全 文 ：武汉植物学研究 ,
口 阴 口
草地早熟禾胚胎学研究
’
多胚囊及多胚现象
李和平 孙蒙祥 蔡得田 王灶安
华中农业大学基础课部 武汉
提 要 报道 了草地早熟禾 尸 。 八 中多胚囊的起源 、 发育和结构 在 个胚珠中 ,
大饱子母细胞周围可以有一到多个起源于珠心细胞的胚囊原始细胞 , 并可以发育成为多胚
囊 , 其中具有两个胚囊的可以 发育成为成熟胚囊 。 起源于珠心的体细胞无袍子生殖胚囊的发
育属于山柳菊型 。 两个成熟胚囊中 , 都可以形成胚和胚乳 , 因而形成了具假多胚的种子 。 位于
中部的胚来源于珠心胚囊 , 属于无融合生殖形成的胚 。两个以上的多胚囊不能形成成熟胚囊 。
关键词 草地早熟禾 , 胚囊 , 胚
被子植物的无融合生殖是 国内外育种学家十分关注的课题之一〔” 。 而研究最 多的又
是禾本科 、 蔷薇科卜‘〕、 菊科〔 」。 , 〕列出了双子叶植物和单子叶植物的约 个科 、
个属的 种具无融合生殖现象的材料 , 其中禾本科有 个属 种 。 与 为
了寻找无融合生殖材料 , 曾对禾本科的 个族 、 个属 、 个种进行过研究 , 筛选出部分
无融合生殖材料 , 但缺乏系统的胚胎学研究 。特别是无融合生殖中体细胞无抱子生殖胚囊
的发育 、成熟胚囊的结构系统研究较少 , 仅在早熟禾属〔一 ’〕、 高粱属〔’“一 ’‘」、 悬钩子属 〔’‘ 〕、 山
植属 ‘ 〕、菊科 有过部分报道 , 未见详细系统的报道 。而体细胞无抱子生殖属于二倍体无
融合生殖 , 在固定作物杂种优势的研究中 , 此是可利用的一种生殖方式 , 对作物改良的意
义最大 。为了寻找二倍体无融合生殖材料 , 找出区分无融合生殖胚囊与有性生殖胚囊的证
据 , 确定无融合生殖胚囊的的类型 , 我们进一步观察了草地早熟禾多胚囊的起源 、 发育过
程 、 胚囊发育类型 、 多胚囊的结构及胚胎发生的情况 。 旨在为确定和利用体细胞无抱子生
殖材料提供依据 , 也为无融合生殖胚胎学的研究积累资料 。
收稿 日 一 一 , 修回 日 一 一 。 第一作者 女 岁 , 副教授
高技术计划资助
’ 现在武汉大学生物系工作 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
材料和方法
供试材料草地早熟禾 主要来 自湖北省畜牧局 系国外引种 , 部分
材料来 自江西庐山 国内野生种 。 于每年 一 月分别采集花序刚抽出
、 未开花 、 正开花及
花后直到种子成熟等不同时期的材料 , 用甲醇 冰醋酸 固定 , 甲醇保存 , 用
爱氏苏木精整染 , 常规的石蜡切片 , 切片厚度为吕一 拌 , 用 州 万能显微镜
进行摄影 。
实验结果
多胚囊的发生
草地早熟禾的正常大抱子发生时 , 仅在幼小胚珠顶端 的一层表皮下产生 个抱原细
胞 , 由抱原细胞直接发育成为 个大抱子母细胞 。它具有细胞大 、 细胞质浓 、 细胞核大 、珠孔
端 比合点端宽的特征 , 在纵切面上呈梯形 , 即为将要进行减数分裂的大袍子母细胞 。 经正
常减数分裂 , 大抱子母细胞形成线形四分体 , 其中靠珠孔端的 个退化 , 合 点端 个发育成
单核胚囊 。单核胚囊经 次核分裂 形成八核胚囊 , 直到发育为成熟胚囊
。 在供试的草地早
熟禾中 , 有部分幼小胚珠顶端的一层表皮下 、可见到 个大抱子母细胞和 个起源于珠心细
胞的无抱子生殖胚囊原始细胞 , 两个细胞都 比周围的珠心细胞大 , 细胞核大 、 细胞质浓 、液
泡不显著 , 具有旺盛的分裂能力 。大抱子母细胞和无抱子生殖胚囊原始细胞 , 可两个并列
排列 图版 或上下排列 图版 幻 。两个细胞同时进行分裂 , 其中的大抱子母细胞核
仁 比较明显 , 刚进入减数分裂的前期 , 而另一个分裂的细胞核仁则不明显 , 仅可见到有
细长的染色体出现 。有的胚珠内有 个大抱子母细胞和多个起源于珠心的无抱子生殖原始
细胞丈图版 、大抱子母细胞正在分裂 其余的胚囊原始细胞有的正在分裂 , 有的细胞
增大 、神长 。 有的大抱子母细胞正在减数分裂 , 大抱子母细胞的旁边和珠心深处各有一胚
囊原始细胞同时在分裂 图
、
版
。 有的在琳合深处已形成单核胚囊
, 而珠孔端仍有珠心
细胞处子分裂末期 图版 。有的胚珠内大抱子母细胞正在分裂 , 而珠心中位于大抱子
母细胞之下已形成了伸
一
长的 、具液泡的单核胚囊
一
图版
’ 。 有的大抱子母细胞正在进行
减数分裂 , 在大抱子母细胞的下方
、 旁边及珠心探处
, 已形成多个胚囊原始细胞 , 在其旁边
和下方已由珠心细胞伸长 、形成了单核胚囊 。此单核胚囊比较长 , 核大并位于胚囊中部 , 胚
囊两极相应出现 了明显的液泡 。珠心深处仍有明显增大的细胞正在分裂 图版
。
有的
珠心深处可形成伸长的单核胚囊 图版 、有的大抱子母细胞已退化 , 珠心中有 多个胚
囊原始细胞 , 其发育处于不向的时期 , 位子珠孔端的已形成单核胚囊
一
, 核位于中央 , 上下有
明显的大液泡 。位于单核胚囊下方的 个珠心细胞正在分裂 , 珠心深处有 个增大的细胞正
处于分裂后期 图版 。有的大抱子母细胞仍在原位
一
, 不进行分裂 , 具多核仁
。而在大抱
子母细胞之下 , 已形成 了二核胚囊 , 二核胚囊中的两个核分别移向珠孔端和合点端 , 中央
有 个大液泡将两个核隔开 图版 。
无抱子生殖胚囊的发育
草地早熟禾无抱子生殖呸囊的发育过程与正常的有性生殖胚囊的发育过程相似 , 即
从单核胚囊一直发育成为七胞八核的成熟胚囊 。
第 期 李和平等 草地早热禾胚胎学 研究 ,
起源于珠心的无抱子生殖胚囊原始细胞 , 细胞大 、细胞核大 、细胞质浓 。胚囊发育时 ,
该细 胞首先是纵向延长 , 体积增大 , 细胞质中出现液泡 , 即发育为单核胚囊 图版
一
,
。 单核胚囊进一步发育
,
接着进行一次核分裂形成两个游离核 , 然后两个核分别移 向胚
囊的两极 , 中何有液泡隔开 , 形成二核胚囊 图版 卜
。二核胚囊的两个核各自进行 次核
分裂形成 个核 , 每极各有两个核 ,
一
中央为大液泡隔开
。
此时 , 胚囊纵轴明显伸长 , 形成四核
胚囊 图版 卜 之 以后 核各进行 次核分裂 , 形成八核胚囊
。 八核胚囊形成以后 , 胚囊两极
各有 核移问胚囊中央形成两个极核 , 珠孔端的 个核形成卵
一
器 , 包括 个卵细胞和两个助
细胞 , 三者呈品字形排列 , 合点端的 个核形成 个反足细胞 , 成熟胚囊的结构仍为七胞八
核 图版 , 。
无抱子生殖胚囊的排列方式
无抱子生殖胚囊可以有一到多个 , 但多数为并列的双胚囊 ‘有发育成熟的两个七胞八
核的双胚囊 图版 , , 这两个双胚囊的纵轴沿珠孔端到合点端一上一下斜向平行排
列 , 个胚囊的卵器正对着珠孔 , 反足细胞位于合点端
。 另一胚囊的卵器位于近珠孔端的一
侧 , 不是正对着珠孔 。有的双胚囊沿胚珠纵轴平行排列 , 双胚囊中有 个核 图版
。有的双胚囊上下排列 , 胚囊中未见细胞核 图版 。 少数有 个小胚囊 , 胚囊成品字
形排列 , 胚囊 内有退化的核 图版 皿 。还有珠孔端有 个退化的胚囊 , 胚珠中部有 个极
性改变的横向排列的胚囊 , 胚囊内有明显的液泡 , 中部可见 个极核 , 左侧有一团退化的细
胞 , 在合点端有多个细胞形成 了多个无抱子生殖的小胚囊 。这些小胚囊中 , 有单核胚囊 、 二
核胚囊 图版 皿
。
双胚囊中的胚胎发育
在胚珠 中形成两个斜向平行的成熟胚囊以后 , 其胚胎发育有两种情况 一种是两个胚
囊中的卵细胞可以分别进行孤雌生殖形成原胚 , 个胚囊 中形成的 个原胚位于珠孔端 , 正
对着珠孔 , 个极核不融合 , 其中 个极核中有两个核仁 , 个反足细胞明显增大 , 并具多核
仁 图版
。
第 个胚囊 中形成的原胚 , 位置稍偏离珠孔 , 位于胚囊近珠孔端的边缘 图
版 班 , 个极核不融合 , 个反足细胞也增大 图版 正 另一种情况是 , 胚珠中的两个
胚囊都可以形成胚和胚乳 图版 班 , 一个胚囊在珠孔端形成 了多细胞的原胚 , 胚已接近
分化阶段 , 另一胚囊在胚珠中部的边缘也形成了多细胞原胚 图版 皿 , 这个多细胞原胚
也接近胚分化阶段 , 紧贴胚乳的边缘 图版 班
一 。 而珠孔端的胚囊中 , 胚乳已 由胚乳游离
核形成了胚乳细胞 。合点端的胚囊中 , 胚乳则仍为游离核阶段 , 有的游离核仍在进行有丝
分裂 图版 。此时两个胚囊的界线不清楚了 , 但从胚的位置和 胚乳发育的不同阶段 ,
仍可以 区分两个胚囊的范围
。
讨论
关于体细胞无抱子胚囊的起源
体细胞无抱子生殖是草地早熟禾无融合生殖的方式之一 。 体细胞无抱子生殖胚囊是
由邻近大抱子母细胞的 个或多个珠心细胞起源 。 在大抱子母细胞分裂之前或分裂时 , 珠
心中存在的无抱子生殖胚囊的原始细胞有的也开始分裂 , 有的体积明显增大 , 有的呈纵向
延长 。 有的无抱子生殖胚囊原始细胞的分裂早于大饱子母细胞的分裂 。 有的胚珠中 , 大抱
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
子母细胞常退化 仅由体细胞无抱子生殖胚囊的原始细胞形成成熟胚囊 。有时无抱子生殖
胚囊和大抱子母细胞形成的胚囊同时发育 , 形成两个成熟胚囊 。
关于体细胞无抱子胚续发育的类型
等发现禾本科植物无抱子生殖胚囊的发育有两种类型 一种为大 黍属型 , 另
一种为山柳菊型 。 我们观察的草地早熟禾无抱子生殖胚囊可以形成七胞八核的成熟胚
囊 , 其胚囊的发育属于山柳菊型 。大 黍属型的无抱子生殖胚囊很容易识别 , 而山柳菊型的
无抱子生殖胚囊与有性胚囊很难辨认 。 我们认为可以根据胚囊原始细胞的起源
、 多胚囊现
象 、 胚囊的位置 、胚囊的极性来识别 。
另外 , 从我们观察的结果可以看出 , 有的胚珠中的两个胚囊中都可以形成胚和胚乳 ,
因而形成了具假多胚的种子 。 两个以上的多胚囊一般不易发育为成熟胚囊 , 这可能与胚囊
的营养供给有关 , 胚囊之间有竞争 , 处于有利位置的胚囊较易继续发育 , 否则不能发育为
成熟胚囊 。
参 考 文 献
‘ 三 月 邝 , , ,
, 而 亡 召汉 ,
” , 内 阴 呀 , 以 ,“
矛 配 心 刀 记 卯
运 “ ” , ‘
, 阳 气时朋盈。净 ‘对哪口 ,
阅 ”“ 尸邝己 “ ,
,
, 佣 , ”‘ 盈 , , , , 泛 汉
’ 泛 ,
胡适宜 被子植物胚胎学 北京 人民教育出版社
李和平 , 孙蒙样 , 蔡得 田等 草地早熟禾无融合生殖现象的研究 武汉植物学研究 , , ,
比 , , 即而 叹
, 。砚‘ , , ,
,
,
一 介 材 , , 导
、 闪 , , 口 ” 一, , ,
, , 压 卯 、 ,
一 、 亡 , , 一
第 期 李和平等 草地早熟禾胚胎学研究
之八洲 门 ” 珑 ,
,
傲 ” ,
,
,
, ,