全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(6): 969−978 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31201219)和国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100106)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 史振声, E-mail: shi.zhensheng@163.com; 翁建峰, E-mail: jfweng@126.com
第一作者联系方式: E-mail: jiangpeishun@163.com **同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2012-10-12; Accepted(接受日期): 2013-01-15; Published online(网络出版日期): 2013-03-22.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130322.1738.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00969
玉米产量相关性状Meta-QTL及候选基因分析
江培顺 1,2,** 张焕欣 2,** 吕香玲 1 郝转芳 2 李 博 1 李明顺 2
王宏伟 1 慈晓科 2 张世煌 2 李新海 2 史振声 1,* 翁建峰 2,*
1 沈阳农业大学特种玉米研究所, 辽宁沈阳 110161; 2 中国农业科学院作物科学研究所 / 作物分子育种国家工程实验室, 北京 100081
摘 要: 借助 IBM2 2008 Neighbors高密度玉米遗传图谱整合了 1994—2012年文献发表的玉米产量性状(穗行数、行
粒数、粒重) 584个 QTL。采用元分析方法, 确定了 22个穗行数、7个行粒数和 44个粒重 Meta-QTL。根据 B73 基
因组序列进行产量相关基因的重定位, 在Meta-QTL区段内分别获得 10个玉米产量基因和 12个与水稻 7个产量基因
同源的候选基因, 分别位于玉米染色体 Bins 1.04、1.06、1.07、2.04、2.06、3.04、4.05、4.07、4.09、5.03、5.04、5.05、
7.02、8.03、9.03、10.06和 10.07。玉米产量性状 Meta-QTL及相关候选基因分析可以为分子标记辅助育种和基因克
隆提供有用的信息。
关键词: 玉米; 产量性状; 元分析; Meta-QTL; 候选基因
Analysis of Meta-QTL and Candidate Genes Related to Yield Components in
Maize
JIANG Pei-Shun1,2,**, ZHANG Huan-Xin2,**, LÜ Xiang-Ling1, HAO Zhuan-Fang2, LI Bo1, LI Ming-Shun2,
WANG Hong-Wei1, CI Xiao-Ke2, ZHANG Shi-Huang2, LI Xin-Hai2, SHI Zhen-Sheng1,*, and WENG
Jian-Feng2,*
1 Special Maize Institute, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural
Sciences / National Engineer Laboratory of Crop Molecular Breeding, Beijing 100081, China
Abstract: In this study, 584 QTLs related to grain yield components (row number, kernel number per row and kernel weight) in
maize were integrated from the published papers between 1994 and 2012 using the reference map of IBM2 2008 Neighbors high
density maize genetic map. By Meta-analysis method, 73 Meta-QTLs for grain yield components were estimated, including 22
QTLs for row number, 7 QTLs for kernel number per row and 44 QTLs for kernel weight. With the B73 genome sequences, 10
maize genes and 12 rice homologous candidate genes related to yield components were comparatively and electronically mapped
in consensus map, and these genes are located in maize chromosome Bins 1.04, 1.06, 1.07, 2.04, 2.06, 3.04, 4.05, 4.07, 4.09, 5.03,
5.04, 5.05, 7.02, 8.03, 9.03, 10.06, and 10.07. The analysis of Meta-QTL and candidate genes related to grain yield components
will provide useful information for marker-assisted selection breeding and gene cloning in maize.
Keywords: Maize; Yield component; Meta-analysis; Meta-QTL; Candidate gene
玉米的穗行数、行粒数和粒重是非常重要的产
量构成因子[1]。从 20 世纪 90 年代至 21 世纪初, 研
究者利用不同遗传群体和作图方法定位了 591 个穗
行数、行粒数和粒重等玉米产量性状 QTL (Quanti-
tative Trait Locus)[2-36]。Veldboom等[14]利用 Mo17×
H99 的 150 个 F2:3 家系通过区间作图法(Interval
Mapping, IM), 定位了穗长、穗粗、轴粗、粒长、穗
行数和粒重产量相关性状 QTL。Liu 等 [31]利用
Mo17×黄早四构建的 239份重组自交系(Recombinant
Inbred Line, RIL) 群 体 结 合 复 合 区 间 作 图 法
(Composite Interval Mapping, CIM)进行了穗行数和
行粒数的 QTL定位。彭勃等[8]基于混合线性模型的
复合区间作图法(Mixed-model-based Composite In-
terval Mapping, MCIM)对齐 319×黄早四的 230个 F2:3
970 作 物 学 报 第 39卷

家系进行果穗及籽粒性状的 QTL定位。Li等[23]利用
丹 232×N04构建的 220个 BC2F2家系定位了穗行数
和行粒数等产量性状 QTL。但是, 不同研究的试验
环境、作图群体、群体类型、性状选取、统计方法
等存在差异, 在单个 QTL定位试验中难以检测到控
制性状的全部 QTL。由于标记密度的限制, 定位到
的 QTL置信区间遗传距离较大, QTL的有效性较低,
使得上述QTL难以有效地应用于分子标记辅助选择
(Marker Assisted Selection, MAS)等育种实践。
生物信息学和比较基因组学的理论和方法在作
物性状基因比较定位上已经成功应用。高密度的玉
米 IBM 遗传图谱[37]为不同试验 QTL 整合和“一致
性”图谱构建奠定了基础。在整合不同试验 QTL 信
息基础上采用元分析方法统计分析, 可以对数据全
面检验[38], 建立数学模型、优化 QTL置信区间[39]。
吕香玲等[40]收集玉米抗甘蔗花叶病毒 QTL信息, 采
用元分析方法, 确定了 3 个抗病毒 Meta-QTL, 并在
第 3 染色体抗病 Meta-QTL 区间内筛选出 4 个候选
基因。Shi等[41]收集了 58 个玉米灰斑病 QTL, 获得
26 个 Meta-QTL。王邦太等[42]整合了不同试验中定
位的 400 个玉米产量及产量相关性状 QTL, 发掘出
96个 Meta-QTL, 包含 5个穗行数、3个行粒数和 43
个粒重 Meta-QTL。
玉米 B73基因组参考图谱 B73 RefGen_v1 (B73
reference genome version 1) [43]的绘制完成和基因组
数据库 Maizesequence 网站 (http://www.maizese-
quence.org/)的建立, 为通过作物间基因的同源比对
寻找玉米候选基因提供了依据。Li 等[50-51]通过玉米
与水稻的同源性克隆得到 ZmGS3 和 ZmGW2 基因,
应用 qRT-PCR (real-time quantitative reverse tran-
scription PCR)技术寻找基因表达模式, 利用关联分
析群体解析候选基因对粒长、粒宽和粒重的表型贡
献率。
本文系统整理了 1994—2012 年主要文献发表
的玉米穗行数、行粒数和粒重 QTL 信息 , 利用
BioMercator2-1 软件将不同作图群体的 QTL 映射到
IBM2 2008 Neighbors遗传图谱上, 采用元分析方法
获得产量性状Meta-QTL, 在玉米 B73基因数据库中
寻找与水稻同源的产量候选基因, 为发掘Meta-QTL
内产量候选基因和进行分子标记辅助育种提供
基础。
1 材料与方法
1.1 玉米穗行数、行粒数及粒重 QTL信息收集
收集 1994—2012 年主要刊物发表的 35 篇文献
中穗行数、行粒数和粒重(50粒重、百粒重、300粒
重和千粒重等) QTL信息, 包括作图群体大小、群体
类型、作图函数、染色体位置、LOD值、贡献率、
置信区间、加性效应、遗传图谱标记和遗传距离等。
1.2 玉米穗行数、行粒数及粒重 QTL信息整合
在 QTL定位试验中, QTL位置(最大可能性位置
及其置信区间)和贡献率(解释表型变异的比率)是
QTL的两个重要参数[40]。如果QTL的置信区间未知,
可以根据 Darvasi和 Soller的公式推断其 95%的置信
区间。
C.I. = 530/(N×R2) (1)
C.I. =163/(N×R2) (2)
其中 C.I.为 QTL 的置信区间(Confidence Inter-
val), N代表作图群体的大小, R2代表 QTL的遗传贡
献率, 公式(1)适用于回交和 F2作图群体, 公式(2)适
用于重组自交系作图群体。
以 IBM2 2008 Neighbors 高密度分子连锁图谱
为参考图谱, 可以方便地整合不同来源的 QTL。应
用 BioMercator2-1软件[39]进行 QTL映射, 利用齐序
函数计算共有标记间距, 将原始 QTL的最佳位置及
置信区间的两端坐标按比例标注到 IBM2 2008
Neighbors 参考图谱上。如果某个 QTL 不能映射或
映射位置超出参考图谱范围, 则舍弃该 QTL。
1.3 玉米穗行数、行粒数及粒重 QTL的元分析
利用 BioMercator2-1 软件的元分析功能, 分别
确定入选的穗行数、行粒数和粒重 Meta-QTL 的位
置及置信区间。应用 BioMercator2-1软件中的 Maps-
analysis程序进行元分析, 由N个独立存在的与一个
性状相关并且位于同一染色体同一座位附近的 QTL
计算出 1个 Meta-QTL。以 BioMercator2-1软件分析
Meta-QTL 将给出 5 个模型, 包括 1-、2-、3-、4-和
N-QTL 5 个模型, 每一个模型都按照最大似然函数
比的方法通过高斯定理给出在染色体上最可能排列
的位置和置信区间, 由 AIC最小值给出的最优 QTL
模型即 Meta-QTL[39]。Meta-QTL 简称 MQTL, 选取
标准为初始 QTL 不少于 3 个。穗行数 MQTL 简称
MRN, 行粒数MQTL简称MKNR, 粒重MQTL简称
MKW。
1.4 产量相关基因的玉米基因组定位
在玉米基因组数据库 MaizeGDB 网站 (http://
第 6期 江培顺等: 玉米产量相关性状 Meta-QTL及候选基因分析 971


www.maizegdb.org/)查询已经克隆的玉米产量相关
基因, 在 NCBI 网站 (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)
中下载基因蛋白质序列并确定基因在以 B73 基因组
为参照的物理位置。
从 Gramene 网站(http://www.gramene.org/)收集
克隆的水稻产量相关基因 , 在 NCBI 网站 (http://
www.ncbi.nlm.nih.gov/)中下载基因蛋白质序列 , 并
利用Maizesequence网站(http://www.maizese-quence.
org/)中的在线软件 BLASTp 比较水稻基因蛋白质序
列与玉米 B73 基因组数据库中已知代谢相关基因蛋
白质序列的同源性, 比对条件为蛋白质序列匹配度
大于 80%, E-value 值小于 1E–10, 确定同源 基因
的物理位置 , 以寻找产量代谢调节相关的同源基
因。
对于玉米产量性状基因和与水稻同源的候选基
因, 通过在 B73 基因组的物理位置和附近分子标记
的物理位置 , 将基因信息映射至 IBM2 2008
Neighbors参考图谱上。
2 结果与分析
2.1 玉米穗行数、行粒数及粒重 QTL信息收集
收集了 591个 QTL (表 1), 其中含 186个穗行数
QTL、130 个行粒数 QTL 和 275 个粒重 QTL。有 2
个穗行数、3个行粒数和 2个粒重的初始 QTL没有
映射至 IBM2 2008 Neighbors 参考图谱上, 整合到
584个 QTL。
2.2 玉米穗行数、行粒数及粒重 QTL元分析
对成功映射的 584 个 QTL 分性状进行元分析,
共获得 73个 MQTL (图 1), 其中穗行数 22个、行粒
数 7个、粒重 44个。其初始 QTL数目介于 3个至 7
个。73个 MQTL在 10条染色体上均有分布, 介于 1
个(第 6染色体)至 14个(第 5染色体), 其置信区间的
变异范围为 0.36~49.69 cM, 平均为 20.03 cM。
玉米穗行数、行粒数及粒重 MQTL的染色体分
布存在部分重叠现象, 如第 1 染色体 653.7~678.1
cM、第 2 染色体 208.6~254.1 cM、第 4 染色体
288.8~344.5 cM 和 561.8~584.9 cM、第 5 染色体
389.3~437.4 cM 和 131.9~161.1 cM、第 7 染色体
157.3~175.6 cM和第 9染色体 236.0~273.3 cM区间
内, 穗行数和粒重 MQTL 有部分区间重叠; 第 5 染
色体 96.2~168.3 cM区间内行粒数 MQTL分别与穗
行数及粒重 MQTL 存在部分重叠, 上述区段可能存
在控制玉米产量性状的“一因多效”QTL。
2.3 玉米穗行数、行粒数及粒重 MQTL 区间的
候选基因分析
通 过 玉 米 基 因 组 数 据 库 网 站 (http://www.
maizegdb.org/)查询发现 10个玉米产量相关基因位于
MQTL区域内(图 1): Red color 1[44]基因位于第 10染
色体MRN21内, 调节花青素色素沉淀, 是穗重和株
高的增效基因。胞质谷氨酰胺合成酶基因 Gln5
(Glutamine synthetase 5) [45], 参与氮再同化和氮转
运, 调控玉米籽粒大小, 与MKW20紧密连锁。BT2A
(Brittle 2A) [46]基因编码腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化
酶异四聚体中的 2 个小亚基, 调节淀粉在籽粒中的
生物合成, 该基因位于 MKW36内。第 2染色体 Bin
2.04 位置 MKNR2 内含有控制玉米籽粒发育过程中
细胞分裂素合成的异戊烯基转 移酶 ZmIPT2 (Zea
mays Isopentenyl Transferase 2) [47]基因。
通过水稻编码跨膜蛋白和环形 E3 泛素连接酶
产量基因GS3[48]和GW2[49]同源克隆得到的 ZmGS3[50]
和 ZmGW2[51]基因家族 , ZmGS3-CHR1-1、ZmGS3-
CHR1-2、ZmGS3-CHR2、ZmGS3-CHR7 和 ZmGW2-
CHR4、ZmGW2-CHR5基因分别位于MKW3、MRN1、
MKW10、MKW33、MKW22和 MRN14区段内。
利用 MaizeSequence 网站(http://www.maizes-
equence.org/)中的在线软件 BLASTp 比较水稻产量
基因蛋白质序列与玉米 B73 蛋白质序列的同源性,
在玉米 MQTL区段内共获得与 7个水稻产量基因同
源的 12个候选基因, 分别位于 Bins 1.06、3.04、4.05、
5.03、5.04、5.05、7.02、8.03、9.03 和 10.07, 其中
Bins 5.03和 5.05含有 2个候选基因。7个水稻产量
基因包括水稻调控小穗花序构成、圆锥花序发育和
圆锥花序籽粒数的基因 Floral Organ Number 1
(FON1)[52], 编码一个富含亮氨酸重复序列的类受体
激酶, 增加花器官数目; Grain number 1a (Gn1a)[53]
基因表达的减弱使细胞分裂素脱氢酶含量降低, 细
胞分裂素在花序分生组织中积累, 增加花序器官的
数目 , 穗粒数增多 , 最终提高水稻的产量 ; Ideal
Plant Architecture 1 (IPA1)[54]基因编码一个含 SBP-
box的转录因子, 使穗粒数和千粒重显著增加; 增加
花器官数的 Larger Panicle (Lp)[55]基因编码富含
Kelch 重复序列 F-box 蛋白; 编码一个含 CCT 结构
域蛋白家族成员的 Ghd7 [56]基因是穗粒数、株高和
开花时间的增效基因; 与籽粒灌浆相关的 OsAGPS2
和 OSSUT1[57]基因分别编码葡萄糖-1-磷酸腺苷酰基
转移酶和蔗糖转运蛋白 SUT1, 为粒重的增效基因。
972 作 物 学 报 第 39卷

表 1 玉米穗行数、行粒数和粒重 QTL信息整合
Table 1 Summary of the QTL of row number, kernel number per row, and kernel weight in maize reported previously
亲本
Parent
群体类型
Type of
population
群体大小
Population
size
分析
方法
Analysis
method
QTL数目/
穗行数
Number of
QTL for
RN
QTL数目/
行粒数
Number of
QTL for
KNR
QTL数目/
粒重
Number of
QTL for
KW
参考文献
Reference
Zong31×P138 F2:3 230 IM 3 4 4 Xiang et al., 2001[2]
Mo17×Huangzaosi F2:3 191 CIM 13 9 9 Lan et al., 2005[3]
48-2×Shen5003 F2:3 166 IM 4 3 5 Yang et al., 2005[4]
Zong3×87-1 F2:3 266 IM 7 5 5 Yan et al., 2006 [5]
Zong3×87-1 F2:3 441 CIM 9 — 5 Tang et al., 2007[6]
HuangC×X178 F2:3 203 CIM 9 6 9 Liu et al., 2007[7]
Qi319×Huangzaosi F2:3 230 MCIM — — 3 Peng et al., 2010[8]
Ye478×Huangzaosi
Qi319×Huangzaosi
F2:3
F2:3
235
230 MCIM
5
4
—
—
—
— Tan et al., 2011
[9]
Ye478×Huangzaosi
Qi319×Huangzaosi
F2:3
F2:3
235
230 MCIM
6
5
—
3
—
— Tan et al., 2011
[10]
Ye478×QB80
Ye478×Qi319
BC4F2
BC4F2
61
72 CIM
4
3
4
4
4
3 Zhao et al., 2011
[11]
R×P
C×M
F2
F2
290
260 IM — —
5
4 Doebley et al., 1994
[12]
IHP×ILP F3 100 – — — 15 Goldman et al., 1994[13]
Mo17×H99 F2:3 150 IM 6 — 4 Veldboom et al., 1994[14]
KW1265×D146 F2:3 380 IM — — 10 Schon et al., 1994[15]
IHO×ILO F2:3 200 SMA — — 3 Berke et al., 1995[16]
Mo17×H99 F2:3 150 IM 2 — ,7 Veldboom et al., 1996[17]
Mo17×H99
Mo17×H99
RIL
F2:3
185
143 CIM
—
—
—
—
13
10 Austin et al., 1998
[18]
KW1265×D146
KW1265×D146
F2:3
F2:3
344
107 CIM
—
—
—
—
13
6 Melchinger et al., 1998
[19]
Zong3×87-1 F2:3 266 CIM 6 3 8 Yan et al., 2006[20]
Zong3×87-1 RIL 294 MCIM — 47 19 Lu et al., 2006[21]
B73×ILP BC1F1 150 CIM 2 4 — Upadyayula et al., 2006[22]
Dan232×N04 BC2F2 220 CIM 6 2 5 Li et al., 2007[23]
Zong3×87-1 RIL 294 MCIM 22 — 33 Ma et al., 2007[24]
Shen5003×P138 RIL 450 CIM 3 — 2 Guo et al., 2008[25]
IG-1×BR-106 F2:3 400 CIM 4 5 — Sabadin et al., 2008[26]
CML444×SC-Malawi RIL 236 CIM — — 8 Messmer et al., 2009[27]
Qi319×Mo17 F2:3 166 CIM — — 6 Zheng et al., 2009[28]
8984×GY220
8622×GY220
F2:3
F2:3
285
265 CIM
4
4
1
1
5
1 Li et al., 2009
[29]
Shen5003×X178 F2:3 210 CIM 6 5 5 Li et al., 2010[30]
Mo17×Huangzaosi RIL 239 CIM 3 5 — Liu et al., 2010[31]
Qi319×Huangzaosi
Ye478×Huangzaosi
F2:3
F2:3
230
235 MCIM
—
—
—
—
4
4 Peng et al., 2011
[32]
Zheng58×Chang7-2 F2:3 231 CIM 11 7 6 Guo et al., 2011[33]
Ye478×Dan340 F2:3 397 CIM 13 — — Lu et al., 2011[34]
Dan232×N04 RIL 258 CIM 8 5 1 Li et al., 2011[35]
8622×GY220 RIL RIL
282
263 CIM
11
5
5
2
7
12 Yang et al., 2012
[36]
RN: 穗行数; KNR: 行粒数; KW: 粒重。SMA: 单标记分析法; IM: 区间作图法; CIM: 复合区间作图法; MCIM: 基于混合线性模
型的复合区间作图法。
RN: ear row number; KNR: kernel number per row; KW: kernels weight. SMA: single marker analysis; IM: interval mapping; CIM:
composite interval mapping; MCIM: mixed model based CIM.










图 1 玉米穗行数(RN)、行粒数(KNR)和粒重(KW)的一致性 QTL图谱
Fig. 1 “Consensus” QTL map integrated for row number (RN), kernel number per row (KNR), and kernel weight (KW) in maize
Chr: 染色体; 标尺刻度为遗传图距(cM); 染色体右侧为标记及相关基因名称; 染色体左侧竖线及字母为 Meta-QTL名称及置信区间。
Chr: chromosome; Ruler scale represents genetic distance in centiMorgen (cM). Marker and gene names are listed to the right of chromosomes.
Vertical bars and words represent confidence intervals and names of Meta-QTLs.

974 作 物 学 报 第 39卷

3 讨论
3.1 玉米穗行数、行粒数及粒重 QTL图谱的整合
IBM2 2008 Neighbors图谱全长 8054.28 cM, 包
含 RFLP、SSR、RAPD以及基因等共计 15 991个标
记。该图谱标记信息量丰富, 与本文搜集的 QTL原
始定位图谱有大量共有标记, 标记间具有较高的匹
配几率, 有利于整合不同来源的 QTL信息。本文收
集整理了 1994—2012年发表的不同群体、不同条件
下检测到的 591 个穗行数、行粒数和粒重 QTL, 共
获得 73个 MQTL, 包含 22个穗行数、7个行粒数和
44个粒重 MQTL。73个 MQTL的初始 QTL数目介
于 3个至 7个。
王帮太等[42]整合了 1994—2008 年发表的 21 篇
玉米产量相关性状QTL研究的文献, 分别获得 5个、
3个和 43个控制穗行数、行粒数和粒重 MQTL。在
其得到 5个穗行数MQTL中, 只有 1个穗行数MQTL
在第 9 染色体 240.0~250.0 cM处与 MRN19 部分重
合; 3个行粒数 MQTL都位于第 1染色体, 但本研究
在第 1 染色体没有得到行粒数 MQTL; 44 个粒重
MQTL 在玉米染色体上的分布与本研究结果差异也
较大, 如第 1 染色体 7 个粒重 MQTL 中只有 1 个与
MKW6在 665.17~678.14 cM处部分重合。王帮太等
收集了 21个穗行数、46个行粒数和 144个粒重QTL,
初始 QTL的选取数目为 2个。本研究收集了 186个
穗行数、130个行粒数和 275个粒重 QTL, 初始 QTL
的选取数目为不少于 3个, 提高了Meta-QTL的初始
QTL阈值。
3.2 产量候选基因的玉米基因组映射
QTL 定位的准确性和置信区间大小是定位和克
隆其候选基因的基础。Wang等[58]整合鼠科动物调控
HDL胆固醇水平的QTL和基因时, 发现两者位置有
重叠, 提出缩小 QTL 置信区间, 进一步验证这些基
因是否为 QTL相应的候选基因。本文采用元分析方
法, 缩小了 QTL置信区间, 位于 Bins 10.06、4.07和
8.03相应MQTL的置信区间内包含 Red color 1、Gn5
和 BT2A基因。
自 1992年 Giraudat等[59]和 Arondel等[60]应用图
位克隆技术在拟南芥中成功分离 ABI3和 FAD3基因
以来, 此技术在拟南芥、番茄、小麦、水稻和玉米
等 30多种植物中成功应用, 且有大量基因被成功克
隆。图位克隆是建立在分子标记技术对目的基因精
细定位的基础上, 作图群体大, 耗时耗力。如果应用
元分析方法获得一个置信区间足够小的 MQTL, 经
映射到物理图谱, 可以将目的基因锁定在一个较小
的置信区间内。再针对目标区段构建回交群体, 然
后根据基因的保守性进行目标基因的挖掘, 最后利
用 EST 注释信息对所得到的基因进一步确认, 可
以提高基因克隆的效率。
随着水稻和玉米等作物基因组测序的完成, Li
等 [50-51]利用玉米与水稻的序列同源性克隆得到了
ZmGS3 和 ZmGW2 基因, 位于确定的粒重 MQTL 区
间内, 表明利用元分析方法确定和缩小 QTL置信区
间, 提高候选基因克隆效率是可选途径。本文通过
同源比对在 MQTL 区段内得到 12 个穗粒数和粒重
产量性状的候选增效基因 , 为下一步克隆上述
MQTL 区段内的目标基因提供了信息。同时, 基于
候选基因的关联分析已经在玉米产量基因研究中成
功应用[47]。本研究得到的 12个产量候选基因可以应
用 qRT-PCR 技术确定候选基因表达模式, 利用关联
分析群体解析候选基因对穗行数、行粒数和粒重的
表型贡献率。但是, 本研究发现并非所有已知的产
量性状同源基因与 MQTL 位置重叠, 其可能原因,
一是控制产量相关性状的候选基因有待进一步挖
掘。本研究分析的 35个和穗行数、行粒数和粒重产
量性状相关的水稻基因, 11 个基因经过同源比对得
到玉米同源序列, 其中 7个基因所得到的 12个候选
基因整合到目标图谱 MQTL 区段; 二是已有玉米产
量相关性状 QTL研究的局限性。前人大量玉米产量
相关性状 QTL研究中, 所应用的亲本群体不能完全
覆盖玉米种质, 大多数所用定位群体为初级定位群
体, 微效 QTL 的检测能力比较低, 已有研究不能检
测到所有产量相关性状 QTL。例如, 调控玉米籽粒
数的胞质谷氨酰胺合成酶基因 Gln4 位于 Bin5.07,
并没有位于 MQTL 区段内; 三是物种间性状的相关
性。表 2 中所列出的候选基因大多数是粒重和穗粒
数相关基因, 穗粒数为穗行数和行粒数的复合性状,
穗行数和行粒数很难找到同源基因而粒重相对容易
获得候选基因, 如 GS3和 GW2基因在玉米中成功同
源克隆到同源基因。本研究通过同源比对在 MQTL
区段内得到 12个产量候选基因, 为进一步克隆玉米
产量性状 Meta-QTL奠定了基础。

第 6期 江培顺等: 玉米产量相关性状 Meta-QTL及候选基因分析 975


表 2 玉米产量性状 MQTL内的水稻同源候选基因
Table 2 The rice homologous candidate genes within MQTL related to grain yield components in maize
水稻基因
Rice gene
性状
Trait
蛋白
Protein
玉米候选基因
Maize candidate gene
Bins 物理位置
Physical position
E-value 参考文献
Reference
GRMZM2G139878 1.04 70,722,131–70,723,828 3.3E–35
GRMZM2G028726 1.07 208,431,864–208,435,545 1.2E–21
GRMZM2G001660 2.06 184,392,257–184,395,666 1.3E–21
GS3 粒重
KW
假定的跨膜蛋白
A putative transmembrane
protein
GRMZM2G172320 7.02 121,676,185–121,680,605 3.3E–17
Fan et al.,
2006 [48]
GW2 穗粒数
EN
环形 E3泛素连接酶
Ring-type E3 ubiquitin
ligase
GRMZM2G170088 4.09 227,035,854–227,040,108 3.8E–268 Song et al.,
2007 [49]
粒重
KW
GRMZM2G007288 5.04 144,580,863–144,585,895 1E–265
FON1 穗粒数
EN
含亮氨酸重复序列的类
受体激酶
CLV1-like LRR receptor
kinase
GRMZM2G300133 5.03 61,670,741–61,673,697 0 Moon et al.,
2006[52]
Gn1a 穗粒数
EN
细胞分裂素氧化脱氢酶
Cytokinin oxidase dehy-
drogenase
GRMZM2G325612 8.03 22,245,501–22,248,985 1.4E–235 Ashikari et
al., 2005 [53]
IPA1 穗粒数
EN
粒重
KW
含 SBP-box的转录因子
Transcription
factor-containing SBP-box
GRMZM2G097275 5.03 77,942,187–77,945,465 4.5E–49 Jiao et al.,
2010 [54]
GRMZM2G442489 9.03 98,920,082–98,921,128 2.7E–17
GRMZM2G142357 1.06 193,590,326–193,591,438 3.0E–14
富含 Kelch重复序列
F-box蛋白
Kelch repeat-containing
F-box protein GRMZM2G120408 5.04 139,232,616–139,233,866 6.8E–286
Lp 穗粒数
EN
GRMZM2G179532 10.07 147,310,359–147,311,405 9.4E–29
Li et al.,
2011 [55]
Ghd7 穗粒数
EN
含 CCT结构域蛋白
CCT motif family protein
GRMZM2G021777 5.05 183,368,408–183,369,131 3.4E–12 Xue et al.,
2008 [56]
OsAgpS2 粒重
KW
葡萄糖-1-磷酸腺苷酰基
转移酶
Glucose-1-phosphate
adenylyltransferase
GRMZM2G144002 7.02 23,759,650–23,766,540 5.2E–127 Kato et al.,
2010 [57]
GRMZM2G307561 3.04 94,795,614–94,800,012 4.1E–169 蔗糖转运蛋白 SUT1
Sucrose transport protein
SUT1 GRMZM2G106741 4.05 124,952,090–124,954,793 2.4E–221
OSSUT1 粒重
KW
GRMZM2G081589 5.05 176,488,156–176,490,830 1.8E–224
Kato et al.,
2010 [57]
EN: 穗粒数; KW: 粒重。EN: kernel number per ear; KW: kernels weight.

4 结论
收集并整合了 1994—2012 年文献发表的玉米
穗行数、行粒数和粒重 QTL 584个, 确定了 22个穗
行数、7个行粒数和 44个粒重 Meta-QTL。在 Meta-
QTL区段内含有 10个玉米产量性状基因和 12个与
水稻 7 个产量基因同源的候选基因, 分别位于玉米
染色体 Bins 1.04、1.06、1.07、2.04、2.06、3.04、
4.05、4.07、4.09、5.03、5.04、5.05、7.02、8.03、
9.03、10.06和 10.07。
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