为 2.63 cM的栽培
种花生遗传连锁图。
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