全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(3): 520529 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2011AA10A104)和国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-13)资助。
* 通讯作者(Corresponding authers): 杨焕文, E-mail: mryanghuanwen@126.com, Tel: 0871-5227816; 饶勇, E-mail: ry590@21cn.com
第一作者联系方式: E-mail: xiaohuagui74@21cn.com
Received(收稿日期): 2012-07-27; Accepted(接受日期): 2012-11-16; Published online(网络出版日期): 2013-01-05.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130105.1108.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00520
甘蓝型油菜黄化突变体的光合特性及叶绿素荧光参数分析
肖华贵 1,2 杨焕文 1,* 饶 勇 2,* 杨 斌 2 朱 英 3
1 云南农业大学烟草学院, 云南昆明 650201; 2 贵州省油料研究所, 贵州贵阳 550006; 3贵州省生物技术研究所, 贵州贵阳 550006
摘 要: 调查油菜自发黄化突变体(NY)、野生型(NG)及其正反交后代材料(F1和 rF1)的光合色素含量、光合特性、叶
绿素荧光参数及农艺性状, 分析五叶期各参数的变化规律。结果表明, 突变体叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素和总
叶绿素均大幅减少, 其中叶绿素 b 减幅最大; 净光合速率显著降低, 胞间 CO2 浓度升高, 但气孔导度与野生型相当,
表明光合速率不受气孔限制; 光补偿点和光饱和点升高, 暗呼吸速率与野生型等相当, 表观量子效率和光补偿点处
量子效率显著降低; CO2补偿点、光呼吸速率和羧化效率均显著降低, CO2饱和点则显著升高; 突变体的荧光参数, 包
括 Fo、Fm、Fv/Fm、Fv/Fm、ΦPSII、qp、NPQ 和 ETR 均显著降低, 说明光合色素含量降低导致 PSII 反应中心捕光能
力弱和光化学转化效率低, 使叶片光合速率降低。突变体的黄化持续时间较长, 对生长发育产生影响较大, 单株籽粒
产量只有野生型的 57.09%, 但与正常材料组配 F1的光合特性和农艺性状均能恢复到正常水平。
关键词: 甘蓝型油菜; 黄化突变体; 光合色素含量; 光合特性; 叶绿素荧光动力学参数
Photosynthetic Characteristics and Chlorophyll Fluorescence Kinetic Parame-
ters Analyses of Chlorophyll-Reduced Mutant in Brassica napus L.
XIAO Hua-Gui1,2, YANG Huan-Wen1,*, RAO Yong2,*, YANG Bin2, and ZHU Ying3
1 College of Tobacco Science, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2 Guizhou Institute of Oil Crops, Guiyang 550006, China;
3 Guizhou Institute of Biological Technology, Guiyang 550006, China
Abstract: We investigated the photosynthetic pigment contents, photosynthetic characteristics, chlorophyll fluorescence kinetic
parameters and agronomic traits at five-leaf stage of the chlorophyll-reduced mutant (NY), wild-type (NG), F1, and rF1 of their
combinations (reciprocal cross). The results showed that the chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll, and carotenoids in the
mutant were significantly reduced compared with those in other materials, especially for chlorophyll b. The net photosynthetic
rate (Pn) of the mutant was significantly lower than those of wild-type and their F1 and rF1. Relatively high intercellular CO2 con-
centration (Ci) and an equivalent stomatal conductance (Gs) in the mutant indicated that stomatal factor was not the limiting factor
of the photosynthetic rate. The mutant had higher light compensation point (LCP) and light saturation point (LSP), and its dark
respiration rate (Rd) was equal to that of wild-type, whereas apparent quantum yield (AQY) and quantum yield at light compensa-
tion point (Φc) in the mutant were significantly decreased. The CO2 compensation point (CCP), rate of photorespiration (Rp) and
carboxylation efficiency (CE) of the mutant NY were significantly lower than those of the wild-type NG and their combinations of
NY×NG and NG×NY, but the mutant had higher CO2 saturation point (CSP). The fluorescence parameters in the mutant, includ-
ing Fo, Fm, Fv/Fm, Fv/Fm, ΦPSII, qp, NPQ, and ETR were significantly reduced. Lower photosynthetic pigment content may be the
main reason for low leaf photosynthetic rate which directly leads to the lower light-harvesting capacity and photochemical con-
version efficiencies of the PSII reaction center. Moreover, lasting etiolation of leaves in the mutant had a greater impact on its
growth and development, but the photosynthetic characteristics and agronomic traits were restored to normal level in F1 of the
cross between the mutant and the normal parent.
Keywords: Brassica napus L.; Chlorophyll-reduced mutant; Photosynthetic pigment content; Photosynthetic characteristics;
Chlorophyll fluorescence kinetic parameters
将突变体应用于植物杂种优势, 是植物遗传育 种者长期关注的问题。叶色突变也称叶绿素缺陷突
第 3期 肖华贵等: 甘蓝型油菜黄化突变体的光合特性及叶绿素荧光参数分析 521
变, 是由于叶绿素较易被破坏和降解, 突变基因直
接或间接地影响叶绿素的合成和降解, 而导致色素
含量、组成和比例改变, 产生的叶色变异[1-2]。叶色
突变体是开展植物光合系统结构与基因功能及其调
控机制研究的理想材料[1-6]。据测算, 植物的干物质
中约 95%是在光合作用过程中利用光能合成的, 在
当今的作物科学研究中, 许多有关作物产量研究的
课题, 多是建立在提高光合作用效率这个思路的基
础上提出的, 以提高光合效率为目标的植物光合基
因研究, 已成为植物基因工程的重要领域之一 [7]。
叶色突变体也是植物杂种优势利用的优良种质资
源。同时, 叶色突变作为标记性状直观易见、容易
区分, 在杂种鉴别、纯度鉴定和品种权益保护中具
有特殊的利用价值[8-12]。叶色突变早在 20 世纪 30
年代就有报道[13], 迄今在水稻、小麦、大麦、玉米、
大豆、棉花、烟草、玉米、油菜、向日葵、番茄、
黄瓜、马铃薯和桑树等高等植物中都发现或诱导产
生了叶色突变体。已有文献对不同突变体在光合色
素含量及组成、光合能力、叶绿素荧光动力学等方
面进行了大量研究, 但不同突变体的研究结果不尽
相同[14-30]。
目前, 对于油菜黄化突变体的光合色素含量及
组成、光合特性及叶绿素荧光动力学研究报道较
少[21-22]。据 Zhao等[11,22]对快中子和硫酸二乙酯诱变
甘蓝型油菜幼苗黄化突变体 Cr3529、董遵等[29]对氮
离子诱变甘蓝型油菜黄化(苗)突变体、李玮等[30]对
芥菜型油菜自发黄化突变体 L638-y的研究表明, 黄
化突变体的总叶绿素含量大幅降低, 且叶绿素 b 的
降幅大于叶绿素 a。光合特性上, 突变体 Cr3529 叶
片光合速率较低, 但具有较高的光补偿点和光饱和
点, 同时其表观量子效率较低, 张泽斌等[21]推测饱
和光强下 Cr3529 可能具有不低于野生型的光合速
率。叶绿素荧光动力学上 , 张泽斌等 [21]研究表明 ,
突变体 Cr3529 在所有光强下的初始荧光(Fo)均低于
野生型、暗适应下的最大光化学效率(Fv/Fm)均高于
野生型, 表明其光化学效率较高, 同时其光抑制程
度也较野生型低; 对光化学猝灭(qp)和非光化学猝
灭(qN)的研究表明强光下突变体 Cr3529的热耗散能
力也较野生型强。本文对甘蓝型油菜自发黄化突变
体 NY 的光合色素含量及组成、农艺性状、光合生
理特性、叶绿素荧光动力学参数等进行研究, 以揭
示该突变体的光合色素含量变化与光合机制间关
系、并为其在育种上的应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用贵州省油料研究所选育的甘蓝型油菜隐性
核不育两型系 NAB-2 中自发突变分离出的黄化突
变核不育系 NY、野生型 NG及组配得到的正交组合
F1 (NY×NG)、反交组合 rF1 (NG×NY)(图 1), 2010—
2011 年种植于贵州省农业科学院试验地, 小区随机
排列, 3 次重复, 常规肥水管理, 三叶期带土取部分
苗移栽于营养钵。
1.2 光合色素含量测定
参照 Lichtenthaler[31]和叶尚红[32]的分光光度法,
五叶一心期于光合特性和叶绿素荧光动力学参数测
定后第 2 天, 对已标识的单株叶片打孔取样, 用 1︰1
(V/V)丙酮与无水乙醇混合液, 在室温暗处浸提至叶
片完全变白(24 h)后测定光合色素含量。
1.3 光合特性参数测定
五叶一心期选上午 9:00—11:30, 用 LI-6400XT
便携式光合测定仪(LI-COR, USA)于室内对移栽油
菜光活化后, 测定心叶和平展叶的净光合速率(Pn)、
蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)等。
测定时使用LI6400-02B LED红蓝光源, 设置光合有
效辐射(PAR)恒定为 1000 µmol m–2 s–1, CO2注入系
统设定值为 400 µmol mol–1, 气体流量 500 µmol s–1,
室内温度 22.5℃。测定 10 株, 每株重复 3 次, 分别
取平均值。
1.3.1 光响应曲线参数 使用 LED红蓝光源, 设
置 14个光合有效辐射梯度(2000、1800、1600、1400、
1200、1000、800、600、400、200、100、50、25
和 0 µmol m–2 s–1), CO2注入系统设定值为 400 µmol
mol–1。用叶子飘等[33-34]的修正直角双曲线模型模拟
计算最大净光合速率(Pn,max)、光补偿点(LCP)、光饱
和点(LSP)、暗呼吸速率(Rd)、光补偿点处的量子效
率(Φc), 表观量子效率(AQY)为 Pn-PAR 回归直线的
初始斜率(PAR≤200 µmol CO2 m–2 s–1低光条件下去
除净光合速率为负值的点后拟合)。
1.3.2 CO2 响应曲线参数 使用 LED 红蓝光源,
设置 13 个 CO2浓度梯度(1200、1000、800、600、
400、350、300、250、200、150、100、50和 25 µmol
mol–1), 应用 CO2 注入系统, 光合有效辐射恒定为
1000 µmol m–2 s–1。用叶子飘等[34-35]的修正直角双曲
线模型模拟计算最大净光合速率(Pn,max)、CO2 补偿
点(CCP)、CO2饱和点(CSP)、光呼吸速率(Rp), 羧化
效率(CE)为 Pn-Ci回归直线的初始斜率(Ci≤250 µmol
522 作 物 学 报 第 39卷
CO2 m–2 s–1时去除净光合速率为负值的点后拟合)。
1.4 叶绿素荧光动力学参数测定
采用 LI-6400XT 便携式光合测定仪荧光叶室,
测定五叶期平展叶的叶绿素荧光动力学参数。参照
Genty等[36]的方法, 将植株叶片暗适应约 16 h, 用弱
测量光测定暗适应下初始荧光(Fo), 然后给一个饱
和脉冲光(6000 µmol m–2 s–1, 脉冲时间 0.8 s)测得暗
适应下最大荧光(Fm)。将叶片置持续光化学活性光
(1000 µmol m–2 s–1)下照射 30 min以上, 待显示稳定
以后, 测量光适应下稳态荧光(Fs), 用强饱和脉冲光
(6000 µmol m–2 s–1, 脉冲时间为 0.8 s), 测量光适应
下最大荧光(Fm), 关闭光化学光, 同时打开远红光
照射 3 s, 测量光适应下最小荧光(Fo)。暗适应下可
变荧光(Fv)=Fm–Fo; 光适应下可变荧光(Fv)=Fm–Fo;
暗适应下 PSII 最大光化学效率= Fv/Fm; 光适应下
PSII最大光化学效率=Fv/Fm; 光适应下 PSII实际光
化学效率(ΦPSII)=(Fm–Fs)/Fm; 表观光合电子传递速
率 (ETR)=(Fm–Fs)/Fm×PAR×0.84×0.5; 光化学荧光
猝灭系数 (qp)=(Fm–Fs)/(Fm–Fo); 非光化学猝灭系
数(NPQ)=Fm/Fm–1。
1.5 农艺性状调查及统计分析
对各小区进行生育期调查及田间经济性状考种
和测产。用 DPS (V13.01)统计软件进行数据方差分
析, LSD法多重比较, 用Microsoft Excel分析部分数
据和作图。
2 结果与分析
2.1 油菜黄化突变体的光合色素含量
油菜黄化突变体 NY 出苗后子叶及每片真叶均
表现黄化现象, 苗期叶片以前期最黄、中期开始缓
慢转绿、中后期叶色呈黄绿色、后期衰老叶片可复
绿至浅绿色(图 1); 突变体的薹茎叶、茎秆、花蕾、
角果均出现不同程度黄化现象, 随着器官发育成熟,
色泽基本恢复正常; 突变体还表现株型变小, 生长
变缓 , 长势减弱 , 生育期延长现象; 突变无致死效
应, 能正常开花结实, 但经济性状变差。野生型 NG,
F1 及 rF1 全生育时期叶片均为正常绿色, 生物学性
状正常。
图 1 供试油菜材料
Fig. 1 Leaf color of rape mutant used in the experiment
由表 1 可知, 与野生型 NG 及 F1、rF1相比, 黄
化突变体 NY心叶的叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素
和类胡萝卜素含量均显著降低, 分别仅为同时期野
生型 NG 的 19.17%、25.53%、20.35%和 37.49%。
叶绿素 a/b 比值也较低, 为野生型 NG 的 77.22%。
而类胡萝卜素/总叶绿素比值较高, 为野生型 NG 的
189.83%。NG、F1 和 rF1 之间的光合色素含量和相
对比值均无显著差异, 但 F1的光合色素各组分含量
均低于 NG和 rF1。
随着叶片发育, 突变体 NY 的平展叶转呈黄绿
色, 其光合色素各组分含量均明显增加, 但绝对含
量仍较低, 与同时期野生型 NG及 F1、rF1仍有显著
差异(表 2)。突变体的叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿
素和类胡萝卜素含量分别为 NG的 56.53%、42.50%、
54.74%和 62.36%。叶绿素 a/b比值显著增高, 为 NG
的 133.89%; 类胡萝卜素/总叶绿素比值因叶绿素 a、
b 含量的增加而降低, 但仍较野生型高, 为 NG 的
115.26%。rF1平展叶的叶绿素 a、叶绿素 b和总叶绿
素含量显著高于NG和 F1, 且 rF1>NG>F1, 三者类胡
萝卜素含量和相对比值则无显著差异。
综合分析, 突变体的叶绿素 a、叶绿素 b、总叶
绿素含量和类胡萝卜素含量均随叶片发育而逐渐增
加, 但 2 类叶片的光合色素含量均显著低于野生型
NG及 F1、rF1。随着叶片发育, 突变体中叶绿素 a/b
第 3期 肖华贵等: 甘蓝型油菜黄化突变体的光合特性及叶绿素荧光参数分析 523
表 1 甘蓝型油菜叶色突变体及其野生型、F1、rF1五叶期心叶光合色素含量及部分比值
Table 1 Content and partial ratio of photosynthetic pigments in heart leaves at five-leaf stage in Brassica napus L.
材料
Material
叶绿素 a Chl a
(mg g–1 FW)
叶绿素 b Chl b
(mg g–1 FW)
总叶绿素 Total Chl
(mg g–1 FW)
类胡萝卜素 Car
(mg g–1 FW)
叶绿素 a/叶绿素 b
Chl a/Chl b
类胡萝卜素/叶绿素
Car/Chl
突变体 NY 0.20±0.02 B 0.06±0.01 B 0.27±0.03 B 0.13±0.01 B 3.39±0.61 B 0.48±0.05 A
野生型 NG 1.06±0.10 A 0.24±0.03 A 1.31±0.13 A 0.34±0.02 A 4.39±0.11 A 0.25±0.01 B
F1 (NY×NG) 1.01±0.10 A 0.24±0.02 A 1.25±0.12 A 0.30±0.02 A 4.19±0.12 A 0.26±0.01 B
rF1 (NG×NY) 1.07±0.06 A 0.25±0.02 A 1.32±0.08 A 0.33±0.02 A 4.26±0.24 A 0.26±0.01 B
同一列内标以不同大写字母的值在 0.01水平上差异显著。
Values followed by different capitals in the same column are significantly different at the 0.01 probability level.
表 2 甘蓝型油菜叶色突变体及其野生型、F1、rF1五叶期平展叶光合色素含量及部分比值
Table 2 Content and partial ratio of photosynthetic pigments in fully expanded leaves at five-leaf stage in Brassica napus L.
材料
Material
叶绿素 a Chl a
(mg g–1 FW)
叶绿素 b Chl b
(mg g–1 FW)
总叶绿素 Total Chl
(mg g–1 FW)
类胡萝卜素 Car
(mg g–1 FW)
叶绿素 a/叶绿素 b
Chl a / Chl b
类胡萝卜素/叶绿素
Car / Chl
突变体 NY 0.74±0.10 C 0.08±0.04 C 0.82±0.12 C 0.26±0.03 B 9.30±2.27 A 0.32±0.04 A
野生型 NG 1.31±0.06 B 0.19±0.03 B 1.51±0.09 B 0.42±0.02 A 6.94±0.86 B 0.28±0.01 B
F1 (NY×NG) 1.28±0.05 B 0.19±0.05 B 1.47±0.07 B 0.40±0.02 A 6.75±0.74 B 0.28±0.02 B
rF1 (NG×NY) 1.40±0.08 A 0.24±0.04 A 1.63±0.10 A 0.43±0.03 A 6.03±0.73 B 0.26±0.02 B
同一列内标以不同大写字母的值在 0.01水平上差异显著。
Values followed by different capitals in the same column are significantly different at the 0.01 probability level.
比值由心叶期 3.39±0.61 增至转绿期黄绿叶的
9.30±2.27, 与野生型 NG及 F1、rF1相比达显著差异,
表明叶绿素 b 含量的减少比例大于叶绿素 a。从心
叶期至转绿期, 突变体类胡萝卜素 / 总叶绿素的比
值随叶片发育而降低(189.83%~115.26%), 表明类胡
萝卜素在色素组成中的比重随叶片发育逐渐降低 ,
但其降低不会导致叶片黄化。说明突变使叶绿素 a、
b、类胡萝卜素均大幅减少; 总叶绿素的减少使叶片
呈现黄化色泽; 推测突变还可能影响到叶绿素 a 向
叶绿素 b 转化的过程, 导致叶绿素 b 的减少比例大
于叶绿素 a。
2.2 油菜黄化突变体的光合特性
2.2.1 光合参数 由表 3 和表 4 可知, 与野生型
NG 及 F1、rF1相比, 突变体 NY 五叶期心叶和平展
叶的净光合速率均较低, 其中心叶的净光合速率分
别只有野生型 NG 及 F1、rF1的 57.96%、61.31%和
56.55%; 平展叶的净光合速率升高, 但分别仍只有
野生型 NG及 F1、rF1的 69.62%、68.86%和 57.93%。
两类叶片中突变体的胞间 CO2 浓度均较高, 但气孔
导度和蒸腾速率与野生型及 F1、rF1的差异不大。
表 3 甘蓝型油菜叶色突变体及其野生型、F1、rF1五叶期心叶的光合特性
Table 3 Photosynthetic characteristics in heart leaves at five-leaf stage in Brassica napus L.
材料
Material
净光合速率
Pn (µmol m–2 s–1)
气孔导度
Gs (mol H2O m–2 s–1)
胞间 CO2浓度
Ci (µmol mol–1)
蒸腾速率
Tr (mmol H2O m–2 s–1)
突变体 NY 3.93±0.22 C 0.06±0.01 A 281.69±8.08 A 0.49±0.09 A
野生型 NG 6.78±0.38 AB 0.07±0.01 A 219.49±9.31 B 0.52±0.06 A
F1(NY×NG) 6.41±0.31 B 0.07±0.01 A 215.23±10.04 B 0.54±0.05 A
rF1(NG×NY) 6.95±0.29 A 0.07±0.02 A 217.85±7.83 B 0.56±0.12 A
同一列内标以不同大写字母的值在 0.01水平上差异显著。
Values followed by different capitals in the same column are significantly different at the 0.01 probability level.
表 4 甘蓝型油菜叶色突变体及其野生型、F1、rF1五叶期平展叶的光合特性
Table 4 Photosynthetic characteristics in fully expanded leaves at five-leaf stage in Brassica napus L.
材料
Material
净光合速率
Pn (µmol m–2 s–1)
气孔导度
Gs (mol H2O m–2 s–1)
胞间 CO2浓度
Ci (µmol mol–1)
蒸腾速率
Tr (mmol H2O m–2 s–1)
突变体 NY 5.66±0.16 C 0.09±0.01 A 239.07±8.21 A 0.71±0.04 A
野生型 NG 8.13±0.28 B 0.08±0.01 A 210.86±10.55 B 0.61±0.04 B
F1 (NY×NG) 8.22±0.42 B 0.09±0.02 A 215.43±9.27 B 0.63±0.03 B
rF1 (NG×NY) 9.77±0.55 A 0.09±0.01 A 194.93±8.55 C 0.66±0.05 AB
同一列内标以不同大写字母的值在 0.01水平上差异显著。
Values followed by different capitals in the same column are significantly different at the 0.01 probability level.
524 作 物 学 报 第 39卷
2.2.2 光响应曲线及模拟参数 由五叶期平展叶
的光响应曲线可知(图 2), 在恒定的 400 µmol mol–1
CO2浓度和一定光强范围, 突变体及野生型 NG、F1、
rF1的净光合速率均呈上升趋势, 但试验所有光强下,
净光合速率均低于野生型及 F1、rF1; 当光强达 600
µmol m–2 s–1时, 4份材料的净光合速率提升速度均
放缓; 当光强达到约 1000 µmol m–2 s–1时, NG、F1
及 rF1 的净光合速率不再上升, 但突变体仍呈缓慢
增加趋势。表 5 表明, 突变体的光补偿点和光饱和
点显著高于野生型及 F1、rF1, 暗呼吸速率相近, 最
大净光合速率、表观量子效率和光补偿点处的量子
效率显著低于野生型及 F1、rF1。
图 2 油菜叶色突变体五叶期平展叶的光响应曲线(Pn-PAR)
Fig. 2 Light-response curves (Pn-PAR) of fully expanded
leaves at five-leaf stage in Brassica napus L.
表 5 甘蓝型油菜叶色突变体及其野生型、F1、rF1五叶期平展叶的光响应曲线模拟参数
Table 5 Simulated parameters to light-response curve of fully expanded leaves at five-leaf stage in Brassica napus L.
材料
Material
最大净光合效率
Pn,max
(µmol m–2 s–1)
光补偿点
LCP
(µmol m–2 s–1)
光饱和点
LSP
(µmol m–2 s–1)
暗呼吸速率
Rd
(µmol m–2 s–1)
表观量子效率
AQY
光补偿点处
量子效率
Φc
决定系数
R2
突变体 NY 7.75±0.40 B 97.02±0.62 A 1225.73±8.70 A –3.60±0.19 B 0.0296±0.0013 C 0.0371±0.0022 D 0.9973
野生型 NG 12.01±0.30 A 76.92±0.64 B 1081.94±5.59 C –4.07±0.25 AB 0.0417±0.0019 B 0.0529±0.0017 B 0.9954
F1(NY×NG) 12.11±0.47 A 75.95±0.74 B 1131.72±6.86 B –3.64±0.29 B 0.0386±0.0022 B 0.0479±0.0030 C 0.9962
rF1(NG×NY) 12.68±0.56 A 69.92±0.49 C 1077.92±6.64 C –4.38±0.40 A 0.0467±0.0028 A 0.0627±0.0037 A 0.9943
同一列内标以不同大写字母的值在 0.01水平上差异显著。
Values followed by different capitals in the same column are significantly different at the 0.01 probability level.
2.2.3 CO2 响应曲线及模拟参数 图 3 中五叶期
平展叶的CO2响应曲线表明, 1000 µmol m–2 s–1恒定
光强下, 突变体及野生型 NG、F1、rF1的净光合速
率上升趋势一致, 但所有 CO2浓度下突变体净光合
速率均低于野生型及 F1、rF1; 当 CO2 浓度升至约
700 µmol mol–1时, 4份材料先后达到 CO2饱和点。
由表 6 中模拟参数可知 , 突变体的最大净光合速
率、CO2补偿点、光呼吸速率、羧化效率均显著低
于野生型及 F1、rF1, CO2饱和点则显著高于野生型
及 F1、rF1。
图 3 油菜叶色突变体五叶期平展叶的 CO2响应曲线(Pn-Ci)
Fig. 3 CO2-response curves (Pn-Ci) of fully expanded leaves at
five-leaf stage in Brassica napus L.
表 6 甘蓝型油菜叶色突变体及其野生型、F1、rF1五叶期平展叶的 CO2响应曲线模拟参数
Table 6 Simulated parameters to CO2-response curve of fully expanded leaf at five-leaf stage in Brassica napus L.
材料
Material
最大净光合效率
Pn,max (µmol m–2 s–1)
CO2补偿点
CCP (µmol mol–1)
CO2饱和点
CSP (µmol mol–1)
光呼吸速率
Rp (µmol m–2 s–1)
羧化效率
CE
决定系数
R2
突变体 NY 17.79±0.74 B 64.63±0.83 B 753.03±7.42 a –8.89±0.37 B 0.0665±0.0023 B 0.9996
野生型 NG 20.18±0.68 A 69.64±0.86 A 733.29±6.57 b –10.31±0.47 A 0.0783±0.0030 A 0.9993
F1(NY×NG) 20.00±0.72 A 67.55±0.75 A 734.85±7.83 b –9.90±0.42 AB 0.0733±0.0029 AB 0.9994
rF1(NG×NY) 20.92±0.83 A 67.76±0.91 A 738.76±8.26 b –10.53±0.56 A 0.0789±0.0041 A 0.9990
同一列内标以不同大写字母的值在 0.01水平上差异显著。
Values followed by different capitals in the same column are significantly different at the 0.01 probability level.
2.3 油菜黄化突变体的叶绿素荧光动力学参数
暗适应下的初始荧光(Fo)是 PSII 反应中心完全
开放下的荧光产量, 其数值与叶绿素浓度有关; 暗
适应下的最大荧光(Fm)是 PSII 反应中心完全关闭时
的荧光产量, 其大小反映了通过 PSII 电子传递的最
大潜力; 光适应下的最小荧光(Fo)是 PSII 反应中心
第 3期 肖华贵等: 甘蓝型油菜黄化突变体的光合特性及叶绿素荧光参数分析 525
在光下完全开放时的荧光产量[37-38]。由表 7可知, 突
变体 NY五叶期平展叶的 Fo、Fm、Fo均显著低于同
时期野生型 NG和 F1、rF1, 其中 NY的 Fo分别为野
生型 NG及 F1、rF1的 32.94%、30.05%和 34.29%, Fm
分别为野生型 NG 及 F1、rF1的 49.31%、48.53%和
50.84%, Fo分别为野生型 NG及 F1、rF1的 20.07%、
18.14%和 17.85%, 这一结果与 NY 叶绿素含量显著
降低的情况一致。
Fv/Fm是 PSII 反应中心暗适应下的最大光化学
效率, 反映光合系统潜在的光化学效率, 一般恒定
在 0.80~0.85之间[37-38], 在植物受到光抑制、环境胁
迫或发生某些基因突变时 , Fv/Fm 值会出现显著变
化。Fv/Fm是 PSII 反应中心光适应下的最大光化学
效率, 表征 PSII 反应中心在光适应下的激发能捕获
效率。试验中, NY的 Fv/Fm、Fv/Fm均显著低于野生
型 NG及 F1、rF1, 经强光照射后突变体和野生型 NG
及 F1、rF1的光化学效率分别降低到暗适应下最大光
化学效率的 59.54%、61.28%、61.88%和 62.41%。
光适应下 PSII 实际光化学效率(ΦPSII)反映光下
PSII 反应中心的光能捕获效率, 表示进入 PSII 反应
中心的光能中用于光化学反应的光能所占比例。试
验中, NY的 ΦPSII显著低于野生型 NG及 F1、rF1, 表
明突变体 PSII反应中心的光能捕获效率较低。
NY 的表观光合电子传递速率(ETR)显著低于野
生型 NG 及 F1、rF1, 说明叶绿素含量较高的 NG、
F1 及 rF1 在电子传递效率上优于突变体, 在光能利
用中占有优势, 这与光合测定的结果相吻合。
表 7中, 突变体 NY的光化学猝灭系数(qp)显著
低于野生型NG及 F1、rF1, 分别为其 33.33%、35.38%
和 37.31%, 表明突变体光化学转化效率低于野生型
和 F1、rF1。NY 的非光化学猝灭系数(NPQ)也显著
低于野生型 NG及 F1、rF1, 表明突变体 PSII反应中
心具有较低的热耗散效率。
2.4 油菜黄化突变体的农艺性状
由表 8 可知, 突变体 NY 的全生育期(出苗-成
熟)、出苗-初花日数及花期总日数与 NG相比差异显
著, F1和 rF1的生育期居于 NY与 NG之间, F1的生育
进程与 NY 更为接近。突变体的全生育期比野生型
NG延长约 12 d, 初花期比 NG推迟约 14 d, 花期日
数比 NG缩短约 6 d。突变体 NY的株高、主茎总叶
数、全株有效角果数、每角粒数、千粒重、和单株
籽粒产量均显著低于 NG及 F1、rF1。突变体株高较
NG降低 30 cm左右、主茎总叶数减少 6叶左右; 全
株有效角果数、每角粒数、千粒重和单株籽粒产量
分别仅为 NG的 61.52%、68.35%、75.76%和 57.09%;
NG、F1和 rF1之间无显著差异, 但 rF1>NG>F1。
3 讨论
本研究所用的油菜黄化自发突变体 NY, 其苗
期叶片在心叶期和成熟期的总叶绿素含量均较低 ,
分别只有同时期野生型的 20.35%和 54.74%, 且苗
期叶片黄化持续的时间较长, 要到叶片发育成熟的
后期才能复绿至浅绿色 , 此时叶片已呈现衰老特
征。已报道的甘蓝型油菜诱发黄化突变体 Cr3529到
叶片成熟期即转为绿色[21-22]。NY心叶期的 Chl a/Chl
b 比值较低, 随着叶片发育成熟, 则大于野生型及
F1、rF1, 除少部分报道外[16,26], 这与多数黄化突变体
Chl b降幅大于 Chl a的报道相同[17-22,27-30]。突变体
NY的叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素和类胡萝卜素
均大幅减少, 为缺总叶绿素型突变体, 总叶绿素含
量的减少使叶片呈现黄化色泽; 突变还可能使叶绿
素 a 到叶绿素 b 的转化过程受阻, 使叶绿素 b 的含
量锐减[1,11]。至于温度和光照条件对该突变体 Chl a
和 Chl b的合成、积累及比例的影响尚需深入研究。
突变体 NY 的黄化心叶光合能力低, 直至叶色
转为黄绿色后的成熟期平展叶, 光合能力得以提高,
但仍低于野生型及 F1、rF1, 这与谭新星等[17]、曹莉
等[16]和张泽斌等[21]对黄化大麦、金黄株小麦、绿黄
株小麦、黄化油菜的研究结果相似。突变体 NY 两
类叶片中的胞间 CO2浓度均较高, 但气孔导度和蒸
腾速率与野生型等的差异不大, 可知气孔因素不是
导致其光合速率降低的限制因子[17,37]。光响应试验
中突变体 NY 的光补偿点和光饱和点显著升高, 表
明其有较高的光耐受性, 其表观量子效率和光补偿
点处的量子效率显著降低, 可能由叶绿素含量过低
和吸收光能少引起[17,25], 与野生型等相近的暗呼吸
速率表明突变体在光合速率降低的同时仍然维持了
较高的消耗水平。CO2 响应试验中, 突变体的 CO2
补偿点、光呼吸速率、羧化效率均显著降低, CO2饱
和点则较高, 表明其量子效率和 CO2 利用效率均较
低。
植物体内的叶绿素荧光变化与光合作用过程中
光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等反应紧
密相连, 各种因素对光合作用某些过程的影响都可
通过叶绿素荧光测定以荧光参数的变化反映出来。
本研究中, 突变体 NY五叶期黄绿平展叶的 Fo、Fm、
表 7 甘蓝型油菜叶色突变体及其野生型、F1、rF1五叶期平展叶的叶绿素荧光参数
Table 7 Chlorophyll fluorescence kinetic parameters of fully expanded leaves at five-leaf stage in Brassica napus L.
材料
Material
暗适应下
初始荧光
Fo
暗适应下
最大荧光
Fm
光适应下
最小荧光
Fo
暗适应下 PSII
最大光化学效率
Fv/ Fm
光适应下 PSII
最大光化学效
率 Fv/Fm
光适应下 PSII
实际光化学效率
ΦPSII
光合电子
传递速率
ETR
光化学猝灭系数
qp
非光化学
猝灭系数
NPQ
突变体 NY 90.83±4.11 C 342.53±9.39 C 117.30±2.10 B 0.73±0.04 B 0.44±0.03 B 0.18±0.02 C 77.06±2.02 D 0.42±0.02 C 0.64±0.03 C
野生型 NG 135.45±2.86 AB 675.77±11.00 B 146.76±3.69 A 0.80±0.02 A 0.49±0.03 A 0.31±0.01 B 130.58±0.97 C 0.63±0.02 B 1.35±0.02 B
F1(NY×NG) 129.85±3.67 B 665.53±13.95 B 143.29±2.70 A 0.80±0.04 A 0.50±0.04 A 0.32±0.01 AB 135.42±1.47 B 0.65±0.01 AB 1.33±0.02 B
rF1(NG×NY) 138.23±5.01 A 696.80±13.24 A 142.78±2.47 A 0.81±0.02 A 0.51±0.02 A 0.34±0.01 A 141.90±1.14 A 0.67±0.01 A 1.41±0.02 A
同一列内标以不同大写字母的值在 0.01水平上差异显著。
Values followed by different capitals in the same column are significantly different at the 0.01 probability level..
表 8 甘蓝型油菜叶色突变体及其野生型、F1、rF1的农艺性状比较
Table 8 Comparison of agronomic traits among the mutant, the wild type, F1, and rF1 in Brassica napus L.
材料
Material
全生育期
Life time
(d)
出苗-初花日数
Emergence-first
flower days
(d)
初花–终花日数
Days of
flowering (d)
根颈粗
Neck thick
(cm)
株高
Plant height
(cm)
主茎总叶数
Total of main
stem leaves
一次有效分支数
Primary valid
branchs
全株有效角数
Number of
valid pod per
plant
每角粒数
Number of
grain per
pod
千粒重
1000-grain
weight
(g)
单株产量
Yield per
plant
(g)
突变体 NY 227.3±4.1 a 164.1±2.6 a 33.3±1.4 b 1.9±0.3 c 163.1±4.5 B 28.7±2.3 B 10.4±1.3 A 278.8±10.8 d 14.1±2.0 B 2.5±0.2 B 14.5±2.7 B
野生型 NG 215.5±2.6 b 150.6±2.3 c 39.5±2.1 a 2.7±0.4 ab 195.4±5.1 A 34.4±3.0 A 12.2±2.2 A 453.2±15.4 b 20.6±3.1 A 3.3±0.4 A 25.4±3.8 A
F1 223.4±3.8 a 158.5±3.5 b 36.4±3.2 ab 2.3±0.3 bc 183.3±5.3 A 34.2±2.5 A 11.3±1.4 A 413.6±21.6 c 21.3±4.6 A 3.1±0.4 A 27.6±4.3 A
rF1 221.3±3.4 ab 154.7±3.1 bc 38.3±2.0 a 3.1±0.5 a 191.3±4.8 A 35.3±3.1 A 11.6±1.9 A 486.1±19.3 a 20.9±3.8 A 3.2±0.3 A 30.1±4.6 A
同一列内标以不同大写和小写字母的值分别表示在 0.01或 0.05水平上差异显著。
Values followed by different capitals and lowercases in the same column are significantly different at the 0.01 and 0.05 probability levels, respectively.
第 3期 肖华贵等: 甘蓝型油菜黄化突变体的光合特性及叶绿素荧光参数分析 527
Fo均显著低于同时期野生型 NG及 F1、rF1, 这与其
叶绿素含量显著降低的情况一致, 与已有研究结果
相同[16-17,20-21,38-39]。突变体的光抑制上, 有的突变体
的 PSII光化学效率低于或接近野生型[14-16], 有的突变
体, 如黄化大麦[17,23]、黄化白菜[18]、黄绿株小麦[16]、
黄绿叶水稻[19-20,24]、黄化油菜[21]的研究结果则高于
野生型。本研究中, 突变体 NY 的 Fv/Fm 显著降低,
这与曹莉等[16]对金黄株小麦和绿黄株小麦的研究结
果相似; 同时, 其 Fv/Fm也显著降低; 强光照射后
NY 的光化学效率降幅较野生型、F1和 rF1略大, 表
明叶绿素含量过低时光化学效率显著降低, 同时也
会发生光抑制。突变体 NY 的 ΦPSII显著降低, 表明
叶绿素含量减少较多时 PSII反应中心光能捕获效率
较低[16-17]。与已有研究[17,19-20]不同的是, NY的表观
光合电子传递速率(ETR)也显著低于野生型 NG 及
F1、rF1。突变体 NY的光化学猝灭系数(qp)和非光化
学猝灭系数(NPQ)显著低于野生型 NG和 F1、rF1, 表
明其光能转化效率较低, PSII 反应中心的热耗散效
率也较低, 这与曹莉等[16]对绿黄株小麦的研究结果
一致。推测突变体由于捕光效率低, 吸收的光能较
少地用于热耗散 , 以尽可能提高其化学能转化效
率。已有研究表明, 依赖叶黄素循环的热耗散途径
是光合机构防御过量光能伤害的重要保护机制之一,
叶黄素循环与非光化学猝灭(NPQ)的形成密切相关[40],
也与光化学猝灭(qp)有关 , 叶黄素缺失突变体在强
光下显示较弱的抗光抑制能力和较低的 qp[41]。本研
究中、突变体 NY 的类胡萝卜素含量显著降低, 是
否其叶黄素组分含量也显著降低, 从而影响到光化
学猝灭(qp)和非光化学猝灭(NPQ)还尚待研究。
突变体 NY 的性状表现与芥菜型油菜自发黄化
突变体 L638-y[30]相似。NY 的初花期推迟, 花期日
数缩短, 全生育期(出苗-成熟)较野生型 NG 延长约
12 d。其生育期延长的主要原因在于初花前的生长
期较长, 导致花期推迟和成熟期推迟, 虽然花期较
短, 但其全生育期整体延长。同时, NY的株高、主
茎总叶数、全株有效角果数、每角粒数、千粒重、
和单株籽粒产量均显著降低, 表明黄化对其生长发
育进程和农艺性状产生了较大的影响。突变体 NY
已被选育成为稳定的隐性核不育两型系, 研究表明,
其与绿色亲本组配正反交 F1组合的光合色素含量、
光合能力和农艺性状均能恢复至正常水平, 不利性
状表现可在 F1得到克服, 故可直接配制组合进行杂
种优势利用, 是油菜杂优利用的优良种质资源; 其
黄化性状具有特殊的利用价值, 可作为标记性状应
用于杂种鉴别、纯度鉴定和品种权益保护[8-12], 也是
开展植物光合系统结构与基因功能及其调控机制研
究的理想材料[1-6]。
4 结论
油菜黄化自发突变体 NY 的叶绿素和类胡萝卜
素含量均显著降低, 其光合速率也较低。其荧光参
数, 包括初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、暗适应下 PSII
最大光化学效率(Fv/Fm)、光适应下 PSII最大光化学
效率(Fv/Fm)、光适应下 PSII实际光化学效率(ΦPSII)、
光化学猝灭(qp)、非光化学猝灭(NPQ)、光合电子传
递速率(ETR)均显著降低。推测其叶绿素含量过低,
导致其捕光能力弱和光化学转化效率低, 是其叶片
光合速率较低的主要原因。黄化对突变体 NY 的光
合产物积累和生长发育进程影响较大, 致使最终产
量不高, 其单株籽粒产量只有野生型的 57.09%。但
通过与绿色亲本组配正反交组合, 均可使其光合色
素含量、光合能力和农艺性状恢复正常, 在育种上
仍有实际应用价值。
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