全 文 ：关子球茎大麦( 4 X ) X 普通大麦( 4 X )
种间杂种双单倍体频率的研究
引 言
K a s h a 和K a o ( 1 9 7 0) 与 K a o 和 K a s h a
( 1 9 了。) 的许多研究证明了二倍体球茎大麦与
二倍体普通大麦的种间杂种F ; , 由于选择性的
排除了球茎大麦染色体的结果 , 大部分植株是
“ 似普通大麦型 ” 的单倍体 。 由上述两个种的
四倍体之间杂交所获得的高频率双单倍体也同
样证明了这一情况 。 而且 , 还证明了这种选择
性的染色体排除的控制基 因是在普通 大 麦 方
面 ( K a s h a 等 1 9 7 2 , H o 和 K a s h a 1 9 7 4 ;
K a s h a 1 9 7 4 )
。 然而 , L a n g 。 ( 1 9 7 1 a , 1 9 7 1
b ) 报道有一些与上述论点相反的资料 , 因此
还有必要再进行更详细的研究 。 根据 L a n ge 的
意见 , 这两个种间杂交所获得的真杂种的频率
比单倍体的或者双单倍体 F ; 的要多些 , 染色体
的排除在球茎大麦和普通大麦都有发生 , 而以
球茎大麦的发生较为经常 。
自从 K a s h a 等 ( 2 9 5 1 ) 用胚培法成功地获
得球茎大麦与普通大麦种间的有生活力的杂种
以来 , 现在胚培法已成为一般同 目的的使用技
术 。 作者们还发现 , 用四倍体普通大麦授粉给
四倍体球茎大麦 , 偶尔也能获得发育良好的杂
种种子 。 这些杂种种子在不进行胚培 的 情 况
下 , 不仅可以正常发芽 , 而且成长的大多数植
株能够正常发育成熟 。 这种杂交方法有两个优
点 : 第一 , 能获得大量的杂种植株 。 第二 , 如
果出现了染色体单倍性 , 就可以从这些单倍性
植株中产生出有生命力的并且正常可育的双倍
体 。
为了更多的了解选择性染色体排除现象 ,
作者们还做了大量的这两个种的四倍体的种间
杂交 , 发现双单倍体的频率是因用作母本的球
茎大麦的不同品系而有显著地差别 。 此外 , 还
进一步证实 , 在异种细胞质的 “ 似普 通 大 麦
型 ” 的双单倍体中 , F ;出现了生长迟 缓 的 情
况 , 特别是在低温的栽培条件下尤为显著 。
现将获得的结果介绍于下 :
材料与方法
一系列试验所用的材料只限于四倍体的球
茎大麦和 四倍体普通大麦 (表 1)
F :植株采用了专门的栽培管理 。 将杂种种
子均匀地播种在用蒸馏水湿润的培养皿内 , 发
芽后成长的幼苗移栽到温室中的无釉 的 盆 钵
内 , 约经两个月再移栽到大田 。 生长不 良的和
畸形的植株则继续留在盆钵中培养 。
表 1 品 种 名 称 及 其 起 源
4 X 球茎大麦
. 1 9 1
. 4 8 7
1 W
S一 1和 12 个其它品种
S一 26 和 12 个其它品种
苏联阿尔马戈瑞
阿富汗
苏联阿塞拜疆
伊拉克
苏联阿塞拜疆和阿尔明尼亚
F
.
K
.
B a k h t e y e v
R
.
T h o m a s
F
。
K
.
B a k h t e y e v
Y
.
S a k a m o t o
Y
.
S a k a m o t o
4 X 普通大麦
S h in Eb i
s u 一。
H o
s o m o g i
W a s e G o ld e 立
H
.
E
.
S 一1 (1 5个 )
M is s o u : i和 6个其它品种
日本栽培种
护 }
印度栽培种
不同来源
T
。
O n o
T
。
0 丑 。
T
。
O n o
T
。
O n o
H
。
G a u l
.
. 见 B a r le y G e n e t. N e ws l. i: 82一 5 9
为了进行有丝分裂的细胞学研究 , 将培养
皿中发芽后的种子根尖取下用冷水 ( O℃ ) 予
处理 24 小时夕 再放在 (1 : 3) 的醋酸酒精 中固
定 24 小时 , 根尖用醋酸洋红染色 。 挤 压 法 制
片 。 每株观察 5 个以上的根尖细胞进行染色体
计数 。 在表现出混倍性的植株中 , 其染色体数
暂以混倍体细胞 的平均数代表之 。
结 果
1
。 杂交结果
1 9 7 1一 1 9 7 3年 , 以 四倍体球茎大麦 ( 早)
x 四倍体普通大麦 , 作了 75 个组合 , 授粉小花
数 1 0 2 8 5个 。 从这些组合中看出 , 尽管没有进
行胚培养 , 但其结实率仍为 17 %一 27 % , 杂交
种子发芽率高达 6 7 . 9%一 8 5 . 2% 。 在反交中 ,
用四倍体球茎大麦授粉给四倍体普通大麦 , 由
于受精的胚在授粉后 10 一 15 天就变成瘪粒 , 必
须将这些受精胚采下放在添加 2%蔗糖和 5%琼
脂的 w h i t e 氏培养基中进行培养 , 但是用这种
胚培法只能获得少量的植株 。
2
。
F : 植株形态 及其染色体数
按照幼苗期外形 , 穗部结构以 及茎秆基部
的球茎发育状况将 F : 分成五种类型 :
a 。 似普通大麦型的植株
这类植株在许多方面与普通大麦相似 。 无
球茎 , 种子结实率高达 75 % 以上 , 然而抽穗期
比原来的二倍体普通大麦要 延 迟 10 一 20 天 ,
茎高降低巧一 4 5厘米 。 这些特性都为各个四倍
体的普通大麦为亲本杂交时所获得的衍生植株
所共有 。
b
. 中间型植株
这类植株灼茎秆基部 具 有 四倍体球茎大
麦二分之一大小的球茎 。 穗型结构介于两个亲
本之间。 用二棱普通大麦与之杂交的 F : 植株 ,
中间小穗的芒长比普通大麦的要降低一半 , 侧
小穗则有些象球茎大麦的侧小穗 。 另一方面 ,
用六棱普通大麦与之杂交的 F :植株 , 中间小穗
的芒长与普通大麦相似 , 侧小穗芒的长度都短
于普通大麦 , 但还是有些变化 。 异花授粉的种
子具可育性 , 变幅为 0 一 5 % 。
畸变的植株
这类植株是多样 的 , 它们不能抽穗 , 很少
甚至没有球茎 , 还有部分在发芽后迅 即夭折 ,
另一些在幼苗阶段或在播种后 3 一 4 个月长成
植株后死亡 。 这类植株通常表现出反常的症状
与形态 , 如白色条纹状 , 缺绿病 , 深绿色园筒
形 (洋葱状 ) 或极狭窄的叶片 。 此外 , 幸存的
一些生活得较久的植株 , 能发出大量的分孽 ,
但是不表现节间生 一长 。
d
。 嵌合型植株
这类植株在幼苗阶段与畸变植株一样 , 但
是以后生 长出一个或多个分桑时 , 分孽 的叶片
较宽 , 并能最后抽出正常的麦穗 。
e . 似球茎型植株
这类植株除两个例外 , 其余的 12 7株 全 都
生 长茁壮 , 外形与四倍体球茎大麦相似 , 开花
前 , 套袋的麦穗是完全不育 , 但是当其开放传
粉后 , 种子可育率平均达到 80 纬 。 两个例外的
植株要比 四倍体球茎大麦矮得多 , 类似于二倍
体球茎大麦 。
关于染色体的数目 , 可将 F :植株分成三种
类型 : 二倍体 、 四倍体和体细胞具有 1 4`一 28 的
混倍体 。 上述 5 个不同的 F ,表现型之间的相互
关系及其染色休数 可 见表 2 。 大 约7 %(或
3 7 。株 中的 2 8弓株 ) 似普通大麦型具有 1返条染色
休和续余 ;: 勺2 3 %植株 ( 8 4株 ) 具有15 条以 _ 匕沟
染色体 。 从某些具有超二倍体植株的 E : 子代的
细胞学研究来看 , 它们全为二倍体 。 这 就 表
明 夕 在胚发生 的早期阶段 , 大部分 已经产生 了
染色体 ·`勺排除 , 而少部分发生在苗期或后期 。
没有任何一个 F I植株是具有 1吐条染色体的中间
类型 , 而绝大多数都是混倍体 。
表 Z F ,杂种中的 5种不 同表现型及其根尖细胞染色体数具有所列染色体数的植株数
. . . . . 甸口口`口 . , . ” . “ . . 目口曰 . . . . . 闭. . . . . . . . , . . . . . , . . . . . . .` , . . . . . .` , ~
. 州. . 创 . . . . . . . 0 . . . . 叮 . .
~
. . . . . 曰. . . . . . . . 自. . . . . . . . . . . . . . . . . .一 . . , . 己吸口~ . . J . . . . .一 - 吧 . . . . . . . , . , . . . . . . . 口砚日. . . . ` . . . . . .~表现型分类 1速一2 0 Z C一 2 8
nùOJ一X厅了,土11竹doJ似普通大麦型
中 间 型
嵌 合 型
畸 变 型
6 5
3 8
5
1 7
2 4 7
9
似球茎大麦型
4 4
6 1
6 7
1 2 9
刁 嵌合体的类型中 , 只发现一株是二倍体
的 。 这个二倍体是带有畸形分孽 句似普通大麦
型 。 这种畸型的 F t植株 , 几乎都是混倍体 。 在
129 株似球茎型的后代中出现两株二倍体 。 值得
注意药` 〕是这些二倍体植株从一般表现和细胞学
的观点看 , 似乎是真的二倍体球茎大麦 。 还有
两个似球茎型植株 , 是具有双亲的 14 一 20 条染
色侧刘 : j混 倍体 。 其佘抓司1 25 株中的大约 一半 出
现四倍体 夕 另一半除具有 28 条染色体以外 , 少
数细 )}姚具有 2 0一 27 条染色体 。 后者的混倍体可
能是纯的四倍体球茎大麦 由于某些技术 _ h错误
而将其划为混倍体 。
3
.
F
l后代中双单倍体的不 同频率
表 3 表明 , 用 四倍体普通大麦授粉给四倍
体球茎大麦 ( S h i n E b i 。 n 1 6 和 H o s o m u g i )
的 19 个不同品系所获得 F l的 四种表现型的不同
频率 。 该表中除似球茎大麦型 F 、植株外 , 其余
的 (也有两个例外 ) 可能由于被其它球茎大麦
品系花粉所污染而表现出异样 。 因为他们的种
子具有高度可育性 , 无例外地具有 28 条染色体
以及没有供体植株 的特性等 。 表中结果清楚地
表明: 当使用一个四倍体普通大麦品系作父本
与四 涪体球茎大麦不同品系杂交时 , 所产生 的
似普通大麦型双单.倍体 的与中间型的 F :植株频
率显著不同 。 其中与球茎大麦二个品系 S一 5 、
S一 16 杂交所产生的 F : 全部都是似普通大麦 型
的 。 另一方面 , 在用 # 4 8 7 、 S一 1 或 S一 15 品
系杂交的 F ,后代中 , 双单倍体植株出 现 只 有
16 % 或更低些 。 有几个杂交组合产生似普通大
麦型 F :植株的中间频率 。 这就表明 , 双单倍体
的频率与亲本球茎大麦的地理来源之间没有什
么特别关系 。 对于 S a k a m ot o 在伊拉克地区选
出的大多数 S号系统球茎大麦来说 , 其杂 交所
产生的种间 F :植株出现双单倍体灼频率是不一
样的 。
为了了解四倍体普通大麦的基因型是否影
响双单倍体的频率 , 采用了 四倍体普通大麦的
n 个品种与四倍体球茎大麦的两个 选 系 早)
# 1 9 1和 # 4 8 7的杂种 F , 。 已知 # ] 9 1和 # 4 8 7与
四倍体普通大麦杂交能各 自产生很高与很低的
双单倍体频率 。 结果见表 1。 正如所予期到的 #
1 91 产生 F :植株双单倍体频率高于 67 % , 而 #
4 8 7产生的则低于 3 % 。 四年中频率的变 化 很
少 。
表 3 球茎大麦 ( 4 X ) ` 普通大麦 ( 4 X ) F 、的4种不同表现型的频率
F l表现型频率 %
杂交组合 普通大麦型 1
中 间 型 嵌 合 型 i
畸 型
F l植株总数
( A ) 4 倍体普通大麦 S h in Eb is u1 6( 台)
01 0442幻 6308 38 00n712 048 671 0 0 32
2 5
2 0
9
2 7
2 5
1 4
4 0
1 0
2 2
9
8 3
1 8 4
9
,自nUCnU30n0口八Jn2t月.1O。0.时只ù。UtJr丹匕尸a工hl`心,1,
4 X 球茎大麦 (早)
S一 5
1W
S一2 7
S一 2 9
S一 4
S一 1 9
S一2 6
# 1 9 1
S一 1 4
S一 1 8
S一 1
S一 3
# 4 8 7
S一 1 1
( B ) 4 倍体普通大麦 H o s o m u 只i ( 古)
VnQU八UJ任q`八OU减Où110口,上ù工, ,吕n`.J071007235肠6401058480
36504拓78
86042516
4
一
X球茎大麦 (早)
S一 1 6
# 一 1 9 1
S一 1
S一 1 2
S一 7
# 一 4 8 7
S一 6
S一 1 5
S一 3
1 0 0
l 4
表 4 用 2个球茎大麦品系 ( 早) # 19 仁 # 4盯与普通大麦杂交三种 F : 的
不同表现型频率的比较
{
# 1 0 1 4 … 【 J # ; : s· … l
4X 球茎大麦表现型 }似普通大 } 中间型 . 其 它 l试验株数1似普通大 } 中间型 l 其 它 l试验株数
一麦 型1 」 } 」麦 型】 1 {孙`· E b i一 … 7 3…1 211 5 1 4。 …1 6 …6 8 11 6 …1 8 4竺o so m坚· g) … 8 6 …” …“ 1 9 9 1 2` …6 ` …` 5 } 8 6竺“ , e ` o ` d e n … 8 2 一7 { “ …“ 8 一3 3 … 6 3 一4 { “了
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M `5 s o u r ` I “ 0 一o } “ 0 … 5 …` 3 …8 7 1 0 … ` 5
F ` r ` b e c k 1 1 0 0 1 0 … 0 …“ 。 …’ 5 一6 5 …“ 0 … “ 0
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1
` 6 」5 1 9 { 2 2 2 巴 { 7。 』` 3 1 ` 8。
根据以 仁结果 , 一可以准确推断 , 四倍体球
茎大麦 ( 早) 与 四倍体普通大麦杂交所产生 灼
似普通大麦型双单倍体是受球茎大麦遗传基因
所控制 。 在本试验中 , 没有根据能证明普通大
麦的这类基因灼存布 。
4
. 异质双单倍体植株 犷句生长迟缓与温度
的关系
四倍体球 茎大麦 ( 早 ) 与四倍体普通 人麦
杂交产生的似普通大麦型双 单 倍 体 F l 植株
( P
Z
)
、 于晚秋种植在大田 , 通常植株在早春
时表现出生长缓慢 、 矮生及迟熟 。 由于认为这
些双单倍体 F :植株 ( P : ) 是普通大麦细胞核导
入球茎大麦细胞质 中的所谓异种细胞质 , 所以
再用这种异质的双单倍体 F :植株 ( P : ) 与二倍
体普通大麦进行杂交获得了 F , ( P : x P , ) (用
以代替真正的普通大麦细胞质 ) 。 10 株亲本品
系和它的 F ; ( P Z x P , ) 分三期播种 于 大 田 ,
( 1 9 7 3年 1 1月 5 日 、 1 9 7 4年 1月 1 5 日和 3 月 1 5
日) 。 于 4 月 1 5 日测量其平均株高 、 茎长 。 结
果 , 这些异质的 F :植株 ( F 。 x P , ) 比二倍体普
通大麦 ( P ; ) 的株高和茎长都显得短些厂不 同
播种期显著地影响了茎 :心长度 。 1 1月 1 5 日和 3
月 1 5 日播种的分别只有二倍体普通大麦株高的
30 %左右和 64 % , 笔长也比对照为低 。 相反 ,
用二倍体普通大麦 ( P , ) 作母本与四倍体球茎
大麦杂交所获得件普通大麦细胞质的 F , ( P : x
P
:
)
夕 差不多表现出与二倍体普通大麦同样灼
株高与荃长 。 不同播种期之间看不出 什 么 差
异 。 结果表明 , 似普通大麦型 F ;植株的生长迟
缓是由于球茎大麦细胞质和温度影响的结果 。
为了进一步了解温度因素的影响 , 将 12 株
普通大麦 ( H o s o m u g i) 及其与 四倍体球茎大
麦 举 1 91 ( 早 ) 杂交所得 日( ;异质二倍体 F : 分离
出的 F : 子代 , 种植在恒温 10 ℃ 、 15 ℃和 20 ℃ 的
人工气候室内 , 于播后 50 天测定幼苗干重 、 分
孽数和主茎叶令数 。 表 5 是在相 同条件下 , 具
有异质的杂种后代干重与二倍体普通大麦相 比
较 。 前者在 10 ℃的恒温下 , 只有普通大麦干重
的 36 % , 在 15 ℃与 20 ℃的恒温下 , 分 别 只 有
4 9%和 8 7% 。 分莫数也获得类似的结果 。 播后
50 天的主茎叶令即使在 10 ℃ 的恒温下也是没有
什么差别的 , 其 比率是 86 % 。
表序 球夔大安细胞质 引起 的生长迟缓及其与温度的关系
麦一球一功麦一幼
品 种
细 胞 质
温度 (℃ )
Z X H o s o m u g i (对照 ) 似普通大麦型植株二
— 普 几通 大 麦 }一 球 茎 大 麦 - -一, 。
{
`
1 5
`
{
干重 (毫克 )
分 孽 数 奋 …1 8 8 6 1 2 5 8。 …2 8 7 ( 3 6 )… …9 2 6 ( 4 9 )…2 2 4 5 ( 8 7 )… 9· 5 … ’ 。· 3 ! 3 · 8 ( ` 9 , { 6· 7`了` , 1 9 · 6` 9 3 ,
主茎叶令 . 7。 5 8 。 4 5 . 4 ( 8 6 ) 一 6 . 9 ( 9 2 ) 一 7 。 9 ( 9 4 )
播种后 50 天测量
二 从四倍体球茎大麦 ( # 1 9 1 ) 只 四倍体普通大麦 ( H os o m 二 g诊 中获得 的 F : 植株
与对照的比较百分 比
讨 论
在球茎大麦与普通大麦的种间杂种中 , 球
茎大麦染色休选择性的排除是特别有趣的 。 因
为可用染色体加倍的方祛 , 使产生的单倍体发
展成纯系 。 另一方面 , 对于彻底排除染色体机
制的研究可以提供新的细胞学知识 。 其实到目
前为止 , 多数发表的文章 , 分别揭示了所有的
或绝大部分来 自这两个种的二倍体或四倍体杂
交所得的 lF 植株 , 而这种 F ,植株都是 选 择 性
的排除了染色体 , 分别地形成为普通大麦型二
倍体或四倍体 。 ( D a v i e s , 19 5 8 ; S y m k o ,
1 9 6 9 ; K a o 和 K a s h a , 1 9 7 0 ; K a s h a 和 K a o ,
1 9 7 0 ; K a s h a 和 S a d a s 主亨 a i a h , 1 9 7 1 ; T e n -
s e n , 1 9孚4) 。
K .a o 和 K a s h a ( 1 9 7 0) 提出一种球茎大麦
染色体选择性排除的基因组平衡假说 , 即一个
具有一个基因组的普`通大麦 : 2个基因组 的 球
茎大麦的比例可得到最稳定的杂种 , 但别的基
因比例则产生染色体不稳定性和有 选 择 的排
除 。 此外 , 根据从四倍体球茎大麦和一系列的
普通大麦三体型杂交获得的结果 , 这些研究者
们坚持认为至少有 3 个主基因对染色体选择性
排除是起作用的 , 它们位于普通大麦的第二染
色体和第三染色体上 。 ( K as h a 等 1 9 7 2 , H O
和 K a s h a , 1 9 7 4 ) 。 B a r e l a了等 ( 1 9 7 2 ) 也发
表了类似结果的报道 。
另一方面 , L a n g e ( 1 9 7 1 a ) 用这两个种
的许多品系杂交获得的真杂种比单倍体或双单
倍体的频率要经常些 , 虽然因为培养的植株生
活力低 , F ,数量是很少的 。
从本研究的情况来看 , 利用四倍体球茎大
麦作母本 , 在 没有胚培的情况下 , 可 以获得大
量发育良好的种子 。 观察这些 F ,植株可看出 ,
双单倍体的频率或者染色体排除的程度是受球
茎大麦的某些重要遗传基因所控制 夕 S u b r a h -
m a n y a m和 K a s h a ( 1 9 7 3 ) 也提出 , 从胚的细
胞学观察来看 , 球茎大麦的基因型在染色体稳
定性上是重要的 。
不同研究者对于鱼倍体或双单倍体频率的
研究结果是有差异的 , 这 是由于下列原 因 : 第
一 , 球茎大麦的不同品系 , 其次 , 方法上的差
异 , 即用不用胚培 。在胚培期间可以认为 F ;植株
所带球茎染色体被选择和被排除都是可能的 ,
似普通大麦型的单倍体或双单倍体在 胚 培 的
F
: 植株中数字上是 占优势的 。
从实践观点来看 , 染色体的排除只是与球
茎大麦有关还是与普通大麦及球茎大麦二者都
有关 , 这一 l’de 题是重要的 。 S u b r a h m a n y a m
和 K a s h a (1 9 7 3) 已提出 , 染色体的排除只发
生在球茎大麦方面 。 另一方面 , L a n g e ( 1 9 7 1
b) 提出 , 二个种中都可发生 染 色 体 排 除现
象 , 但球茎大麦染色体排除要比普通大麦的更
经常些 。 K o b a y s h i ( 1 9 7 5 ) 最 近 获 得更有
与株高有密切亲缘关系的不同冬小麦品
系在旱地条件下消耗土壤水分的方式
植株适应性对旱地栽培的小麦品种的表现
特别重要 。 在旱地 , 对于丰产来说耐旱性是首
要的 。 目前种植在大平原生产地区的冬性品种
, 他们的适应性来源于 1 8 7 4年从俄国南部引进
的品种 “ T u r k e y ” 。 在许多小麦育种程 序 中
使用的矮化基因使得美国及世界雨量充沛地区
和灌溉地区小麦产量水平提高 。 在大平原地区
矮化种质用于增加产量的最初设想遭 到 了 失
败 。 B r i g g l e 和 V o g e l 阐明高产半矮秆品种显
然比较适于较适宜的生长条件 , 而对水分时常
缺乏的环境不那么适应 。 这种见解是根据在该
地区旱地环境所作的试验中半矮秆品种的不 良
表现提出的 。
F e r g u S 0 n 建议 , 为 了恰当地评定主要形
态变化的影响 , (例如较矮的株高 ) 由于性状
与环境有相互作用 , 因此研究中应该比较品种
某性状的等基因系 。 这种方法可以减少或排除
总的遗传变异 , 否则会混淆所研究性 状 的 异
同 。
对耐旱作物的一个基本要求是能够有效地
从土壤中吸收有效水分 。 正如 H ar d所指出的 ,
这种功能依赖于发育完善的根系 。 株高和根系
之间的关系的研究在范围上是有限制的 , 结果
也是有矛盾的 。 这可能由于所比较的植株间遗
传背景有广泛的差异 、 试验的环境不同或测定
的方法不同所造成的结果 。 S a b b i a h 等 、 M ac -
k a y
、
H
a r d 和 B a g g a 等的报导都有 迹 象 表
明 : 矮秆基因与根系的 减 少 有 关 。 相 反 ,
L u P l
o n和 B i n g h a m 、 L u p l o n等 , H o l b r o o k
和 C h ol i c k等报导矮化基因对根系既没有促进
作用也没有抑制作用 。 在旱地条件下测定株高
等基因系的根系的资料尚无报导 。
本研究 旨在评定旱地条件下矮化基因对根
活性的影响 。 在适应性良好的遗传背景中 , 与
株高有密切亲缘关系的三个基因系统是通过在
整个生长季节中 测 定 土 壤 水 分 含 量来评定
说服力的普通大麦染色体排除的论据 , 他从四
倍体球茎大麦 ( 早 ) 与二倍体普通大麦杂交得
到一共 28 个三倍体杂种 。 他还发现三株似球茎
型二倍体植株 。 这三株很可能由于普通大麦的
染色体完全被排除 。 另外 , 我们研究所的 H a -
y as ih 在四倍体球茎大麦 ( 早 ) 与四倍体普通
大麦杂种中发现了两个球茎型双单倍体 (未发
表资料 ) 。 虽对它们灼染色体组型还没有进行
研究 , 但认为可能是这两个双单倍体植株来源
于雌核发育或普通大麦染色休组完全被排除的
结果 。 本研究 已发现七个畸变的二倍体 , 这种
二倍体的普通大麦染色体似乎是由一个或多个
球茎大麦染色体代替的 , 也可能是某些由于体
细胞染色体的交叉形成的球茎大麦染色体片段
所取代的结果 。 虽然 , 尚需进行更多的研究 ,
但这些结果证明 , 普通大麦染色休 一也有被排除
的现象 , 尽管是很少 。
L a n ge ( 1 97 1 a) 提到球茎大 麦 细胞质对
于普通大麦型双单倍体的发育有某些影响 。 如
春季生长缓慢 , 开花和种子成熟推迟 , 茎高较
矮等等 。 但利用双单倍体作父本进行反交不会
造成缓慢生长 。 本研究再次证明了这种事实 。
另外 , 在我们的研究中看到一个有趣 的 现 象
是 , 只有在低温条件 下植株生长缓慢才是显著
的 。 有意思的是在普通小麦与山羊草之间类似
的异种细胞质类似的影响也有报道 ( T s u n e -
w a k i和 E n d o , 1 9 7 3 )
作者: T . F u k y a m a , R . T a k a h a s h i
译者 : 朱汉如
校者 : 汪丽 泉
译 自( 大麦遗传学》 互 1 9 7 5 . P P 3 5 1一 3 5 9
(本刊略有删节 )