全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(12): 2171−2176 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-03)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 武予清, E-mail: yuqingwu36@hotmail.com, Tel: 0371-65738134
** 同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2013-02-19; Accepted(接受日期): 2013-06-24; Published online(网络出版日期): 2013-08-12.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130812.1750.014.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.02171
小麦品种的麦红吸浆虫抗性分级方法及抗性评价
武予清 1,*,** 段爱菊 2,** 张自启 2 刘长营 2 刘顺通 2 蒋月丽 1
苗 进 1 段 云 1 巩中军 1 李 彤 1
1 河南省农业科学院植物保护研究所 / 河南省农作物病虫害防治重点实验室 / 农业部华北南部作物有害生物综合治理重点实验室,
河南郑州 450002; 2 洛阳市农林科学院, 河南洛阳 471000
摘 要 : 为了简化小麦品种对麦红吸浆虫抗性的鉴定方法 , 评价我国冬小麦主栽品种对吸浆虫的抗感性 ,
2008—2012 年在河南洛阳田间, 连续调查鉴定麦红吸浆虫对我国小麦主栽品种的虫穗率(ISP)与损失率, 分析其相关
性。结果表明 ISP和损失率存在显著的相关性。在田间吸浆虫高密度下, ISP定级方法比相对定级方法更能表现品种
的抗性和敏感程度, 各抗级的指标依次为 0 (免疫)、0 < ISP < 20 (高抗)、20 ≤ ISP < 40 (中抗)、40 ≤ ISP < 60 (中级)、
60 ≤ ISP < 80 (感)和 ISP ≥ 80 (高感)。我国冬小麦的主要生产品种对吸浆虫均为感虫或高感, 而荆麦 66表现为高抗,
我国小麦中极度缺乏抗虫品种。鉴定结果表明, ISP定级方法简便高效, 可以取代相对定级法用于小麦抗红吸浆虫的
鉴定。
关键词: 麦红吸浆虫; 抗性定级方法; 品种鉴定
Resistance Grading Method and Evaluation in Wheat Varieties to Orange
Wheat Blossom Midge, Sitodiplosis mosellana (Diptera: Cecidomyidae) in
China
WU Yu-Qing1,*,**, DUAN Ai-Ju2,**, ZHANG Zi-Qi2, LIU Chang-Ying2, LIU Shun-Tong2, JIANG Yue-Li1,
MIAO Jin1, DUAN Yun1, GONG Zhong-Jun1, and LI Tong1
1 Institute of Plant Protection, Henan Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Pests Control of Henan Province / Key Laboratory
of Pest Management in South of North-China, Ministry of Agriculture, Zhengzhou 450002, China; 2 Luoyang Municipal Academy of Agricultural &
Forestry Sciences, Luoyang 471000, China
Abstract: To simplify the method of identifying resistance in winter wheat varieties to orange wheat blossom midge, Sitodiplosis
mosellana (Diptera: Cecidomyidae), we compared the traditional method for resistance assessment and a resistance grading
method based on percentage of infested spike (ISP) in field experiments carried out in Luoyang, Henan Province, China from
2008 to 2012, using 236–417 wheat varieties each year. The correlation analysis showed that yield loss was highly associated with
ISP. Under high density of insect population, the ISP grading method was more effective in identifying the resistance to the insect
than the traditional method, and the resistance to S. mosellana was divided into five levels, namely immune (ISP = 0), highly re-
sistant (0 < ISP < 20), moderately resistant (20 ≤ ISP < 40), Medium (40 ≤ ISP < 60), susceptible (60 ≤ ISP < 80), and highly
susceptible (ISP ≥ 80). Using ISP grading method, resistance to S. mosellana was evaluated in 25 commercial wheat varieties with
growing area larger than 2×105 hectares. All varieties were susceptible or highly susceptible to S. mosellana, but Jingmai 66 was
highly resistant. This result indicates not only the possibility of replacement of the traditional resistance evaluation method by the
new simple and high-efficient grading method, but also the risk of S. mosellana burst due to extreme shortage of resistant resource
in Chinese wheat varieties.
Keywords: Sitodiplosis mosellana; Resistance grading method; Evaluation of varieties
2172 作 物 学 报 第 39卷
麦红吸浆虫[Sitodiplosis mosellana (Gehin)]是我
国冬小麦的主要害虫。该害虫以幼虫潜伏在颖壳内
吸食正在灌浆的汁液, 造成麦粒瘪疮、空壳或霉烂,
一般减产 10%~20%, 重者减产 30%~50%, 甚至颗粒
无收。据全国农业技术推广总站的资料, 自 2002 年
以来我国小麦吸浆虫(以麦红吸浆虫为主)发生面积超
过 200万公顷, 直接威胁着我国小麦的安全生产[1]。
筛选、鉴定和培育抗小麦吸浆虫品种并加以利
用是麦红吸浆虫综合治理的主要技术措施之一, 在
20 世纪 50 年代, 抗小麦吸浆虫品种西农 6028 和南
大 2419曾在生产中发挥了重要作用[2]; 1985年以来,
小麦吸浆虫再次在华北西北麦区大面积发生, 并出
现大范围的“北扩东移”现象, 河北、山东等地 50 年
代并无吸浆虫危害的报道, 而现在成为吸浆虫发生
的主要地区。目前, 我国吸浆虫的生物学规律和监
测防控技术, 以及品种抗性鉴定和抗性机制研究都
取得了许多进展 [1,3-9], 但是仍然缺乏抗吸浆虫的小
麦生产品种。
品种抗性的调查和分级是抗性研究的基础工作,
在我国一直以损失率或受害率为筛选指标, 如粒被
害率分级法[10]、虫穗率结合单穗虫口分级法[11]、危
害损失率分级法[12]、抗性指数分级法(参试品种估计
损失率除以对照品种损失率)[13]。1989年, 郭予元制
定了以损失率为基础的相对定级标准, 即以参试品
种各重复最高估计损失率与所有参试品种平均估计
损失率之比值作为当年抗性定级标准[14], 此后的抗
性鉴定一般依据该标准[15-17]。Wise等[18]也曾用籽粒
受害程度来评价抗虫性, 并在加拿大温尼伯省育种
程序中开始采用扬花后 2 周的麦穗脱落幼虫情况来
筛选抗性品系[19-20]。
以相对损失率作为抗性分级标准时, 需要检查
剥开每穗的所有颖壳记载每个籽粒的受害状和幼虫
数, 按每品种调查 30 穗计, 每人每天只能调查 2~4
个品种(系); 由于幼虫容易脱落 , 因而对鉴定时间
有比较严格的限制, 当需要鉴定数百份甚至上千份
品种资源时, 需要动用大量人力, 这是抗性鉴定筛
选工作的一大制约因素。
2008—2012 年, 国家小麦产业技术体系在河南
洛阳开展了我国小麦生产主栽品种的对吸浆虫抗性
鉴定和评定工作, 通过 4 年的数据试图找出损失率
和虫穗率的关系, 以简化抗性评定工作, 并对我国
北方冬麦区 2008—2011年的主栽品种进行评价, 指
导小麦生产。
1 材料与方法
1.1 品种来源
冬小麦品种来源于国家小麦产业技术体系病虫
害防控研究室(依托西北农林科技大学植物保护学
院)。2008年种植 236个, 2009年种植 284个, 2010
年种植 356 个, 2011 年秋种植 417 个。由于春季冻
害个别品种没有收获。
1.2 试验设计
2008 年和 2009 年在河南省洛阳市洛宁县孙村
洞村, 2010年和 2011年在河南省洛阳市洛龙区焦寨
村 10 月中旬播种, 麦红吸浆虫幼虫播前淘土, 棋盘
式取样, 每小方平均幼虫量逐年分别为 20.1、27.5、
84.6和 135.5头; 每品种每小区种植 1 m双行, 重复
3次, 记载每个品种的抽穗期。
1.3 抗虫性评价方法
在小麦乳熟期吸浆虫尚未脱壳入土前, 剥穗检
查每粒小麦上的幼虫数, 按每粒有虫 1、2、3和≥4
头分为 4级。在小麦乳熟期(老熟幼虫入土前), 每小
区随机取 10穗, 每个品种共取 30穗, 每穗放入一纸
袋内, 带回室内逐穗、逐粒剥查麦粒中的幼虫数, 计
算出每个鉴定品种的估计损失率(L, %)和相对损失
(L/Lm, Lm为平均估计损失率)。
100
4
WL
G
= ×× (1)
式中, W为穗上总虫数; G为总穗粒数; 麦红红吸浆
虫幼虫吃完一粒麦粒需 4 头。按郭予元的相对定级
标准, 将 L/Lm分为 5 级分别对应不同抗级, 依次是
免疫 (L/Lm=0)、高抗 (0
1.5)和高感(L/Lm>1.5)[14]。
按虫穗率(percentage of infested spikes, ISP)作
评价指标时, 共分 6级, ISP=0单独作为一级, ISP每
增加 20%为一个抗级, 当 ISP≥80%时归为一级。
1.4 基于损失率和和基于虫穗率的抗性分级相
关性
用 2 种评价方法分别统计各抗性的品种数。统
计基于虫穗率的各抗性品种损失率的平均值, 并利
用 SPSS16.0软件比较 2种方法各抗级损失率的差异,
以及对 2种方法作相关性分析。
1.5 虫穗率定级法对小麦生产品种的抗性鉴定
选择 2008—2011 年冬麦区推广面积超过 33.3
万公顷的全部品种和推广面积 20.0~33.3 万公顷的
大部分品种共 26个, 荆麦 66作为对照, 用虫穗率定
第 12期 武予清等: 小麦品种的麦红吸浆虫抗性分级方法及抗性评价 2173
级法鉴定红吸浆虫抗性。品种名录由中国农业科学
院作物研究所闫长生博士提供。
2 结果与分析
2.1 小麦品种虫穗率和损失率之间的相关关系
虫穗率与损失率之间相关性显著, 随着吸浆虫穗
侵染百分率的增加, 损失率以指数级数增加(图 1)。说
明可用品种虫穗率来代替用损失率作相对定级的标准,
从而大幅度简化调查程序和降低工作强度, 提高抗虫
性筛选和鉴定效率。
2.2 虫穗率作为抗性定级标准的判定
按虫穗率作定级标准, 4年统计结果显示, 各抗性
的平均损失率呈现随虫穗率增大而增加的趋势(表 1)。
按此标准分为 0~5共 6个抗级, 其中 0级为免疫, 5级
为高感(表 2), 有的年份 1~3 级的损失率差异不显著
(表 1), 其中 3级可作为从抗虫到感虫的过渡级别。
2.3 虫穗率定级标准准确性检验
以相对损失率定级方法为对照, 比较两种定级
标准检出各抗级品种数量, 发现 2 种分级的鉴定方
法各抗级的品种数存在差异(表3)。2012年在高侵
图 1 麦红吸浆虫侵染后虫穗率和损失率的相关关系
Fig. 1 Relationship between percentage of infested spike and yield loss in wheat infested by Sitodiplosis mosellana
表 1 虫穗率不同区段之间平均损失率的差异显著性
Table 1 Significance on yield loss between different percentages of infested spike (%)
平均损失率 Yield loss rate 虫穗率
ISP 2009 2010 2011 2012
0 0.00±0.00 a 0.00±0.00 a
0 < ISP < 20% 0.11±0.01 b 0.26±0.04 b 0.18±0.02 a 0.29±0.12 a
20% ≤ ISP < 40% 0.31±0.02 b 0.65±0.05 b 0.56±0.03 a 2.74±0.52 a
40% ≤ ISP < 60% 0.68±0.03 c 2.02±0.24 c 1.65±1.25 ab 1.58±0.41 a
60% ≤ ISP < 80% 1.41±0.10 d 2.68±0.29 c 2.92±0.19 b 9.33±3.41 b
ISP ≥ 80% 2.62±0.27 e 7.43±1.33 d 10.40±0.93 c 70.43±1.56 c
表中数据为平均值±标准误, 数据后不同字母表示邓肯氏多重比较有显著差异(P<0.05)。
ISP: percentage of infested spike. Data are means ± SE. Values followed by different letters are significantly different according to
Duncan’s multiple-range test at P < 0.05.
2174 作 物 学 报 第 39卷
表 2 小麦品种对麦红吸浆虫抗性的分级标准
Table 2 Grading criteria of resistance to S. mosellanai in wheat varieties
抗性级别
Resistance grade
寄主反应
Host reaction
基于相对损失率
Based on relative yield loss (YL)
基于虫穗率
Based on percentage of infested spike (ISP)
0 I 0 0
1 HR 0 < YL ≤ 0.2 0 < ISP < 20
2 MR 0.2 < YL ≤ 0.5 20 ≤ ISP < 40
3 M 0.5 < YL ≤ 1.0 40 ≤ ISP < 60
4 S 1.0 < YL ≤ 1.5 60 ≤ ISP < 80
5 HS YL > 1.5 ISP ≥ 80
I: 免疫; HR: 高抗; MR: 中抗; M: 中级; S: 感虫; HS: 高感。
I: immune; HR: highly resistant; MR: moderately resistant; M: medium; S: susceptible; HS: highly susceptible.
表 3 相对损失率和虫穗率定级标准各个抗别的品种数比较
Table 3 Comparison of variety numbers belonging to different resistance grads identified by methods based on relative yield loss
and percentage of infested spike
2009 2010 2011 2012
抗级
Resistance grade 对照
CK
ISP法
ISP grading
对照
CK
ISP法
ISP grading
对照
CK
ISP法
ISP grading
对照
CK
ISP法
ISP grading
0 2 2 4 4 1 0 0 0
1 20 12 65 56 89 19 34 2
2 62 39 85 89 89 16 56 3
3 68 67 49 65 77 34 92 3
4 39 74 27 46 31 31 235 4
5 45 42 54 38 59 33 0 405
平均抗级Mean grade of resistance 3.1±0.08 3.4±0.07 2.7±0.09 2.6±0.07 2.7±0.08a 3.6±0.04b* 3.3±0.04a 4.9±0.03b*
平均损失率Average of yield loss (%) 1.16 1.78 4.51 68.53
平均虫穗率 Average ISP (%) 56.67 40.72 61.38 97.85
CK: 相对损失率评价方法; ISP: 虫穗率法。平均抗级后“*”表示年度内 CK与 ISP法有显著差异(P<0.05)。
CK: resistance grading based on relative yield loss; ISP: percentage of infested spike. Mean grades of resistance are significantly dif-
ferent between CK and ISP grading method at P < 0.05.
染程度的情况下, 由于 417个品种的平均损失率高
达 68.53%, 其中 139个品种损失率为 100%, 损失率
比值为 1.46, 所以相对定级标准的最高级别为 4级。
在这种情况下, 损失率定级标准与品种的表现不符,
极易掩盖感虫基因的表现; 同时, 该年用损失率定
级方法获得的品种的平均抗级仅为 2.58, 显著低于
虫穗率分级方法下的抗级平均值(4.94)。这说明在红
浆虫高密度条件下, 虫穗率分级方法较相对损失率
定级方法更合理和有效。
小麦品种的损失率、虫穗率与损失率定级标准下
品种的平均抗级无显著相关性, 相关系数分别为0.728
和 0.755; 但与虫穗率定级标准下的品种平均抗级有
显著相关性, 相关系数分别为 0.909和 0.997。这进一
步说明虫穗率定级标准更能反映品种被侵染的程度。
2.4 主要小麦生产品种对麦红吸浆虫的虫穗率
抗性分级
对我国冬麦区主栽小麦品种的鉴定结果表明 ,
济麦 22、百农 AK58、郑麦 9023、烟农 19、邯 6172、
西农 979、良星 99、周麦 18、豫麦 49-198、衡观 35、
烟农 21、扬麦 16、小偃 22、郑 366、周麦 16、泛
麦 5 号、淮麦 20、山农 15、皖麦 52、偃展 4110、
豫麦 70-36、新麦 18、济麦 20、石家庄 8 号、周麦
22、扬麦 13 等 26 个均为感虫品种中, 周麦 18、邯
6172、衡观 35和石家庄 8号连续 4年为 5级或接近
5 级, 表现高感, 而对照品种荆麦 66 则连续 4 年表
现高抗。
3 讨论
田间筛选小麦抗性基因是培育寄主抗性的重要
基础。抗性品种(系) 筛选鉴定的过程, 实际上是鉴定
吸浆虫侵染程度, 包括产量损失率、虫穗率和被害
籽率等。目前我国田间抗性筛选鉴定是损失率相对
值定级标准, 损失率的检查工作量极大, 特别是材
料多、虫量大的情况下, 抗性的评定受到很大限制。
例如, 在 2012 年的抗性鉴定中, 损失率 100%的品
种 139个, 占全部 417个品种的 1/3, 其中扬麦 13、
丰抗 38和 12SJ-13的平均单穗虫量分别高达 432.7、
451.2 和 460.2 头, 每人每天只能鉴定 1~3 个品种;
第 12期 武予清等: 小麦品种的麦红吸浆虫抗性分级方法及抗性评价 2175
同时短时间内不能检查完毕, 幼虫则极容易从穗上
脱落, 从而造成损失率计算的误差。我国自 1985年
至今众多的抗性鉴定报道中, 一直采用损失率相对
值定级标准, 迄今尚没有筛选出公认的抗性基因在
生产上应用。与 20世纪 50年代抗虫品种南大 2419
和西农 6028 在防治吸浆虫上发挥的重大作用相比,
当前的品种防治技术没有得到新的提升。另外, 损
失率相对值定级标准, 是在高感和高抗品种不详的
情况下的相对评级, 如 2012年在吸浆虫侵害严重的
情况下, 1/3的品种损失率 100%, 但最高级却没有 5
级, 与实际情况不符。
本研究中虫穗率与剥穗调查的损失率存在高度
的指数相关关系, 2种调查指标可以相互置换, 而且
虫穗率定级标准比损失率相对定级标准更能表现小
麦品种被吸浆虫的侵害程度; 与损失率相对比值定
级标准相比, 直接用虫穗率定级标准, 抗性品种在
何种吸浆虫虫口密度下, 都表现出抗性。虫穗率调
查方法简单, 每人每天可检查 50~100 个品种, 可以
大大提高田间筛选鉴定效率, 促进小麦对吸浆虫抗
性研究和利用。
在加拿大育种计划实施的初期, 也采取剥穗的
方法检查小麦吸浆虫侵染的麦粒数来鉴定抗性 [21],
而近来加拿大温尼伯育种程序中开始采用有虫穗数
来鉴定 , 即在田间或者虫圃内种植不同品种 /品系 ,
在扬花后 2周取穗, 带回实验室检查幼虫量。评估员
通过将麦穗放置在白色托盘里敲打, 计数脱落的幼
虫。检查 5 个穗, 如果第一个穗上有幼虫脱落, 可确
认基因型是易感的。这样每天可鉴定 300~400 个小
区。如果在 5个穗上没有发现脱落幼虫, 得到的基因
型是抗性的, 因为他们认为未发育成熟的幼虫没有
从穗上脱落, 也是表现抗性基因型的一种性状[19-20]。
本研究鉴定结果表明, 北方冬麦区的主栽品种
均表现感虫, 在吸浆虫大发生的情况下均严重减产。
几个高感主栽品种(如周麦 18、邯 6172)在该地区的抗
吸浆虫鉴定中可作为感虫对照。荆麦 66 在连续鉴定
中表现高抗, 可以作为抗虫对照。抗虫和感虫对照品
种的确定, 可以促进我国抗虫品种/抗虫种质的抗性
鉴定, 也为抗虫基因的利用奠定基础。
Olfertal等[21-22]已筛选出小麦抗吸浆虫品种, 并
获得有效抗性基因; Thomas等[23]报道了春小麦位于
染色体 2B上的一个抗吸浆虫单基因 SM1, 并认为这
个基因可使吸浆虫幼虫高水平致死。另外, 还有一
种遗传抗性机制, 即排异性(antixenosis)或不选择性
(non-preference), 如某些春小麦品种的穗部气味可
以减少吸浆虫产卵 [24-25], 这同样是一种可遗传抗
性。Blake等[26]以抗虫品种 Reeder和感虫品种 Conan
构建重组自交系, 对抗吸浆虫主效基因进行遗传定
位, 鉴定出 1 个主效 QTL (QSm.mst-1A), 位于染色
体 1A 上, 近等基因系抗虫品种 Reeder 在该位点的
等位基因可以减少吸浆虫侵染 42%。
4 结论
建立了用虫穗率作为小麦抗红吸浆虫的定级标
准, 与传统的以相对损失率作为抗性分级方法相比,
不仅操作简单, 效率大幅提高, 而且在高密度虫口
时具有更灵敏和准确的鉴定结果。用虫穗率定级方
法对目前我国冬麦区的主栽品种进行吸浆虫抗性鉴
定, 未发现抗虫品种。高抗品种荆麦 66和高感品种
周麦 18和邯 6172可作为抗性鉴定中的抗、感对照。
致谢: 西北农林科技大学 2009届研究生夏鹏亮、河
南农业大学 2010 届研究生郁振兴、华中农业大学
2010届研究生陈华爽、河南科技大学林学院的老师
和同学参与了田间调查、室内剥穗和数据统计工作,
河南省农业科学院植物保护研究所封洪强博士帮助
修改英文摘要, 中国农业科学院作物科学研究所闫
长生博士提供了北方冬麦区推广面积在 20万公顷品
种名录, 在此一并致谢。
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