运用地统计学方法对不同时期麦红吸浆虫及其卵寄生蜂混合种群(宽腹姬小蜂和尖腹黑蜂)的空间格局进行了分析.结果表明: 麦红吸浆虫休眠体的半变异函数的最优模型为球型,成虫的最优模型为球型-指数型,幼虫最优模型为线性有基台型,卵寄生蜂混合种群半变异函数的最优模型为球型-指数型.麦红吸浆虫休眠体、成虫羽化初期、成虫羽化高峰期、幼虫和卵寄生蜂混合种群的空间相关范围分别为53.6、190.6、154.1、4.2和280.3 m,空间变异强度分别为30.5%、95.6%、96.3%、14.9%和95.3%.采用普通克立格插值法模拟的空间分布模拟图可较好地从时间、空间两个角度直观地分析不同时期麦红吸浆虫及其卵寄生蜂混合种群的动态变化.
Geostatistis methods were adopted to analyze the spatial pattern of Sitodiplosis mosellana (Diptera: Cecidomyiidae) at its different development periods and of its egg parasitoids mixed population (Tetrastichus sp. and Platygaster error; Hymoneptera: Eulophidae and Platygastridae). The aggregated spatial arrangements for S. mosellana cocoon, adult, and larva and for egg parasitoids mixed population could be well described by spherical model, spherical-exponential model, linear sill model, and spherical-exponential model, respectively. The spatial dependence range of S. mosellana cocoon, adult at initial emergence period, adult at peak emergence period, and larva, and of egg parasitoids mixed population was 53.6, 190.6, 154.1, 4.2 and 280.3 m, and the aggregation intensity was 30.5%, 95.6%, 96.3%, 14.9% and 953%, respectively. The simulated maps of the spatial distribution produced by Kriging model could intuitively analyze the dynamic changes of S. mosellana at its different development periods and of egg parasitoids mixed population from the two aspects of time and space.
全 文 :麦红吸浆虫及其卵寄生蜂混合种群空间格局*
苗摇 进摇 武予清**摇 郁振兴摇 陈华爽摇 蒋月丽摇 段摇 云
(河南省农业科学院植物保护研究所, 郑州 450002)
摘摇 要摇 运用地统计学方法对不同时期麦红吸浆虫及其卵寄生蜂混合种群(宽腹姬小蜂和尖
腹黑蜂)的空间格局进行了分析.结果表明: 麦红吸浆虫休眠体的半变异函数的最优模型为
球型,成虫的最优模型为球型鄄指数型,幼虫最优模型为线性有基台型,卵寄生蜂混合种群半
变异函数的最优模型为球型鄄指数型.麦红吸浆虫休眠体、成虫羽化初期、成虫羽化高峰期、幼
虫和卵寄生蜂混合种群的空间相关范围分别为 53郾 6、190郾 6、154郾 1、4郾 2 和 280郾 3 m,空间变异
强度分别为 30郾 5% 、95郾 6% 、96郾 3% 、14郾 9%和 95郾 3% .采用普通克立格插值法模拟的空间分
布模拟图可较好地从时间、空间两个角度直观地分析不同时期麦红吸浆虫及其卵寄生蜂混合
种群的动态变化.
关键词摇 麦红吸浆虫摇 卵寄生蜂混合种群摇 地统计学摇 空间结构摇 模拟
文章编号摇 1001-9332(2011)03-0779-06摇 中图分类号摇 S431郾 9摇 文献标识码摇 A
Spatial pattern of Sitodiplosis mosellana and its egg parasitoids mixed population. MIAO Jin,
WU Yu鄄qing, YU Zhen鄄xing, CHEN Hua鄄shuang, JIANG Yue鄄li, DUAN Yun ( Institute of Plant
Protection, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2011,22(3): 779-784.
Abstract: Geostatistis methods were adopted to analyze the spatial pattern of Sitodiplosis mosellana
(Diptera: Cecidomyiidae) at its different development periods and of its egg parasitoids mixed pop鄄
ulation (Tetrastichus sp. and Platygaster error; Hymoneptera: Eulophidae and Platygastridae). The
aggregated spatial arrangements for S. mosellana cocoon, adult, and larva and for egg parasitoids
mixed population could be well described by spherical model, spherical鄄exponential model, linear
sill model, and spherical鄄exponential model, respectively. The spatial dependence range of S.
mosellana cocoon, adult at initial emergence period, adult at peak emergence period, and larva,
and of egg parasitoids mixed population was 53郾 6, 190郾 6, 154郾 1, 4郾 2 and 280郾 3 m, and the ag鄄
gregation intensity was 30郾 5% , 95郾 6% , 96郾 3% , 14郾 9% and 95郾 3% , respectively. The simula鄄
ted maps of the spatial distribution produced by Kriging model could intuitively analyze the dynamic
changes of S. mosellana at its different development periods and of egg parasitoids mixed population
from the two aspects of time and space.
Key words: Sitodiplosis mosellana; egg parasitoids mixed population; geostatistics; spatial struc鄄
ture; simulation.
*国家现代农业产业技术体系建设专项资金(nycytx鄄03)资助.
**通讯作者. E鄄mail: yuqingwu36@ hotmail. com
2010鄄08鄄09 收稿,2010鄄12鄄07 接受.
摇 摇 昆虫种群密度通常具有空间异质性特征,了解
种群的空间分布格局和动态对于制定合理的抽样计
划、明确捕食与被捕食的关系、理解种内竞争以及确
定区域害虫管理策略都有重要意义[1-2] . 昆虫种群
空间分布的经典分析方法是以纯随机变量为研究对
象,假定不同位置的样点相互独立,各样点间不存在
空间相关性[3] . 事实上,在大多数情况下,空间因
子,尤其是生物因子在空间并不是两两独立,而是具
有一定的相互依赖关系,这种关系与空间因子所处
的空间位置密切相关.在空间上,两因子所处的空间
位置越接近,它们的相互依赖性就越密切. 因此,采
用经典统计学进行昆虫空间格局分析具有局限
性[4-5] .应用地理统计学方法分析昆虫空间格局则
可以避免上述问题,是真正意义上的空间格局分析.
地理统计学提供了从抽样到未取样样点估计的一整
套方法,可以很好地分析和描述生物种群个体之间、
种群与种群之间、种群与环境因子间的空间分布格
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 3 月摇 第 22 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2011,22(3): 779-784
局、空间相互关系和空间的依赖性. 配合 Kriging 估
计方法对未抽样位置进行最佳估计,可得到因子在
空间的完整分布图式[6] .
麦红吸浆虫(Sitodiplosis mosellana)是我国乃至
世界上重要的小麦害虫. 2000 年以来其在我国的发
生面积大幅回升,发生区域不断北移. 有资料表明,
2007 年全国小麦吸浆虫发生面积达 266郾 67 伊
104 hm2,对我国小麦生产构成严重威胁[7] . 麦红吸
浆虫年生 1 代或多年完成一代,以末龄幼虫在土壤
中结圆茧越夏或越冬.目前,我国麦红吸浆虫的监测
主要依靠农业部 2002 年发布的《小麦吸浆虫测报调
查规范》 [8]的淘土方法,辅以成虫网捕监测.该方法
工作强度大、技术复杂、过程繁琐、效率低下,虽然准
确但难以普及,导致许多小麦麦红吸浆虫发生区域
出现漏查现象[7] . 近年来的研究表明,用黄色粘虫
板监测小麦麦红吸浆的虫成虫数量具有良好效
果[7,9] .
了解害虫的区域性空间分布格局和发生动态是
进行害虫宏观管理的前提和基础[10] .为克服过去空
间格局传统研究方法的缺陷,以及由此造成的结果
不够准确,本文应用地统计学方法研究麦红吸浆虫
休眠体、成虫和幼虫及其卵寄生蜂混合种群(宽腹
姬小蜂 Tetrastichus sp郾 和尖腹黑蜂 Platygaster
error) [11]的空间分布,并模拟了不同时期麦红吸浆
虫及其卵寄生蜂混合种群的空间分布,旨在揭示其
空间种群动态信息及变化规律,为深入研究麦红吸
浆虫种群的分布扩展及区域化预测分析提供重要
依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 调查地点与取样方法
于河南省洛阳市洛宁县孙洞村选取一块麦红吸
浆虫常年发生较重的麦田作为调查地点,麦田东西
长 170 m,南北宽 110 m,种植品种为“周麦 18冶. 以
10 m伊10 m栅格式均匀布设取样点, 共设置 187 个
取样点. 2010 年 4 月 9 日小麦返青后,在每个样点
处各取一个样方(10 cm伊10 cm伊20 cm)的土壤,分
别放在塑料袋中并做好标记.用淘土法[12]调查每样
方中吸浆虫休眠体(茧)的数量,记录结果用于麦红
吸浆虫休眠体空间格局的分析. 2010 年 5 月 1 日
(麦红吸浆虫羽化初期)和 5 月 7 日(羽化高峰期),
在每个取样点设置黄色粘虫板(150 mm伊10 mm),
粘虫板上沿与麦穗等高(吸浆虫成虫多在麦穗间飞
行产卵),悬挂 2 d后调查并记录每块粘虫板上吸浆
虫成虫和卵寄生蜂混合种群的数量,结果用于麦红
吸浆虫成虫和卵寄生蜂混合种群空间格局的分
析[11] . 2010 年 5 月 24 日小麦成熟前,在每个取样点
取 5 株麦穗,分别放入自封袋中做好标记,带回实验
室后将麦穗小心剥开,统计麦红吸浆虫幼虫的数量
并记录,结果用于麦红吸浆虫幼虫空间格局分析.
1郾 2摇 分析方法
根据区域化变量理论[13],在空间上昆虫种群数
量是区域化变量,因此可用区域化变量理论和方法
进行研究,本文通过计算麦红吸浆虫及其卵寄生蜂
混合种群的试验半变异函数,拟合半变异函数模型,
分析半变异函数的结构来描述它们的空间格局及空
间相关关系. 对于观测的数据系列 Z( xi), i = 1,2,
…,n,样本半变异函数值 r(h)可用下式计算[14]:
r(h) = [1 / 2N(h)]移[Z(xi) - Z(xi +h)] 2
式中: r ( h)为相距为 h 的半方差值;Z ( xi ) 和 Z
(xi+h)分别为相距 h 的两样本的测量值;N(h)为间
隔为 h的样本点的对数. 半变异函数有 4 个重要参
数,即偏基台值(C)、块金值(C0)、基台值(C+C0)和
变程(a),它们决定半变异函数的形状、结构. 半变
异函数的形状反映了昆虫种群的空间分布结构或空
间相关类型,同时还能给出这种空间相关的范围.拟
合半变异函数 r(h)常用的理论模型有直线型、抛物
线型、球型、指数型和高斯型. DPS 9郾 0 标准版的地
理统计方法中用来拟合实际变异曲线图的模型还
有:球型鄄球型套合模型、球型鄄指数套合模型和线性
有基台模型等[14-15] .模型的方程式分别为[15]:
球型模型:
r(h)= a0+a1h+a3h3
线性有基台模型:
r(h) =
C0 摇 摇 h = 0
C0 + Ah 摇 摇 0 < h 臆 a
C0
ì
î
í
ï
ï
ï
ï + C h > a
球型 鄄指数套合模型:
r(h) =
0 h = 0
C0 + C1[(3 / 2)(h / a1) - (1 / 2)
(h3 / a1 3)] + C2(1 - e -h / a1) 0 < h 臆 a1
C0 + C1 + C2(1 - e -h / a1) a1 < h 臆 a2
C0 + C1 + C h > a
ì
î
í
ï
ï
ïï
ï
ï
ï
2
087 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
球型 鄄球型套合模型:
r(h) =
0 h = 0
C0 + (3 / 2)(C1 / a1 + C2 / a2)
h - (1 / 2)(C1 / a1 3 + C2 / a2 3)h3 0 < h 臆 a1
C0 + C1 + C2[(3 / 2)h / a2 +
(1 / 2)(h / a2) 3] a1 < h 臆 a2
C0 + C1 + C2 h > a
ì
î
í
ï
ï
ï
ï
ï
ï
ï
ï
2
摇 摇 根据构建的半变异函数模型进行 Kriging 插值
计算,采用 Ordinary Kriging 插值法生成空间分布
图,并对不同时期不同种群的 Kriging 插值进行相关
性分析.插值、插值图以及空间分布的相关性分析在
DPS 9郾 0 软件平台的 geostatistical analysis 模块支持
下进行.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 系统观测资料的统计特征值
试验地 187个取样点麦红吸浆虫休眠体的发生
量在每样方 0 ~38头,羽化初期麦红吸浆虫成虫的发
生量在每板 0 ~12 头,羽化高峰期发生量在每板 0 ~
105头,卵寄生蜂发生量在每板 0 ~ 189 头,四者的平
均值依标准差分别为每样方(9郾 6依7郾 0)头以及每板
(1郾 6依1郾 7)头、(11郾 3依15郾 0)头和 (21依26郾 1)头.
2郾 2摇 麦红吸浆虫的半变异函数与空间格局
应用 DPS统计分析软件分析比较后得出,麦红
吸浆虫休眠体半变异函数的最优模型为球型,成虫
羽化初期和高峰的最优模型均为球型鄄指数型,幼虫
最优模型为线性有基台型, 说明不同时期不同虫态
的麦红吸浆虫均表现为聚集格局(图 1).
对不同时期麦红吸浆虫种群数量空间分布结果
的分析表明, 麦红吸浆虫休眠体半变异函数在
53郾 6 m时达到基台值,表明其空间依赖性距离为
53郾 6 m;麦红吸浆虫成虫在羽化初期和高峰期半变
异函数分别在 190郾 6 m 和 154郾 1 m 时达到基台值,
其空间依赖性距离分别为 190郾 6 m 和 154郾 1 m;麦
红吸浆虫幼虫半变异函数在 4郾 2 m 时达到基台值,
表明其变程为 4郾 2 m. 不同时期不同虫态的麦红吸
浆虫在田间均表现为明显的聚集分布,在空间上的
分布具有连续性,其强度随着距离的增加而减小.麦
红吸浆虫成虫在羽化初期和高峰期连续性强度值分
别为 95郾 6%和 96郾 3% ,表明成虫种群在田间呈高度
聚集分布状态;休眠体和幼虫的连续性强度值分别
为30郾 5%和14郾 9% ,表明休眠体和幼虫在田间呈弱
图 1摇 不同时期麦红吸浆虫及其卵寄生蜂种群的半变异函
数曲线
Fig. 1摇 Semivariograms of populations of both Sitodiplosis mosel鄄
lana and associated egg parasitoids.
A: 休眠体 Cocoon; B: 成虫(羽化初期)Adults ( initial emergence pe鄄
riod); C: 成虫(羽化高峰期)Adults (peak emergence period); D: 幼
虫 Larvae; E: 卵寄生蜂 Egg parasitoids. 下同 The same below.
聚集分布状态(表 1).
2郾 3摇 麦红吸浆虫卵寄生蜂混合种群半变异函数与
空间格局
麦红吸浆虫卵寄生蜂混合种群在吸浆虫羽化初
1873 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 苗摇 进等: 麦红吸浆虫及其卵寄生蜂混合种群空间格局摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 不同时期麦红吸浆虫及其卵寄生蜂空间格局的半变异函数模型参数
Table 1摇 Parameters of semivariograms model for spatial pattern of Sitodiplosis mosellana and associated egg parasitoids at
different periods
日期
Date
虫态
Stage
模型类型
Model type
C0 C C+C0 a
(m)
R2 随机程度
Variance
C / (C+C0)
(% )
04鄄09 越冬休眠体
Cocoon
球型
Spherica
31郾 09 13郾 67 44郾 76 53郾 6 0郾 81 30郾 5
05鄄01 成虫(羽化初期)
Adults ( initial emergence period)
球型鄄指数
Spherical鄄exponential
1郾 88 40郾 74 42郾 62 190郾 6 0郾 90 95郾 6
05鄄07 成虫(羽化高峰)
Adults (peak emergence period)
球型鄄指数
Spherical鄄exponential
142郾 85 3704郾 45 3847郾 30 154郾 1 0郾 97 96郾 3
05鄄24 幼虫
Larvae
线性有基台型
Linear sill
571郾 24 99郾 65 670郾 89 4郾 2 0郾 76 14郾 9
05鄄07 卵寄生蜂
Egg parasitoids
球型鄄指数
Spherical鄄exponential
614郾 75 12401郾 61 13016郾 36 280郾 3 0郾 79 95郾 3
期数量较少,故未进行分析.在麦红吸浆虫成虫羽化
高峰期,卵寄生蜂混合种群半变异函数曲线见图 1E.
麦红吸浆虫卵寄生蜂混合种群半变异函数的最优模
型为球型鄄指数型,表明其在田间呈聚集分布.卵寄生
蜂半变异函数在 280郾 3 m时达到基台值,表明其空间
依赖性距离为 280郾 3 m,在该距离范围内,任意两点间
寄生蜂数量都存在一定的空间相关或依赖关系.卵寄
生蜂田间分布的连续性强度值为 95郾 3%,表明其种群
在田间呈高度聚集分布状态(表 1).
2郾 4摇 不同时期麦红吸浆虫及其卵寄生蜂混合种群
空间分布模拟
在空间相关性分析的基础上,进行普通 Kriging
插值,模拟不同时期麦红吸浆虫及其卵寄生蜂的空
间分布.这种模拟不是简单的距离加权,而是建立在
对整个研究区域所有样点的空间相关分析基础上,
比较各种方法和模型后确定其模拟误差更小,模拟
精确度更高.
由图 2 可以看出,麦红吸浆虫及其卵寄生蜂混
合种群在不同时期都表现出明显的岛屿式(斑块)
分布特点,呈聚集分布的空间格局,而各期的聚集程
度随其空间相关成分所占比例的不同而不同. 小麦
吸浆虫休眠体在田间分布的空间模拟图显示(图
2A),该时期种群聚集程度较低,只形成 10 多个小
的低值聚集斑块;羽化初期成虫种群聚集程度明显
升高,形成了 2 个较大高值聚集区和 10 余个低值聚
集斑块(图 2B);羽化高峰期成虫种群形成了 6 个大
的高值聚集斑块和 3 个小的低值聚集斑块,种群呈
高度聚集分布(图 2C);幼虫种群形成了 2 个大的高
值聚集斑块和 10 多个小的低值聚集斑块,种群呈低
聚集分布(图 2D). 卵寄生蜂混合种群的空间分布
与羽化高峰期成虫种群的空间分布相似,形成了 3
个大的高值聚集斑块和 5 个小的低值聚集斑块,种
群呈高度聚集分布(图 2E).空间模拟的结果与空间
格局分析结果相符.
2郾 5摇 不同时期麦红吸浆虫及其与卵寄生蜂混合种
群空间分布的相关性分析
麦红吸浆虫羽化高峰期的成虫与吸浆虫卵寄生
蜂混合种群空间分布存在显著的正相关( r = 0郾 99),
而羽化高峰期的成虫( r= -0郾 76)和卵寄生蜂混合种
群( r= -0郾 78)与幼虫在田间的种群空间分布呈显著
的负相关,其他时期各虫态之间以及与卵寄生蜂混
合种群之间无明显相关性(表 2).
表 2摇 不同时期麦红吸浆虫及其与卵寄生蜂种群空间分布的相关系数
Table 2摇 Correlation coefficients between spatial distributions of Sitodiplosis mosellana and associated egg parasitoids at dif鄄
ferent periods
休眠体
Cocoon
成虫(羽化初期)
Adults ( initial
emergence period)
成虫(羽化高峰)
Adults (peak
emergence period)
幼虫
Larvae
卵寄生蜂
Egg
parasitoids
休眠体 Cocoon 1
成虫(羽化初期)
Adults ( initial emergence period) 0 1
成虫(羽化高峰)
Adults (peak emergence period) 0郾 27 0郾 61 1
幼虫 Larvae 0郾 24 -0郾 45 -0郾 76* 1
卵寄生蜂 Egg parasitoids 0郾 25 0郾 56 0郾 99** -0郾 78* 1
* P<0郾 05; **P<0郾 01.
287 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 2摇 不同时期麦红吸浆虫及其卵寄生蜂种群数量的 Krig鄄
ing插值分布图
Fig. 2 摇 Kriging maps of spatial distribution for Sitodiplosis
mosellana and associated egg parasitoids at different periods.
玉:密度 Density [ ind·(100 m) -2]
3摇 讨摇 摇 论
采用地统计学的方法分析昆虫种群空间格局,
是近年来昆虫生态学较关注的问题[16-21] .通过对不
同时期麦红吸浆虫及其卵寄生蜂混合种群的地理统
计学分析可以看出,不同时期的麦红吸浆虫田间种
群的空间结构均呈聚集分布, 聚集程度以成虫最
高,休眠体次之,幼虫聚集度最低. 麦红吸浆虫成虫
寿命仅 3 ~ 4 d[22],成虫种群聚集程度高有利于其交
配产卵,成虫间可能通过性信息素和聚集信息素聚
集在一起.成虫交配后即在田间分散产卵,因此幼虫
在田间的聚集程度较低. 幼虫老熟后落土以休眠体
越夏和越冬,但休眠体在土壤中对温度和湿度具有
一定的选择性[22],因此可能造成休眠体的聚集度高
于幼虫.麦红吸浆虫成虫羽化高峰期与其卵寄生蜂
混合种群田间分布特征基本一致,呈明显正相关,表
明卵寄生蜂对麦红吸浆虫成虫在数量和空间位置上
具有较强的追随关系,这有利于卵寄生蜂提高寄生
效率.
有关麦红吸浆虫种群的空间分布已有许多研究
和报道[12,23-25],但大都应用经典的空间格局理论分
析 I 指数、CA 指数和 Lloyd 聚块性指标等判定麦红
吸浆虫某一虫态在麦田的空间格局,利用这些参数
只能对麦红吸浆虫种群在田间的分布状态进行定性
分析,不能充分获取种群数量分布的空间信息,也不
能确定空间依赖范围大小. 本文通过地统计学的方
法对不同发生时期麦红吸浆虫及其卵寄生蜂混合种
群虫口密度的分布模拟,可从时空两个角度直观地
分析害虫及其天敌的动态变化,既可定性判断又能
定量分析麦红吸浆虫及其卵寄生蜂混合种群在不同
时期的发生程度和变化,在空间上的分布及重发地
的位置和范围,同时还提供了空间连续的数量分布
和详细的地理环境信息. 对麦红吸浆虫及其卵寄生
蜂空间分布的模拟不仅可以了解它们的动态信息,
更重要的是能揭示其时空动态的内在机制[26],并为
麦红吸浆虫的控制和预警奠定基础. 结合地理和气
象等因子对麦红吸浆虫及其卵寄生蜂时空分布及其
动态变化的研究还有待深入探讨.
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作者简介 摇 苗 摇 进,男,1977 年生,博士,助理研究员. 主要
从事昆虫生态学研究,发表论文 10 余篇. E鄄mail: miao鄄
jin1977@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
487 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
5873 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 苗摇 进等: 麦红吸浆虫及其卵寄生蜂混合种群空间格局摇 摇 摇 摇 摇