全 文 ：武汉植物学研究 , ! ∀# ∃ % #一 &
∋ ( ) ∗ + , # (− . ) / , + 0 ( 1, + 23, # 4 5 65 , ∗3 /
个新的杖柑突变体
—“桂林良丰 ”无核碰柑的细胞学鉴定
陈立 松 万 蜀渊
∀福建农业大学园艺系 福州 7& 8 8 8 9∃ ∀华中农业大学园艺系 武汉 ! 7 。。: 8∃
提 要 从体细胞染色体数 、气孔大小与密度 、花粉粒的形态与大小 、小饱子母细胞的形态 与
大小 , 对 “桂林良丰 ”无核碰柑 ∀; 2∗∗ ) < ∗5 125 ) #, 1 , 0#, + 5( ∃的细胞学进行了鉴定 。结果表明 , “桂
林良丰 ”无核碰柑为! = 与 9二 两种倍数性的混倍体 , 且 !二 细胞与>= 细胞的比例为 % 。此研究
在杖柑上尚属首例报道 。因此 , 本突变体既可作为无核碰柑的新类型 , 又可作为新的种质资源
进一步用于育种 。
关键词 无核碰柑 , 混倍休
碰柑 ∀32 1∗) % ∗5 12 % )# ,# , 0# , +3 的原产我国 ,是世界上公认的优 良柑桔品种 , 被列为全国
重点推广的优 良品种之一 。但碰柑种子多 , 严重影响其商品价值 。近些年来 , 我国在碰柑上
发现了一些无核芽变〔’一 7」。 : ?年桂林良丰农场的科技 人员在四队的 株碰柑上 ∀ 年
定植 , 积砧 ∃发现了 枝无核变异枝 。历经 7 年的选育 , 从中选出无核性状稳定 ∀大多数年份
单果平均种子数小于 ≅ ! , 有些年份为。 , 最多年份也不超过 9 ≅ 沙〕∃ 、果大 、果形端正 、高桩 、
色泽鲜艳 、丰产性好的碰柑新品系— “桂林 良丰 ’,无核碰柑 ∀以下简称无核柱柑 ∃ 。 年9 月 日 , 在桂林良丰农场通过现场验收 。本文从体细胞染色体数 、气孔大小与密度 、 花粉
粒形态与大小 、小抱子母细胞形态与大小等方面 , 对无核碰柑进行了细胞学的鉴定 。
材料与方法
材料
本试验于 8 一 年在华中农业大学进行 , 材料采 自桂林 良丰农场 。
9 方法
9 ≅ 染色体鉴定
依陈立松等汇‘」的方法 。
收 稿口 % ! 7 , 修 回 门 % & 8 9 一9! 。第 一作者 % 男 , 78 岁 , 讲师 。
9 武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
≅ 9 ≅ 9 气孔鉴定
采 集成熟 的春叶 , 将叶片两侧边缘剪成 ! Α Α Β 6Α Α 左右的小块 , 投入装有 & Χ的
Δ Ε Φ 溶液中加热 , 直到表皮与叶肉细胞分离为止 。然后用 自来水洗去表皮上的碱液 , 再用
毛笔将表皮挑于载玻片上 。在光学显微镜下检查 、测算气孔密度和大小 。
≅ 9 ≅ 7 花粉拉鉴定
取成熟的花药用 9 ≅ & Χ 戊二醛固定 , 二甲苯脱蜡 , 临界点干燥 , 离子溅射镀膜 , Γ 一 ! &8 扫
描电镜观察照相 。用醋酸洋红涂片 , 以花粉粒赤道轴大小为准 , 光学显微镜下检查 , 测算花
粉粒大小 。
≅ 9 ≅ ! 小饱子母细胞鉴定
醋酸洋红涂片 , 光学显微镜下检查 , 测算小抱子母细胞大小 。
9 结果与分析
9 ≅ 体细胞染色体数
本试验 以幼叶为试验材料 , 对无核柱柑和普通碰柑 ∀以下 简称对照 ∃的体细胞染色体
数进行 了检查 , 结果如表 。从表 中可以看出 , 对照体细胞染色体数为9 , % 一 9二一 ?∀ 图版
Η % ∃ , 是正常的二倍体 。然而无核碰柑既有二倍体体细胞 ∀9, , 一 >= 一 ? ∃∀ 图版 Η % 9 ∃ , 也
有四倍体体细胞 ∀9 , , 一 !二 一 7 ∃图版 # % 7 ∃ 。对 其进行 丫测定 ∀丫一 8 ≅ & !∃ 发现 , 无核碰柑
! 二 体细胞与> = 体细胞的比例为 , , 是 != 与 >= 两种倍数性的混倍体 。在小抱子母细胞中
也观察到同样的现象 , 这在碰柑上 尚属首例发现 。
表 无核拢柑与对照体细胞染色体数
Ι , ϑ Κ5 Γ( ∗+ , 1 25 5 5 ## 5 /∗ ( Α ( 6 ( Α 5 + ) Α ϑ5 ∗ ( Λ
Γ 5 5 Μ#5 6 6 Ν ( + Ο , + , + Μ + ( ∗ Α , # Ν( + Ο , + ∀; Δ ∃
9 , 刃Π 9厂 Π ? 9 , 于Π ! 了Π 7
材 料 ————Θ , 1 5 ∗ 2,# 细胞数 细胞数; 5 Κ + ) + 、ϑ5 ∗ ; 5 ## + ) + # ϑ 5 ∗无核拢柑Γ 5 5 Μ #5 6 6 Ν ( + Ο , +
;Δ : 8
9 ≅ 9 气孔
果树四倍体的气孔密度一般比
二倍体的小 , 但是其气孔的保卫细
胞都比二倍体大 。如 % 苹果四倍体气
孔 比二倍体气孔增大9 ≅ 7! Χ Ρ6− , 果
树四倍体的气孔一般都比二倍体的
气孔增大 9 8 Χ 以上〔‘Σ 。我 们的研 究
也有类似趋势 。 无核碰柑的气孔长
度和宽度都显著大于对照 , 而且气
表 9 无核杖柑与对照之间气孔大小的比较
Ι , ϑ #5 9 ; ( Α Τ , ∗ 26( + ( Λ 6 ∗( Α , 1 , # 6 2Υ 5 6 ϑ5 1ς 5 5 + Γ 5 5 Μ#5 6 6 Ν( + Ο , + , + Μ ; Δ
气孔长度 Γ 1( + 2, 1, # #5 + Ω 1 / 气孔宽度 Γ ∗( Α , 1 ,# ς 2Μ 1/
材 料
平均 值 平均值
Θ , 1( ∗ , , # Ξ Ψ ( ∗ , Ω 5 Ψ , #) 5 Χ ; Ζ ∗
一测定
1 一 15 6 1 Ξ Ψ 5 ∗ , Ω 5 Ψ , #) 5∀拜+ 2 ∃ ∀Η2 + # ∃
1 测定
1 一 1 5 6 1
无核碰柑
Γ 5 5 Μ #5 6 6 Ν( + Ο , +
; Δ
9 ≅ & 士 8
8 8
≅ & ? : ≅ 士 ≅ 8 & ≅ 8
8 8 : ≅ 7
7 ≅ 7 9
9 ‘飞≅ & 士 Ε , ? ≅ 士
注 % 表9 [ & 中 , , ∴ 一 表示达到 州的极 显著水平 <; Ζ 一 变异系数] ( ∗ 5 6 % 2+ ∗, ϑ#5 >[ & , ‘ 一一 Ψ 5 ∗ ⊥ 6 ‘Ω + 2Λ25 , + ∗ , Ρ # Χ #5 Ψ , #% ; Ζ ∴一 5 ( 5 ΛΛ_5 ,5 + 1 ( Λ Ψ , ∗ 2, 1 , 。 +
第 期 陈立松等 % #个新的找 柑突变 体 一 “ 桂林 良丰 ”无核拉柑的细 饱学鉴定
孔大小不一 , 极不整齐 ∀图版 Η % ! , & ∃ 。其气孔长与宽增加的幅度分别为 Χ 和& Χ ∀表9 ∃ , 比
四倍体增加的幅度小 。这进一步证明无核碰柑是 ! = 与 9= 二倍数性的混倍体 。但无核碰柑
的气孔密度与对照没有显著差异 , 其原因有待于进一步研究 。
9 ≅ 7 花粉粒
许多文献报道 , 花粉粒的大小和 形态是鉴定多倍体的主要依据之一 , 如梨仁’ ·‘∋ 、桃 仁’」、
葡萄汇 · “ ,」、 板栗仁川 、菠萝〔”」等四倍体的花粉粒直径都 比二倍体的花粉粒直径增大 98 肠[
7 8 Χ , 即体积增大:7 Χ [ 98 Χ ∀此处把花粉粒当作球形计算 ∃ , 同时 , 萌发沟增多 。本研究
的观察表明 , 无核柱柑的花粉粒 ∀图版 Η % ∃ 直径和体积显著大于对照 ∀图版 Η % : ∃ , 且变异
系数大 , 但增大的幅度分别为? Χ ∀表7∃ 和9& Χ ∀此处把花粉粒当作球形计算 ∃ , 比四 倍体增
加的幅度小 。另外 , 对照只有四孔沟
花粉粒 ∀图版 皿 % ∃ 。然而 , 无核柱柑
不仅有小的四孔沟花粉粒 ∀图版 Η %
9∃ , 而且有一定 比例中等的五孔 沟
花粉粒 ∀图版 皿 % 7∃ 和大的六孔沟花
粉粒 ∀图版 + % ! ∃ 。这 表明无核碰柑
不仅有小的二倍体的花粉粒 , 而且
有部分体积增大 , 孔沟增 多的 多倍
体的花粉粒 。作者在其它研究中发
表 7 无核拢柑与对照之间花粉粒大小的比较
Ι , ϑ #5 7 ; ( Α Τ , ∗ 26 ( + ( Λ Τ ( ##5 + Ω ∗ , 2+ 6 2Υ 5 6 ϑ5 ∗ς 5 5 +
Γ 5 5 Μ #5 66 Ν ( + Ο , + , + Μ ; Δ
材 料
Θ , 15 ∗ 2, #
无核碰柑
平均值Ξ Ψ 5 ∗ , Ω 5 、 , #) 5 写
∀拜+ 一∃
1 测定
1 1 ; & 1
Γ5 5 Μ #5 6 6 Ν( + Ο , +
; Δ
9 ? ≅ 士 7 ≅ ? 7 ≅ & ! ≅ : & “
9 & ≅ 士 9 ≅ 9
8 ?
8 8
现 , 无核碰柑胚囊高度败育 。同时还发现 , 胚囊败育是导致无核碰柑无核或 少核的原因川 。
这进一步证实了无核碰柑为 != 与9二 两种倍数性的混倍体 。
9 ≅ ! 小抱子母细胞
王强生等川对大鸭梨四倍体进行观察时发现 , 在减数分裂的各个时期 , 大鸭梨的小抱
子母细胞均显著大于鸭梨的小抱子母细胞 。其四分体的纵径 、横径分别比鸭梨大 ?: ≅ 9 Χ和
:! ≅ ? Χ , 且形成多种类型的异常四分体 。他们‘’7 Σ还在对枣胚乳三倍体 的观察中发现 , 胚乳
三倍体小抱子母细胞卜血乳二倍体小抱子母细胞大 <带细胞壁的小抱子母细胞的纵径平
均为9 ≅ 9 [ 79 ≅ &拜Α , 横 径平均为9 ≅ ? [ 78 ≅ 拌Α , 相当于二倍体的 9 Χ [ ! Χ < 原生质
体前期 Η , 相当于二倍体的 9& ≅ : Χ <此外 , 也形成一部分异常四分体 。本研究的结果表明 %
无核碰柑小抱子母细胞显著大于对照 <带细胞壁的纵径 、横径分别比对照大9: Χ 一 9? 环和
Χ 一 9 7 Χ <原生质体前期 Η 的纵 、横径分别比对照大9: Χ 和9 Χ ∀表 ! , & ∃ , 增大的幅度与
枣胚乳三倍体的小抱子母细胞增大的幅度相似Ρ ” Σ , 但小于大鸭梨四倍体 「’了<此外 , 无核撇
柑也形成一定比例的异常四分体 # ‘〕。这也表明了无核碰柑的混倍性 。
9 ≅ & 突变体稳定的原因及其利用价值
柑桔的茎尖分生组织常常发生相 当高频率的染色体加倍现象 。但 由于突变体往往是
一个嵌合体 , 并由于嵌 合体中的二倍体细胞组织通常比 四倍体细胞组织分裂和生长的速
度要快 , 所以四倍体极 少发生变异枝 。 只有 ⎯ ∗ ( 6 1 等在宽皮柑桔类的杂种中发现的>= 一 !二∴
!= 和 >= 一 ! = 一9二的多倍性嵌合体 「川和山下研介发现的四倍体 ‘旧 向夏 ’” ’产生了变异 枝 。
#∃ 岩崛修≅ 日本鹿儿岛大学 果树教授岩崛修讲 义 ≅ 华中农业大学园艺系 , 。
武 汉 植 物 学 研 究 第! 卷
表 ! 无核柑柑与对照前期 Η 小抱子母细胞大小的比较
Ι , ϑ #5 ! ; ( Α Τ , ∗26 ( + ( Λ 1/5 6 2Υ 5 ( Λ Α 25 ∗ ( 6 Τ ( ∗ ( 5 ⊥15 6 ϑ5 1ς 5 5 + Γ 5 5 Μ #5 6 6 Ν( + Ο, + , + Μ
; Δ Μ ) ∗2+ Ω Τ ∗ ( Τ/ , 65 #
带壁母细胞 Θ 25 ∗ ( 6即 ∗(3 ⊥ 15 ς三1/ 5 5 ## ς , ##
材 料 纵径 #‘( + Ω 21) Μ 2+ ,# Μ 2, Α 5 1 5 ∗ 横径 Ι ∗ , + 6 Ψ 5 ∗ 6 ,# Μ 2, + 、5 1 5 ∗
Θ , 1 5 ∗ 2, # 平均值Ξ Ψ 5 ∗ , Ω 5 Ψ , #) 5 Χ
∀拌Α ∃
平均值Ξ Ψ 5 ∗, Ω 5 Ψ , #) 5 Χ∀拌Α ∃
无核桂柑Γ5 5 Μ #5 6 6 Ν( + Ο , +
; Δ
! ! ≅ : 士 & ≅ 8 ≅ : ≅ 7 9 ≅ ?士 7 ≅ 8
7 ! ≅ 士 ! ≅ 8
9 ?
8 8 9 : ≅ 士 7 ≅ !
8 8
原生质体 Τ ∗ ( 1 ( Τ #, 6 ∗
材 料 纵径 # ( + Ω 21 ) Μ 2+ , # Μ 2, Α 5 1 5 ∗ 横径 Ι ∗ , + 6Ψ5 ∗ 6 ,# Μ 2, + #5 1 5 ∗
Θ , 15 ∗ 平均值Ξ Ψ 5 ∗ , Ω 5 Ψ ,#) 5 Χ
∀拌+ 、∃
平均值Ξ Ψ 5 ∗ , Ω 5 Ψ , #) 5 写
∀拌Α ∃
无核找柑
Γ 5 5Μ #5 6 6 Ν( + Ο , +
;Δ
9 9 ≅ &士 9 ≅ 7 9 : 8 ≅
8 8 7 ∴
9 7 ≅ 8士 9 ≅ 8
: ≅ :士 9 ≅ ! ? ≅ ?士 9 ≅ 9
9 9
8 8
8 。 8 ≅
表 &
Ι , ϑ #5 & ; ( Α Τ , ∗ 26 ( +
无核柑柑与对照四分体大小的比较
( Λ 1/5 6 2Υ 5 ( Λ ∗5 1∗ , Μ 6 ϑ5 1ς 5 5 + Γ 5 5 Μ#5 6 6 Ν( + Ο, + , + Μ ; Δ
纵径 Η ( + Ω 21 ) Μ 2+ , # Μ 2, + 、5 % 5 ∗ 横径 Ι ∗ , + 6 Ψ 5 ∗6 , # Μ 2, + #5 15 ∗
材 料
Θ , 15 ∗ 2, #
平均值Ξ Ψ 5 ∗ , Ω 。 Ψ , #) 5 Χ
∀科Α ∃
1一测定
1 一 15 6 1
平均值Ξ Ψ 5 ∗, Ω 5 Ψ , #) 5 Χ
∀拌Α ∃
1一侧定
1 一 15 6 1
无核拢柑
Γ5 5 Μ #5 6 6 Ν( + Ο , +
;Δ
! & ≅ 8 士 ! ≅ ! 9 :
8 8
8 ≅ 7 ≅ 7 ! ≅ 士 7 ≅ 8
7 & ≅ !土 ! ≅ 8 9 ≅ :士 9 ≅ 8
7
8 8
? ≅ ! ≅ 7 ≅
为何无核碰柑这种混倍体如此稳定呢 α推测主要有两方面的原因 。首先 , 桂柑属于桔类 , 而
桔类的四倍体较稳定 。即使把四倍化的突变枝留在原二倍体的母树上 , 突变为四倍体的细
胞组织也不容易被二倍体的细胞组织代替〔‘&〕。其次 , 该混合体中突变的四倍体细胞与原
来的二倍体细胞的比例为 % , 处于相对平衡的状态中 , 双方都不容易被对方的细胞所取
代 。
0 , ∗ 5 1 、 Γ ( (6 1 、 ; , Α 5 ∗( + 以及岩政等认为 , 柑桔类 四倍体植株的果实 , 果皮厚 、果 实
小 、 产量低 、着色迟 , 无法直接利用于生 产上 , 故 四 倍体 只能作为培育三倍体的育种材
料 Ρ#’ · ‘&〕。 目前 , 只有陈大成等仁’&〕报道了一个果大 、少核 、 品质好 、生产潜力也较大 , 可望直
接用于生产的四倍体 “十月桔” 。我 们和 良丰农场的研究表明 , 无核碰柑果形端正 、高桩 、色
泽鲜艳 、无核或少核 、 丰产 、 且果实也比对照大 , 风味 良好 , 是一个很好的育种材料 。如果加
以改进从中选优 , 有希望在生产上应用 。
第期 陈立松等 % # 个新的核柑突变体 ∴一 “佳林 良丰 ”无核住柑的细胞学鉴定
参 考 文 献
吕柳新 ≅ 陈晓朴 ≅ “南靖 !号 ”无核杖柑的初步研究 ≅ 福建农学院学报 , ? & ≅ ! % 9 !: 一 9 &
尤长铃 ≅ 芦柑无核变异 株系 ∴一 毅尾芦柑 ≅ 福建果树 , 乱 二9 ∃ % 肠
邓崇岭 ≅ 岳仁芳 , 农 以乐等 ≅ 大果少核找柑变异株系—βΗ 呜 一 选种初报 ≅ 广西付桔 , 洲 ≅ 创刊号 % 一 9;##5 + Η 26 ( + Ω , ς , + Γ/ ) ⊥ ) , + ≅ Γ ∗ ) Μ 25 6 ( + 5⊥ 1( #( Ω ⊥ , + Μ 5 + # ϑ ∗ ⊥ ( #( Ω ⊥ ( Λ χ ) 2#2+ Η 2, + Ω Λ5 + Ω Γ 5 5 Μ #5 6 6 Ν( + Ο , + ≅ 月 〔1, Φ ( ∗
∗ 2‘ , ∀2盆 Ν∗ 5 6 6 ∃
026 / ( Τ ; Ι ≅ Ι /5 2+ /5 ∗ 21, + 5 5 ( Λ 1∗ 5 5 , + Μ Λ∗ ) 21 5/ , ∗ , 5 ∗ 5 ∗6 2+ + , ∗ 1一∗ , # Τ ( #⊥ Τ #( 2Μ , Τ Τ #5 6 5 5Μ δ2+ Ω 6 ≅ Ν朋 Λ Ξ + 己。】 ∗ Γ (3 Φ ( ∗ ∗
Γ 3 , , & 7 , 9 % 7 9 : [ 7& &
石荫坪 , 王强生 ≅ 尹 永胜 ≅ 大玫瑰香葡萄的细胞学和育种行为—中国果树资源细胞学 研究之三 ≅ 山东农学院学报 , ? 9 ∀# [ 9 ∃ % [ 9
王强生 ≅ 石荫坪 , 贾元淑等 ≅ 大鸭梨的组 织学和细胞学研究 ≅ 中国农业科学 , ? ! ∀! ∃ % 7 一 7
β5 ∗ Α 5 + Φ ≅ Ν ( #⊥Ν#( 2Μ Ν5 , ∗ 6 ≅ ∋ Φ 5 ∗ ∗ Μ ≅ ! : , 7 ? % ? [ 9
Η》 ∗ +、5 + Φ ≅ Η+ Μ ) 5 2+ Ω Τ ( #⊥ Τ #( 2Μ ⊥ 2+ Τ 5 , 5 / Ψ , ∗ 25 125 6 ≅ ∋ 己∗5 Μ , !: , 7 ? % ::一 9
β 5 ∗ + 一5 + Φ ≅ ; ( #5 /2Τ #( 2Μ ⊥ 2+ Ω ∗ , Τ 5 6 ≅ ∋ Φ ∗∗Μ , &! , ! & % & 一 : 9
β5 ∗ + #5 + Φ , β 2##5 ∗ ∋ β ≅ ; ( #5/2Τ #( 2Μ ⊥ ( Λ 5 / 5 6 ∗ + ) ∗ 、≅ 矛’。 ∗5 6 ∗ Γ 5 2 , 9 , ? % 一7一 & 8
Δ 5 ∗ + 6 Δ 4 , ; ( ##2+ 6 ∋ ≅ ; /2Α 5 ∗, 6 2+ 1 #、5 Ν 2+ 5 ,ΝΝ#5 ≅ ∋ Φ ‘∗ Μ , ! : , 7 ? % 7 9 7 一 7 7 8
王强生 ≅ 石荫坪 , 贾 元淑等 ≅ 枣胚乳三 倍体的细胞学— 中国果树资源细胞学研究之六 ≅ 武 汉植物学研 究 ≅ ?三≅ 7∀ ! ∃ % 7 ? [ 7 &
沈德绪 主编 ≅ 果树育种学 ≅ 第 9版 ≅ 上海 % 科学技术出版社 , 飞 ? ≅ 7 9 &一 7 !&
陈大成 , 欧阳若一个韦希望的诱变多倍体类型一一 四倍体十月桔 ≅ 中国柑桔 , 飞 ? 7 ∀7 ∃ % 9 [ 7
丹了Γε八, ,一!
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