全 文 ：武汉植物学研究
  ,
! ∀# ∃ %
& ∋一
! (
)∗ + 阴, − ∗. / + 0, 1 2 ∗ 3, 4 比以 56 7心, 89 0
土壤因子对次生森林群落
物种多样性的影响 ’
安树青 王峥峰 朱学雷
∀南京大学生物科学与技术系
洪必恭 赵儒林
南京 #
((  ∋ ∃
提 要 利用 ∋( 个样方和 ( 个土样的数据 , 采用多元线性逐步回归分析 , 分别探讨了乔木
种数 、灌木种数 、草本植物种数 、总种数 、总个体数 、辛柏森指数和香农一魏耐指数等多样性指
数及其发育速率与土壤的厚度 、含水量 、酸碱度 、盐基总量 、有效氮 、速效磷和钙镁总量的相关
性 。 除个别指数外 , 大多数多样性指数均受特定的土壤因子组合的影响 , 辛柏森和香农一魏耐
综合多样性指数之间也表现出显著的差异 。 结果也显示土壤的酸碱度 、厚度 、含水量 、有效氮
和速效磷 , 对紫金 山次生森林群落多样性的维持和发育起重要的作用 。
关键词 土壤 , 森林群落 , 生物多样性
作为群落结构 、功能和环境资源的重要数量指标 , 物种多样性的研究已有几十年的历
史 , 人类 已经对不同群落的物种多样性及其随地理梯度 、海拔高度和群落演替阶段等因素
的变化关系有所了解“一 ‘, 。 但是 , 随着地球上生物多样性的剧烈减少和全球生物多样性保
护公约的实施 ,物种多样性拥有了新的内涵和外延 , 物种多样性的研究进入了一个新的阶
段 ‘, ’ ·“, , 并着重研究人为活动 、全球环境变化对物种多样性的影响 〔卜 ’∋ , 。 我们以具有相同
来源的森林群落为对象 , 研究了次生植被的物种多样性发育 、维持与土壤因子之间的数量
关系 , 旨在探讨北亚热带次生森林群落的物种多样性在不同土壤条件下的动态特征 。

研究区域概况
紫金山位于南京东郊 ∀∋ # ( (
’! ” : ∋ # ( ( ; ’
! ” < ,

= ( & = ’:

= ( ! ∋ ’( & ” > ∃ , 宁镇山脉西
段 。 北坡 为岩石断 层 , 坡 陡 ? 南 坡较 缓 , 形成单面 山 。 面积 #  ≅ 0 Α # , 主峰 海拔高 度
& & = 4 Β Α , 相对高度 & # ( Α 。
该地气候属北亚热带气候类型 。 全年日照 # #
∋ 0 , 年均温
! 4 & ‘Χ ,
月均温
4 ∋ Χ ,
月均温 # 4 ; Χ , 全年有效积温旧 均温∃
( ‘Χ ∃ & = & !℃ , 极端低温和高温分别为一
∋ 4 ( ‘Χ
收稿 日 %
  ! 一
(一 #  , 修回日 % #   ; 一 ( & 一
# 。 第一作者 % 男 , ∋ & 岁 , 副教授 。
4 江苏省自然科学基金 、江苏省教委优秀青年教师基金 、 南京大学育苗基金项 目 。
武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
和 & ( 4 Δ Ε 。 平均年降水
(
∋ Α Α , 约 ( Φ分布于 ;一 月的梅雨期 。 全年气温和降水有明
显的四季波动 。
黄棕壤为紫金山的基本土壤类型 , 广布于山体 , 但在不同的区域 , 尤其在不同的海拔
高度 , 其含水量 、土层厚度 、营养元素等因子有显著的差异〔” 。 另外 , 紫色土集中分布于山
体东坡和东北坡 , 其土层薄 , 粘性强 , 营养贫痔 。 黄沙土局部分布于山坡下部和山脚 , 其土
层厚 , 含水量高 , 营养丰富 。 由于紫金山曾遭受较大规模的破坏 , 水土流失严重 , 导致不同
海拔高度下的土壤条件有明显的不同 , 山顶部的土壤层薄 , 水分含量低 , 营养元素少 ? 山脚
处则正好相反 。
紫金山的森林起源于人工马尾松群落 , 自 !( 年代放弃强度的人为管理后 ,森林群落
处于半自然的次生演替过程 。 目前 , 在营养贫痔的山顶和紫色土区域 , 已发育成为混生少
量落叶阔叶树种的马尾松群落 ?在山腰部发育为马尾松 、落叶阔叶树群落 ?在营养丰富 , 土
体条件好的山脚和山坡下部 , 发育为落叶阔叶树 、马尾松群落和混生少量马尾松的落叶阔
叶树群落〔
& 、
!〕。
# 研究方法
在不同的群落内设置样地 , 进行植被 区系 、结构 、数量特征以及土壤厚度等的野外调
查 。 共选取乔木样方 ∀# ( Α Γ # ! Α ∃ ∋ (个 , 灌木样方 ∀Η Α 又 # 4 7 Α ∃  (个 , 草本样方 ∀− Α 又
− Α ∃  ( 个 。
采用辛柏森 ∀ΔΙΑ ϑ 7 ∗ 1 ∃指数和香农一魏耐 ∀Δ 0 , 1 1 ∗ 1 一/ Ι6 1 1 6 8 ∃指数计算群落的综合多
样 ·性〔
一 〕。
辛柏森指数 Κ 一’Λ一 习〔1 、∀1 , 一
∃Μ < ∀< 一
∃〕
香农 一魏耐指数 7 一 ∋ 4 ∋ #
 ∀ΛΒ < 一
Μ < 艺, 、−Β 1 , ∃
在每个灌木样方中心钻取土壤样品 , 共取得 ( 个 ∀最大深度
( 。Α ∃ , 选取 。: ∋( 。Α
深的土样 , 带 回室内 。 用土壤水分速测仪测定其含水量 , 精密 ϑΝ 酸度计测土壤 ϑ Ν 值 ,
> Ο Π Θ 容量法测交换性 Χ , 、Ρ Β 总量 , 电导法测盐基总量 , 碱解蒸馏法测速效氮 , 碳酸氢
钠法测有效磷等 。 ( 个土样分别采集于
  ( 年 ∋ 月底 : ; 月初 ∀∋ ∗ 个 ∃ 、
 
年 ∋ 一 ; 月
∀∋( 个 ∃和
 # 年 ∋一 ; 月∀∋ ( 个 ∃ , 分 。:
( ,
( : # ( 和 # ( : ∋ ( ΧΑ ∋ 层 , 分别测定上述指
标 。 在回归运算中 , 所有因子均使用 ∋ 层的平均值 。
∋ 结果与分析
首先 , 将原始数据进行整理 , 得物种多样性指数 ∀表 −∃ 和土壤指标 ∀表 #∃ 表 。 并令 , Σ , 、
Σ Η 、 Σ 。 、 Σ & 、 Σ 、、 Σ 。 、 Σ 分别代表样方 内乔木种数 、灌木种数 、草本种数 、总种数 、总个体数 、
辛柏森指数和香农一魏耐指数 , Γ , 、 Γ % 、 Γ ∋ 、 Γ ? 、 Γ Δ 、 Γ 。 、Γ 分别代表土壤厚度 、土壤含水量 、
土壤酸碱度 、土壤盐基总量 、土壤有效氮 、土壤速效磷和土壤钙镁总量 。 然后 , 对多样性指
数分别进行多元线性逐步 回归分析 。
∋门 土壤因子对物种多样性维持的影响
经计算 , 分别得到种数 、个体数和综合多样性指数与土壤因子的数量相关 。
第 # 期 安树青等 % 土壤因子对次 生森林群落物种多样性的影响
& !
乔木种数 ∀Σ , ∃一 & 4 1 Τ & 4
Υ
( 一 ’ Υ 土壤厚度 ∀Γ , ∃ Τ ( 4 !∋ Υ 土壤含水量 ∀Γ Η ∃
偏相关系数 5 ,
ς ( 4 ∋ ; ; 5 , # ς ( 4 ! ∋ 1 ς ∋ (
灌木种数 ∀Σ Η ∃一 # 4 ∋= Τ & 4
Υ
( 一’ Υ 土壤厚度 ∀Γ ? ∃Τ ( 4 #= Υ 土壤含水量 ∀Γ % ∃一
# 4 1 Γ 土壤酸碱度 ∀Γ ∋ ∃
偏相关系数 5 #
ς ( 4 &
! 5 # # ς ( 4 ∋
# 5 # ∋ ς 一 ( 4 # ∋ ; 1 ς ∋ (
表
紫金山次生森林群落的物种多样性指数
Π , Κ −6
Δ ϑ 6 6 Ι6 7 Ω ΙΞ 6 8 7 Ι3Ψ Ι1 Ω Ι6 6 7 ∗ . 30 6 76 6 ∗ 1 Ω , 8 Ψ .∗ 8 6 7 3 6 ∗ Α Α + 1 Ι3Ι6 7 ∗ 1 Η ΙΖΙ1 Α ∗ + 1 3 , Ι1
样方号
[ + , Ω 8 , 3 < ∗ 4
种数 < ∗ 4 7 ϑ 6 6 Ι6 7
乔木
’∴ 8 6 6
灌木Δ 08 + Κ 草本Ν 6 8 Κ 总数Δ Ε Α
个体数
< + Α Κ 6 8 ∗ .
Ι1 Ω ΙΞ ΙΩ + , −
综合指数 7 Ψ 1 306 3 Ι6 , − Ι1 Ω 6 Υ
辛柏森 香农一魏耐ΔΙΑ ϑ 7 ∗ 1 Δ0 , 1 1∗ 1 一/ Ι6 1 16 8
,)
廿 石!∀#八目∃曰,%&一卜∋(),‘任门了亡∗+−∃./月0(1/∋2且巴∋六3−乙&4通亡∋任一,土‘络&甘一石∃%八∀∃内5!/6%月冷,曰,人口了月7怪,目88 8⋯‘八∋632∃勺几39目&乙,口。曰−.&八−9∋:口.自月了∃‘八乙八3∃∋内5门#,(&/!,任;匕工.一甘&+门
叹∀#八石<∋∃
5∀一了内己&吕!%门了口只/匕丹矛目=袄>,‘?∀8 88⋯≅≅∃6%八曰∀自六∀6甘≅八曰/Α ∗ ΑΑ  ΒΑ ≅ ;
Α ≅ Β
Α ? Α
Α  ≅
Α  ?
Α ≅ Β
Α ≅ ?
Α Β Α
Α Β ≅
 ∗ ;
Α . Β
Χ Χ ;
 . Β
Α Β ;
Α Α Α
Α Β ≅
Α ≅ ?
Α Β Β
Α Α Β
Α. ?
Χ ≅
ΑΑ Χ
Α ?
ΑΑ Α
ΑΒ ≅
Α? ≅
. ?
Α7 Β
∋任,自月5/)自∀∃丹Δ(+八六己亡∀只甘立
4&比.!Ε工,幽Δ∃石月任内3∋!2压勺2八∋‘,亡/办匕工∋月悦性峥5寸‘肠连∋#内5匕∋‘任≅7左且./合&4日∃!%,仁几Φ目,‘4(了∃甘Α6
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草本种数 ΗΙ Χ ϑ 一 Α7 8 ≅Α 一 7 8 Β; Κ  ≅” Λ 土壤厚度 Η Λ Μ ϑ 一 Α 8 ∗+ Κ 土壤酸碱度 Η Λ Χ ϑ Ν
7 8 ∗ ∗ Λ 土壤钙镁总量 Η Λ ∗ ϑ
偏相关系数 1 Χ  Ο 一 ≅ 8 Χ ∗ . 1 Χ Χ Π 一 ≅ 8 Α Β ≅ 1 Χ ∗ Π ≅ 8 Α Β ∗ & Π Χ ≅
总种数ΗΙ Μ ϑ 一 ?Α 8 ;∗ 十 ≅ 8 ;? Κ 土壤含水量 ΗΛ Θ ϑ 一 7 8 ΒΑ Κ 土壤酸碱度 ΗΛ Χ ϑ
偏相关系数 1 Μ Α Π ≅ 8 7 Β  尺Μ Χ Ο 一 ≅ 8 ΡΧ ∗ & 一 Χ ≅
总个体数 ΗΣ Ρ ϑ 一 Β . 8 ∗ Ν Χ 8 ?Α 又土壤含水量 Η Λ Τ ϑ 一 ΒΑ 8 ΒΑ Κ 土壤酸碱度 Η Λ Χ ϑ 一
Α 8 Χ≅ Λ 土壤速效磷 Η Λ ? ϑ
偏相关系数 1 7Α Π ≅ 8 Χ 7 ; 尺7 Χ Π 一 ≅ 8 Β Χ Β 1 Ε。Π 一 ≅ 8 Β Χ . & Π Χ ≅

& ; 武 汉 植 物 学 研 究 第 巧 卷
辛柏森指数∀Σ ; ∃一 ( 4 ( 一 ∋ 4 ∋
Υ
(] “Υ 土壤酸碱度 ∀Γ ∋ ∃Τ & 4 #! Υ
( 一 ’ Υ 土壤 有效
氮 ∀Γ Δ ∃
偏相关系数 5 ; ∋ ς 一 ( 4 # ( ; 尺‘! ς ( 4 & # ∋ 1 ς ∋ (
香农 一魏耐指数 ∀Σ ∃一 # 4 =# Τ & 4 = Υ
(] ’ Υ 土壤厚度 ∀Γ − ∃ Τ & 4 ; 义
( 一 ’ Υ 土壤盐基
总量 ∀Γ ? ∃一
4 #( Υ
∗ 一 # 义土壤速效磷 ∀Γ 。∃
偏相关系数 5
一 ( 4 & 5 ? ς ( 4 ∋ ; # 5 ‘ς 一 ( 4 ∋ # ! 1 ς ∋ (
表 # 紫金山次生森林群落的土壤指数
Π , Κ −6 # ! (

Ι1 ΩΙ66 7 ∗ . 30 6 76 6 ∗ 1 Ω , 8Ψ .∗ 8 6 7 3 6 ∗ Α Α + 1 Ι3Ι6 7 ∗ 1 Η ΙΖΙ1 Α ∗ + 1 3, Ι1
Χ,一
4#4∋(&
样方号 厚度 ∀9 Α ∃ 含水量∀Φ ∃ 酸碱度
[ + , Ω 8, 3 < ∗ 4 Π 0Ι6 ⊥ 1 6 7 7 Ν + Α ΙΩ Ι3 Ψ ϑ Ν
盐基总量∀Δ Μ9 Α ∃ 有效氮 ∀Α Β Μ ∴) ∃ 速效磷∀Α Β 八 ∃ 钙镁总量∀Α Β Μ Β ∃
Π ∗ 3 ,− Ι∗ 1 7 Θ Ξ , Ι−, Κ−6 < [ + Ι6 ⊥ 一 , 6 3Ι1 Β _ Π ∗ 3, − ⎯ Ρ Β
([Ε3了(Χ)(夕%匕∋
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7 8 Β
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∗ 8 Β 7 8 .
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Δ
∗  8 ≅
7 Χ 8 ≅
7 ; 8 7
∗ ≅ 8 7
.≅ 8 ≅
ϑ ≅ ≅ 8 ≅
ϑ 8 ≅ ≅ 8 ≅
〕Ξ ≅ ≅ 8 ≅
 7 7 8 ≅
 Χ ≅ 8 ≅
 ? ≅ 8 7
 Β ∗ 8 ≅
 Β . 8 7
 7 ≅ 8 7
 Β ? 8 7
 7 Α 8 ≅
 7 ; 8 7
 ? Α 8 ≅
 Χ ? 8 7
 Β Χ 8 7
 Β ∗ 8 7
 Α 7 8 Β
  ≅ 8 Χ
; Α 8 ≅
. ≅ 8 7
∗ ; 8 Β
. Α 8 ?
; 7 8 Χ
 Χ Α 8 ≅
 Α ≅ 8 Β
 Α ; 8 Β
 Β  8 Α
 Χ 7 8 ∗
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. Χ 8 Β
 ≅ Β 8 7
; 7 8 .
; Χ 8 ∗
≅ 8 .
 8 Χ
 8 Α
 8 7
 8 Α
 8 Β
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 8 7
 8 Α
 8 Β
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 8 Β
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 8 ∗
 8 Χ
 8 7
 8 Β
门+6乙,口∋任亡∋,Δ/月了&?!&.曰八3江
5(凸了∃%∀火工峨8丈,土工上了丈,%曰!自.一∃乙夕ς.∋
乔木和灌木的种数与土壤厚度和含水量有密切的关系 , 随厚度和含水量的增加 , 其种
数上升 。作为地被层的草本植物 , 种数与土壤厚度呈负相关 , 是因为土层深厚时 ,森林的郁
闭度增大所致 。 总种数和总个体数主要与土壤含水量和酸碱度有关 。 土壤厚度虽然与乔
木 、灌木和草本的种数及个体数均有密切关系 ,但关系有正有负 , 彼此间相互抵消了 。辛柏
森指数和香农一魏耐指数的侧重点不 同 , 稀有种和个体丰富的种对辛柏森指数的贡献较
大 , 香农一魏耐指数则强调个体分布的均匀性和总种数 , 两指数与土壤因子间的关系差异
很大 。 总体上讲 , 对紫金山次生森林群落多样性具有较大影响的土壤因子是土壤厚度 、含
水量和酸碱度 , 土壤酸性增加 Η Ψ Γ ? 8 Χ Ζ 7 8 ≅ ϑ , 多样性上升 。
第 # 期 安树青等 % 土壤 因子对次生森林群落物种多样性的影响
∋ 4 # 土壤因子对物种多样性发育的影响
选取的样方共代表 ∋ 个群落类型 , 马尾松群落 ∀样方 −:
( 号 ∃ 、马尾松十 落叶阔叶
树群落 ∀样方 1 : #( 号 ∃和落叶阔叶树 Τ 马尾松群落 ∀样方 #
一 ∋( 号 ∃ 。 它们均自然发育
于人工马尾松群落 。在进入 自然状态以前 , 强烈的人为干扰曾使典型的人工马尾松群落只
有马尾松
个种 , 平均个体数为 & 〔, ‘· ’!〕 , 其它的所有植物被看作杂木和杂草 , 被及时地彻
底根除 。
以每个样方 内种数和个体数增加的数 目作为多样性发育的速率 ∀Ξ Ψ ∃ 。 在发育初期 ,
人工马尾松群落的综合多样性指数为 ( 4 ( 。 因此 , 作为补充 , 又以每个样方内两多样性指
数的增加数作为多样性发育的速率 ∀α Σ ∃ , 分别对各群落进行多元线性逐步回归分析 。
∋ 4 # 4
马尾松群落
乔木种数的变率 ∀α Σ , ∃一 #; 4
一 ( 4 ∋( 又土壤厚度 ∀Γ β ∃一 ( 4 ; 又 土壤速效磷 ∀Γ 。∃
偏相关系数 5 − − ς 一 ( 4 !  5 , ; ς 一 ( 4 & 1 ς
(
灌木种数的变率 ∀α Σ Η ∃: 一 ∋ ! 4
! Τ ( 4 ∋! Υ 土 壤 厚 度 ∀Γ ∴ ∃ 一 ( 4 # Υ 土 壤 含 水 量
∀Γ Η ∃Τ
4 #! 又土壤有效氮 ∀Γ Δ ∃Τ ( 4 
Υ 土壤速效磷 ∀Γ 。∃
偏相关系数 5 #
ς ( 4 ! ; 5 # # ς 一 ( 4 ; ( 5 # ! ς ( 4 = ; # 5 # ; ς ( 4 =  ; 1 一
(
草本种数的变率 ∀Ξ Ψ ∋ ∃一

 4 &
一 ( 4 ;( Υ 土壤厚度 ∀Γ ? ∃一 = 4 ∋ Υ 土壤酸碱度 ∀Γ 。∃一

4 # Υ 土壤有效氮 ∀Γ Δ ∃一 ( 4 只土壤速效磷 ∀Γ 。∃
偏相关系数 5 ∋
ς 一 ( 4 ! = 5 ∋ ∋ ς 一 ( 4
; 5 ∋ ! ς 一 ( 4 ; ;  5 ∋ ; ς 一 ( 4 ∋ #
户# ς
(
总种数的变率 ∀Ξ Ψ ? ∃一 ! & 4  一 4 # 又土壤酸碱度 ∀Γ ∋ ∃Τ ( 4
; Υ 土壤盐基总量 ∀Γ ? ∃
偏相关 系数 尺? ∋ ς 一 ( 4 &  = 5 ? ? ς ( 4 & ∋ ∋ 1 一
(
总个体数的变率 ∀Ξ Σ Δ ∃一
( ∋ ∋ 4 ∋ 一 ! 4 (
又 土壤厚度 ∀Γ , ∃一 =∋ 4 #; Υ 土壤酸碱 度
∀Γ ∋ ∃一 = 4 ( = Υ 土壤有效氮 ∀Γ 。∃一 ! 4  义土壤速效磷 ∀Γ 。∃
偏相关 系数 5 7 − ς 一 ( 4 (  5 ! ∋ ] 一 ( 4 & = 5 ! ! ς 一 ( 4 ! ! ( 5 Δ。ς 一 ( 4 ; ;
1 ς
(
辛柏森指数的变率 ∀α Σ ; ∃ ] 一 ( 4 # Τ 4 1 只
。’ ∋ Υ 土壤厚度 ∀Γ % ∃Τ ∗ 4 1 又土壤酸碱
度 ∀Γ ∋ ∃一 4 ! Υ −) ∋ 火土壤盐基总量 ∀Γ ? ∃ Τ ! 4 (
Υ
( : #
土壤有效氮 ∀Γ Δ ∃ Τ ( 4
火 土壤钙镁总量 ∀Γ % ∃
偏相关 系数 5 ; , ς ( 4 ! ; 5 ; ∋ ς ( 4 & !
5 ; ? ς 一 ( 4 & # 5 ; ! ς ( 4 ;

5 ∗ ς ( 4 &  = 1 ς
(
香农一魏耐指数的变率 ∀Ξ Σ ∃一
( 4 # 一 # 4 !( 火
( 一 Η Υ 土壤厚度 ∀Γ , ∃一 ( 4 = 只
土壤酸碱度 ∀Γ ∋ ∃一  , ;! 义
( “ Η Υ 土壤有效氮 ∀Γ Δ ∃
偏相关系数 5 , ς 一 ( 4 ; ! 5 ∋ ς 一 ( 4  ( & 5 ! ς 一 ( 4 = & ; 1 ς
(
该群落中 , 乔木种数的变率与土壤厚度 、土壤速效磷含量呈负相关 , 显示群落营养条
件的改善 , 不一定增加其种数 , 而可能增加其个体数或改进其个体的生长状况 〔“ ·” , ‘#〕。 灌
木种数的变率则表现了不同的结果 , 与土壤厚度 、有效氮和速效磷有正相关 , 土壤含水量
呈负相关 。 而草本植物种数的变率几乎具有与灌木种数变化方向相反的趋势 。 由于草本
植物在总个体数中占据主要地位 , 总个体数的变率与草本植物的变率相同 。而总种数的变
武 汉 植 物 学 研 究 第 巧 卷
率 , 作为乔木 、灌木和草本种数的综合反映 , 仅与土壤酸碱度和盐基总量有关 。 结果表明 ,
辛柏森指数的增加与土壤条件的改善是同步的 。这说明 , 土壤条件的发育有利于稀有种和
个体丰富的种的发生和发展 ?而注重群落均匀性的香农一魏耐指数与土壤厚度 、酸碱度和
有效氮的负相关变化恰好验证了这一点 。总体上讲 , 土壤厚度 、酸碱度 、有效氮和速效磷在
马尾松群落的多样性发育中起着主要的作用 。
∋ 4 # 4 # 马尾松 Τ 落叶阔叶树群落
乔木种数的变率 ∀α Σ , ∃一 #( 4 ; 一 ( 4 1 Υ 土壤厚度 ∀Γ , ∃一 ( 4
! Υ 土壤有效氮 ∀Γ Δ ∃一
& 4  ! Γ
( 一 Η Γ 土壤速效磷 ∀Γ ‘∃
偏相关 系数 5 ? ? ς 一 ( 4
=
5 % ! ς 一 ( 4

5 −。ς ( 4
∋ ! 1 ς
(
灌木种数的变率 ∀α Σ Η ∃一 # 4 = 一 ( 4 ;− Υ 土壤厚度 ∀Γ − ∃一 = 4 & Υ 土壤酸碱度 ∀Γ ∋ ∃Τ
( 4 ∋ # Γ 土壤速效磷 ∀Γ ; ∃
偏相关系数 5 #
ς 一 ( 4 = ( ( 5 # ∋ ] 一 ( 4 =
5 # ; ς ( 4 & # 1 一
(
草本种数的变率 ∀α Σ ∋ ∃ ] 一 1 4 ∋= 一 ( 4 =# Γ 土壤含水量 ∀Γ Η ∃Τ ∋( 4
# Γ 土 壤 钙镁 总
量 ∀Γ ∃
偏相关系数 尺 ∋ # ς 一 ( 4 ∋ = 5 ∋ ς ( 4 # # 1 ς
(
总种数的变率 ∀α Σ ? ∃一 ∋# 4 =& 一
4 # Γ 土壤含水量 ∀Γ Η ∃ Τ #! 4 ∋# Γ 土壤钙镁总量 ∀Γ ∃
偏相关系数 5 ? # ς 一 ( 4 ! ! ∋ 5 & : ( 4 ; !  1 ς
(
总个体数的变率 ∀α Σ Δ ∃一= 4 #! 一
= 4 ∋ Υ 土壤含水量 ∀Γ Η ∃ Τ #=
4 ; Υ 土 壤 钙 镁 总
量 ∀Γ ∃
偏相关系数 5 ! # ς 一 ( 4 = ; ! 尺 ! ς ( 4 7
1 ς
(
辛柏森指数的变率 ∀α Σ 。∃一
4
# 一∋ 4 &( Υ
( 一 ∋ Υ 土壤速效磷 ∀Γ ; ∃一 ( 4
Υ 土壤钙镁
总量 ∀Γ ∃
偏相关系数 尺 ; ; ] 一 ( 4 ; ∋ ( 尺 ; ς 一 ( 4 ! ! 1 ς
(
香农一魏耐指数的变率 ∀α Σ ∃ ς & 4 ( # Τ 4  ( 又
( 一 ’又土壤厚度 ∀Γ , ∃一
4 ∋ ; Γ −∗ 一’Γ 土
壤速效磷 ∀Γ 。 ∃一 ( 4 ;∋ Υ 土壤钙镁总量 ∀Γ ∃
偏相关系数 5 % ς ( 4 ∋ = ( 尺 ‘ ς 一 ( 4 ; ∋ ! 尺 ς 一 ( 4 ; #  1 ς
(
该群落中 , 草本植物的种数 、总种数和个体数均随土壤含水量的减少和土壤钙镁总量
的增加而上升 , 而两综合指数与土壤速效磷和土壤钙镁总量呈负相关 。土壤厚度的增加促
进了香农一魏耐指数的上升 , 却降低木本植物的种类 。 总体上讲 , 土壤钙镁总量 、速效磷 、厚
度和含水量对该群落的多样性发育起主要作用 。
∋ 4 # 4 ∋ 落叶阔叶树 Τ 马尾松群落
乔木种数的变率 ∀α Σ β∃一& 4 !∋ 一 ∋ 4 ( 火 土 壤 酸 碱 度∀Γ ∋ ∃一 4 = Υ 土 壤钙 镁 总
量 ∀Γ % ∃
偏相关系数 5
∋ ς 一 ( 4 ! ( & 尺
ς 一 ( 4 ! & ; 1 ς
(
灌木种数的变率 ∀α Σ Η ∃一
! 4
 一 ( 4 !∋ Υ 土 壤 含 ∀ Γ % ∃ Τ
4
Υ 土 壤 酸 碱
度 ∀Γ ∋ ∃一 ; 4 =# Γ
( 一 Η Υ 土壤盐基总量 ∀Γ ? ∃Τ ( 4 ;= Γ 土壤
有效氮 ∀Υ 7 ∃
偏相关系数 5 # # ς 一 ( 4 ; ! ∋ 5 # ∋ ς ( 4 = =
5 # & ς 一 ( 4 ; ∋= 5 # ! ς ( 4 = #
1 ς
(
第 # 期 安树青等 % 土壤因子对次生森林群落物种多样性的影响
草本种数的变率 ∀α Σ ∋ ∃一 # 4
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总个体数的变率 ∀α Σ Δ ∃一 = (
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辛柏森指数的变率 ∀α Σ 。∃一
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香农一魏耐指数的变率 ∀α Σ ∃ ] 一 ( 4 ! 一 # 4 ;! Υ
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该群落中 , 各多样性指数与土壤的关系较为复杂 , 除乔木种数和辛柏森指数的变率仅
与 # 个土壤因子有主要关系外 , 其它指数均与 & 个因子相关 。 其中 , 土壤酸碱度 、盐基总
量 、有效氮和速效磷具有重要的作用 。
对紫金山次生森林群落多样性维持起主要作用的土壤因子是土壤厚度 、含水量和酸
碱度 。对紫金山次生森林群落多样性发育起主要作用的土壤因子 , 在马尾松群落中是土壤
厚度 、酸碱度 、有效氮和速效磷 ?在马尾松 Τ 落叶阔叶树群落中是土壤厚度 、含水量 、速效
磷和钙镁总量 ?在落叶阔叶树 Τ 马尾松群落中 , 是土壤酸碱度 、盐基总量 、有效氮和速效
磷 。
& 讨论
在土壤一植被体系中 , 土壤和植被是相互依存的两个因子 , 植被影响土壤 , 土壤制约植
被 。 因此 , 生物多样性的发育也受着其 自身的控制 。 但研究起源相 同而土壤条件不同的植
被时 , 不难发现其土壤因子的作用 。另外 , 土壤作为万年系统 , 它的各个因子之间是相互影
响的 , 非独立的 , 这种现象影响了回归的有效性 。 但是 , 在 自然界 , 纯粹独立的多因子是不
存在的 , 且生态因子之间也具有不可替代性 。 因此 , 多元回归仍然被广泛地应用着 。
紫金山为单面山 , 人为破坏后 , 水土流失非常严重 , 山顶和山坡的土壤被冲刷到山脚 ?
同时其深层土壤 内的水分和营养元素也顺着岩石纹理淋洗到山脚 , 致使 山顶及山坡上部
土壤贫痔 、干燥 、 土层薄 。 因此 , 土壤厚度和土壤含水量对生物多样性 的作用是比较明显
的 。 在土壤条件较好的山脚 , 厚度和含水量的作用减弱 , 起主要作用的为土壤酸碱度和盐
基总量 。 前者是土壤内元素有效性和速效性的制约因子 , 后者反映了土壤元素的总库量 。
因此 , 可以认为是土壤元素的有效或速效含量在起作用 , 如有效氮和速效磷等 。

! ( 武 汉 植 物 学 研 究 第 巧 卷
参 考 文 献
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王伯荪 4 植物群落学 4 北京 % 高等教育出版社 ,
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马克平 4 试论 生物多样性的概念 4 生物多样性 ,
 ∋ , −∀
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马克平 4 生物群落多样性的测度方法 4 生物多样性 ,
 & , #∀ ∋ ∃ %
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彭少麟 , 王伯荪 4 鼎湖山森林群落分析 ∀∴ ∃ 物种多样性 4 生态科学 ,
 = ∋ ,
%
一
;
彭少麟 , 陈章和 4 广东亚热带森林群落物种多样性 4 生态科学 ,
 =∋ , # % ;= 一
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安树青 , 赵儒林 4 中国北亚热带次 生森林植被的特征分析 4 南京大学学报 ,
 
, # ∀ #∃ % ∋ #∋ : ∋ ∋

李中明 4 论生物多样性发展史研究的现状及意义 4 生物多样性 ,
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高宝嘉 , 张执中4 封山育林对植物群落结构及多样性的影响 4 北京林 业大学学报 ,
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郝占庆 , 赵士洞 4 长 白山北坡 阔叶红松林及其次生白桦林高等植物物种多样性比较 4 应用生态学报 ,
 & , ! ∀
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  # , =  % # ! : # ;&
曲仲湘 , 文振武 4 南京灵谷寺森林现况分析 4 植物学报 ,
 !# ,
∀− ∃ %
= : &!
安树青 , 赵儒林 4 紫金山 次牛森林植被特征分 析 4 植物幸杰学与她植物学学报 ,
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