全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(1): 143−153 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目 (31171497), 国家公益性行业 (农业 )科技项目 (20120306), 国家现代农业产业技术体系建设专项
(nyhyzx07-003, CARS-02), 国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2011CB100105)和山东省良种工程重大课题(鲁科农字[2011]
186号)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 董树亭, E-mail: stdong@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8245838
第一作者联系方式: E-mail: liutiening0319@163.com
Received(收稿日期): 2013-05-03; Accepted(接受日期): 2013-07-25; Published online(网络出版日期): 2013-09-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130929.1540.019.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00143
高密度种植条件下去叶对不同株型夏玉米群体及单叶光合性能的调控
刘铁宁 徐彩龙 谷利敏 董树亭*
山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018
摘 要: 当前玉米产量的提高部分归因于种植密度的增加, 但过高的种植密度使冠层中下部叶片光照条件变差, 致
使单株生长速率降低。因此, 如何缓解该条件下群体光合与单株光合性能的矛盾成为当前玉米高产栽培中急需解决
的问题。为此, 在种植密度为 105 000株 hm–2 的大田试验条件下, 研究了紧凑型玉米品种郑单 958及半紧凑型玉米
品种金海 5号的群体光合速率(CAP)、叶面积指数(LAI)、穗位叶净光合速率(Pn)及抗氧化酶活性等对不同程度去叶的
响应, 以期为高密度栽培条件下稳定或提高单株生产力探讨新的技术途径, 同时也为耐密高产品种选育提供借鉴。开
花后 3 d分别 2个品种做不同程度去叶处理, 包括去除植株顶部 2片叶(S1)、4片叶(S2)、6片叶(S3), 以不去叶植株为
对照(S0)。结果表明, 去叶可显著改善玉米生育后期群体透光率(LT), 然而 S2和 S3处理显著降低了 LAI, 增加了生育
后期的漏光损失, 不利于光能利用率的提高, 致使其实际光化学效率(ΦPSII)和最大光化学效率(Fv/Fm)较低; 去除植株
顶部两片叶(S1)可显著提高籽粒灌浆期间 CAP 并延长 LAI 高值持续期, 形成较高的籽粒产量, 而过度去叶(S2和 S3)
则显著降低产量; 花后 52 d, 郑单 958 S1处理 CAP较对照升高 12.49%, 而金海 5号则升高 23.08%; 随去叶程度的增
强, 花后 0~26 d 内各去叶处理穗位叶 Pn、气孔导度(gs)和叶绿素含量明显升高, 均显著高于 S0, 但之后 S1处理表现
出较优的单叶光合特性。S1处理穗位叶自花后 13 d 起保持较高的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性及
较低的丙二醛(MDA)含量。可见, 高密度种植条件下, 去除植株顶部 2片叶可有效调控两株型玉米生育后期群体光合
速率、穗位叶光合特性及活性氧清除能力, 能较好地协调高密度群体与个体的关系, 获得较高的籽粒产量, 且对半紧
凑型品种金海 5号调控效果更明显。
关键词: 夏玉米; 高密度; 去叶; 群体光合; 单叶光合
Effects of Leaf Removal on Canopy Apparent Photosynthesis and Individual
Leaf Photosynthetic Characteristics in Summer Maize under High Plant Den-
sity
LIU Tie-Ning, XU Cai-Long, GU Li-Min, and DONG Shu-Ting*
State Key Laboratory of Crop Biology, College of Agriculture, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract: The improved grain yield of modern maize hybrids is mainly due to the increased plant density. However, the solar
radiation intercepted by ear leaves was reduced, and the growth rate of individual plant was suppressed under high plant density.
Consequently, how to coordinate the relationship between canopy apparent photosynthesis (CAP) and individual leaf photosyn-
thesis capacity under high plant density is a vital question we are facing. A field experiment was conducted using summer maize
(Zea mays L.) Zhengdan 958 (a compact cultivar) and Jinhai 5 (a semi-compact cultivar) grown at a plant density of 105 000
plants ha–1, to research the impact of leaf removal on CAP, individual leaf photosynthetic characteristics and anti-oxidative me-
tabolism, which will provide theoretical basis and technical supports for super-high-yield cultivation and breeding. The defoliation
treatments consisted of no leaf removal (S0), two (S1), four (S2) and six leaves (S3) removal from the top of a plant were imposed
144 作 物 学 报 第 40卷


at three days after anthesis (DAA). The results indicated that leaf removal could significantly improve light transmission ratio (LT)
after anthesis, but decrease leaf area index (LAI) of S2 and S3, resulting in the decrease of effective quantum yield of PSII (ΦPSII)
and maximal efficiency of photosystem II photochemistry (Fv/Fm) sharply because of light leakage losses. CAP was significantly
affected by defoliation treatments: for S1, CAP increased and longer durations of CAP and LAI were maintained during grain fill-
ing, resulting in a higher grain yield, whereas CAP in S2 and S3 treatments was inhibited and drastically declined, indicating that
CAP is closely related to the changes in available leaf area. Compared with S0, the CAP in S1 treatment increased by 12.49% for
Zhengdan 958, and by 23.08% for Jinhai 5, indicating that the effect of excising two leaves on CAP was more apparent for Jinhai
5 than for Zhengdan 958. Moreover, an increase in net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (gs) and the chlorophyll
content (Chl) of ear leaf in S2 and S3 treatments was observed prior to 26 DAA. Thereafter, higher individual photosynthetic ca-
pacity in S1 treatment was observed. A analysis of leaf senescence revealed that activities of superoxide dismutase (SOD) and
peroxidase (POD) in S2 and S3 treatments were significantly suppressed since 13 DAA compared with control, whereas those in S1
were markedly enhanced, indicating that leaf senescence was delayed by excising two leaves under high plant densities. However,
the content of MDA in S1 was decreased. The results indicated that excising two leaves made plants of both maize cultivars more
tolerant to high plant density due to the lesser damage and a better photosynthetic capacity in the ear leaf as well as a more effi-
cient canopy structure, resulting in a better coordination between population and individuals. In addition, relative to Zhengdan 958,
the effects of leaf removal on Jinhai 5 were more apparent.
Keywords: Summer maize; High plant density; Leaf removal; Canopy apparent photosynthesis; Individual leaf photosyn-
thesis
现代玉米单产提升部分归因于种植密度的提
高 [1]。增加种植密度, 提高光温资源利用率, 依靠群
体发挥增产潜力是获得高产的重要措施之一[2]。但
过高的种植密度使玉米群体下部叶片光照条件变差,
叶片早衰 , 群体光合速率降低 [3], 同时也会加剧植
株间对水肥资源的竞争 , 致使单株生长速率降低 ,
增加减产风险[4]。随着玉米生产条件的改善以及种
植密度的再提高, 有报道认为产量的进一步提高有
赖于源质量性能的改善[5]。
研究表明, 冠层中部叶片是玉米籽粒产量的主
要来源, 其光合强度与产量密切相关[6]。高密度条件
下, 群体通风透光条件较差, 穗位叶层光照强度仅
为自然光强的 18%~55%[7], 同时 CO2 浓度也较低,
穗位叶片光合能力受到限制。另有研究发现, 密度
的增大势必造成资源的重新分配, 即更多的资源用
于个体竞争能力的增强, 如根系、叶面积的相对增
大造成生长冗余, 会过度消耗能量和营养物质造成
减产[8]。因此, 去除部分过度生长的营养器官(叶片
或根系)可使植物对获取的有限物质和能量进行合
理的分配和利用, 提高物质和能量的利用率[9-11]。郝
梦波等[12]发现去除 1/2 叶片可改善群体冠层内部的
光照状况并最终提高穗位叶 Pn, 叶片 Chl 含量及气
孔导度也显著增加[13]。针对去叶对植株干物质积累
及运转问题, 前人亦做了大量研究[14-17]。Zhu 等[18]
研究表明 , 去叶使茎秆氮素积累量显著降低。
Tollenaar 等[19]发现去叶增加了茎秆和叶片花前储存
干物质向籽粒的运转, 弥补了因源不足造成的同化
物供应的减少, 维持了籽粒灌浆进程的正常进行。
去叶也可显著调控植物的衰老进程, 影响植物体内
的抗氧化代谢[20]。去叶增强了超氧化物歧化酶(SOD)
和过氧化物酶(POD)活性, 延缓了植株的衰老 [21-22],
而去除穗位叶以外的其他叶片将加速穗位叶片的衰
老[23]。
关于高密度种植条件下通过去叶措施缓解两株
型夏玉米群体及单株光合性能矛盾的研究较少, 因
此, 本研究比较高密度种植条件下冠层结构改变后
两株型玉米生育后期群体光合、单叶光合及抗氧化
代谢特性对去叶的响应, 探讨不同品种在不同去叶
处理下群体光合与单株光合性能的协调特征, 为高
密度栽培条件下稳定或提高单株生产能力探讨新的
技术途径, 同时也为耐密高产品种选育提供借鉴。
1 材料与方法
1.1 试验设计
在山东农业大学黄淮海区域玉米技术创新中心
(36°10′ N, 117°09′ E), 2012年6月15日播种, 10月7日
收获。试验地为沙质壤土, 耕层0~20 cm土壤含有机质
11.4 g kg–1、全氮0.71 g kg–1、碱解氮57.1 mg kg–1、速
效磷25.6 mg kg–1、速效钾107.2 mg kg–1。供试品种
为紧凑型玉米品种郑单958 (Zhengdan 958)和半紧凑
型玉米品种金海5号(Jinhai 5)。两品种种植密度均为
105 000株 hm–2, 行距为60 cm。
采用随机区组设计, 小区面积 3 m × 20 m, 4次
重复, 每小区种植 630 株玉米。取样和单株光合性
能的测定在 3 个重复小区中进行, 第 4 个重复小区
则用于群体光合速率的测定。各小区均施纯氮 120
第 1期 刘铁宁等: 高密度种植条件下去叶对不同株型夏玉米群体及单叶光合性能的调控 145


kg hm–2、P2O5 72 kg hm–2、K2O 96 kg hm–2。氮肥以
开沟形式于拔节期施入 50%, 大喇叭口期施入 50%;
P2O5、K2O 则全部底施。在整个生育期内保证良好
的水分供应, 及时浇水、除草、灭虫, 保证植株有良
好的生长环境。
玉米开花后 3 d 做去叶处理, 即分别去除植株
顶部 2 片叶(S1)、4 片叶(S2)、6 片叶(S3), 以不去叶
植株为对照(S0), 每处理去叶植株为 2520 株。去叶
时仔细且迅速, 尽量减少植株其他部位的折损。
各处理于花后 0、13、26、39和 52 d取样, 每
次选取生长一致且有代表性植株 5 株, 取其穗位叶
片, 液氮速冻 30 min, −40℃冰箱保存, 用作酶活性
及叶绿素含量的测定。
1.2 测定项目及方法
1.2.1 叶面积指数(LAI) 从每小区选取生长健
壮且长势均匀的健康植株 5 株, 于开花期、灌浆期
和乳熟期、蜡熟期和完熟期测定。单叶叶面积= L (叶
片最大长度)×W (最大宽度)×0.75, LAI=单株叶面积
×单位土地面积株数/单位土地面积。
1.2.2 群体透光率(LT) 采用 LP-80 冠层分析仪,
于开花期和灌浆中期(吐丝后 30 d)选择晴朗无风的
天气, 将棍棒式探头平行横伸于行内测定群体冠层
上方、穗位叶层和群体底部(距地表 10 cm处)透光率,
每个小区 5个重复。
透光率 (%) = I/I0×100%
式中, I0为冠层上方无障碍物时的光照强度, I为通过
一定叶层之后的辐射强度。
1.2.3 群体光合速率(CAP)的测定 参照董树亭[24]
方法并加以改进。分别于开花期、灌浆期、乳熟期
和蜡熟期, 选择晴朗无云的天气, 用 GXH-305 型红
外线 CO2 分析仪于 10:00—12:00 在田间直接测定,
测定时间为 60 s, 3次重复, 在测定时间范围内, 箱
内温度升高 1℃左右, 对测定影响可忽略不计。同化
箱用铝合金制成, 外罩透明聚酯薄膜, 其透光率在
95%左右 , 箱体分为上下两部分, 每个箱体高度为
1.4 m, 长为 1.2 m, 宽为 1 m, 罩 2行 12株玉米。每
层箱体内安装 3只由电池驱动的 60瓦风机以搅匀箱
体内空气, 测定时下部箱体与水槽间填满水, 水槽
在大口期提前安装到地里, 以确保测定时箱体的密
封性, 同时使测定更简单易行。群体光合速率 CAP
(µmol CO2 m–2 s–1) = ΔC × V/106 × 60/Δm × 44/22.4 ×
6.313 × 273/(273 + T)/S, 式中, ΔC为间隔时间内前
后 2次测定的二氧化碳浓度差值(µL L–1); V为同化
箱体积(L); Δm为测定时间(min); T为同化箱内温度
( ); S℃ 为测定群体所占土地面积(m2)。
1.2.4 穗位叶净光合速率(Pn)和叶绿素荧光参数的
测定 于开花授粉前选择生长一致且有代表性植
株 5株挂牌标记, 自开花之日起每隔 13 d左右选择
晴朗无云的天气, 于上午 10:00 至 12:00 用 Ciras-II
型便携式光合仪(PP-Systems, UK)测定穗位叶净光
合速率。同时用 FMS2脉冲调制式荧光仪(Hansatech,
UK)测定光适应下稳态荧光(Fs)、最大荧光(Fm)和暗
适应 20 min后的最大荧光(Fm)、初始荧光(Fo)。光系
统 II的实际光化学效率 ΦPSII=(Fm–Fs)/Fm、光系统 II
的最大光化学效率 Fv/Fm =(Fm–Fo)/Fm。
1.2.5 叶绿素含量的测定 采用 Arnon试验方法[25]
测定穗位叶叶绿素含量。
1.2.6 酶类活性测定 将叶片表面尘土和污物洗
净并擦干, 去除叶脉, 取叶片同一部位测定酶活性。
称取 0.5 g冷藏叶片, 加入 5 mL预冷的磷酸缓冲液
(pH 7.8), 冰浴研磨至匀浆, 于 4℃下 12 000×g离心 20
min, 上清液即为酶提取液。用赵世杰等[26]的方法测
定 MDA 含量; 按照 Giannopolitis 等[27]的方法测定
SOD 活性; 参照 Klapheck 等[28]的方法测定 POD 活
性。
1.3 数据处理与统计分析
用 Sigmaplot 10.0作图, 采用 DPS 7.05软件统
计分析并用 LSD法检验处理间显著水平(P<0.05)。
2 结果与分析
2.1 不同去叶处理下玉米叶面积指数和群体透
光率
2.1.1 叶面积指数 不同去叶处理对 2 种株型玉
米花后 LAI 有显著影响(图 1)。S2和 S3处理自去叶
后 LAI 一直处于较低水平 , 灌浆期 LAI 表现为
S0>S1>S2>S3, 差异均达显著水平。随灌浆进程的推
进, 乳熟期后 LAI表现为 S1>S0>S2>S3, 且 S1显著高
于其他处理。完熟期, 以对照 S0为基准, 郑单 958 S1
处理 LAI较对照升高 15.89%, 而金海 5号 S1较对照
升高 25.54%。由此可知, 高密度种植条件下适当去
除植株顶部 2 片叶有利于维持籽粒灌浆期间 LAI 高
值持续期, 且对半紧凑型品种金海 5 号调控效果更
为明显。
2.1.2 群体透光率(LT) 由图 2 可知, 灌浆中期
两株型玉米相同层次的透光率均随去叶程度的增强
而增加 , 穗位层透光率处理间差异均达显著水平 ,
146 作 物 学 报 第 40卷



图 1 去叶对 2种株型玉米叶面积指数(LAI)的影响
Fig. 1 Effects of leaf removal on leaf area index of two plant types of maize
AS: 开花期; FS: 灌浆期; MS: 乳熟期; DS: 蜡熟期; HS: 完熟期。
AS: anthesis stage; FS: filling stage; MS: milking stage; DS: dough stage; HS: harvest stage.

图 2 去叶对 2种株型玉米冠层透光率(LT)的影响
Fig. 2 Effects of leaf removal on light transmission ratio (LT) of two plant types of maize
EAS: 开花期穗位层; EMFS: 灌浆中期穗位层; BAS: 开花期底层; BMFS: 灌浆中期底层。
EAS: ear leaf layer at anthesis stage; EMFS: ear leaf layer at mid-filling stage; BAS: bottom layer at anthesis stage; BMFS: bottom layer at
mid-filling stage.

而底层透光率除 S1与 S0差异不显著外, S2和 S3均显
著高于 S0, 表明高密度群体去叶能显著改善穗位层
光照状况。
开花期和灌浆中期各处理相比较, 灌浆中期群
体内不同层次透光率均高于开花期, 以开花期为基
准 , 灌浆中期紧凑型品种郑单958穗位层透光率各
处理依次升高5.84%、24.71%、43.24%和104.47%; 半
紧凑型品种金海5号依次升高6.86%、36.93%、75.58%
和122.32%。可见, 去叶对半紧凑型玉米金海5号冠
层光照状况调控效果更为明显。
2.2 不同去叶处理下玉米群体光合速率(CAP)
高密度种植条件下不同程度去叶对两株型玉米
CAP 的调控效果不同(图 3)。S0和 S1处理花后 CAP
均呈现先升高后降低的变化趋势, 灌浆期达到最大
值, 而后呈不同程度下降; 而 S2和 S3处理自花后一
直呈现下降趋势。花后两株型品种 CAP各生育时期
均表现为 S1>S0>S2>S3, 且 S1显著高于其他处理。
郑单 958 S1处理灌浆期之前保持较高 CAP, 但
之后下降迅速, 平均每天下降 1.12 µmol CO2 m–2 s–1,
而金海 5号 S1处理 CAP在产量形成的关键时期高值
持续期较长 , 下降趋势较缓 , 平均每天下降 0.811
µmol CO2 m–2 s–1。在蜡熟期, 郑单 958 S1处理 CAP
较对照高 23.85%, 而 S2和 S3处理分别降低 31.43%
和 42.14%; 金海 5号 S1处理 CAP较对照高 38.08%,
S2和 S3处理分别降低 26.36%和 44.77%。由此可见,
适度去除植株顶部 2片叶有利于改善生育后期 CAP,
且对金海 5号影响较大。
2.3 不同去叶处理下玉米穗位叶光合及荧光特性
2.3.1 穗位叶光合特性 不同去叶处理对两株型
玉米 Pn、gs 和 Ci的调控效果不同(图 4)。花后 0~26
d去六叶处理穗位叶 Pn和 gs 显著高于其他处理, 之
后迅速下降。自花后 26 d起, 穗位叶 Pn、gs均表现
S1最大, 显著高于其他处理。以花后 52 d 为例, 郑
单 958穗位叶净光合速率 S1较 S0升高 22.58%, S2、
第 1期 刘铁宁等: 高密度种植条件下去叶对不同株型夏玉米群体及单叶光合性能的调控 147



图 3 去叶对两种株型玉米群体光合速率(CAP)的影响
Fig. 3 Effects of leaf removal on canopy apparent photosynthesis (CAP) of two plant types of maize
AS: 开花期; FS: 灌浆期; MS: 乳熟期; DS: 蜡熟期。
AS: anthesis stage; FS: filling stage; MS: milking stage; DS: dough stage.


图 4 去叶对两种株型玉米穗位叶 Pn、gs 和 Ci的影响
Fig. 4 Effects of leaf removal on net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (gs), and intercellular CO2 concentration
(Ci) in ear leaves of two plant types of maize

S3分别降低 8.80%和 28.37%; 而金海 5 号 S1升高
26.67%, S2和 S3依次降低 3.65%和 22.70%。与此同
时, Ci 变化趋势与 Pn相反。由此可知, 适度去叶(即
去除顶部两片叶)有利于增加生育后期穗位叶净光
148 作 物 学 报 第 40卷


合速率, 而过度去叶(S2 和 S3)虽可提高灌浆前期净
光合速率, 但之后下降迅速, 不利于光合产物的积累。
品种间比较, 去叶前金海 5 号穗位叶净光合速率低
于郑单 958, 而去叶后测定结果表明, 金海 5 号 S1
处理穗位叶净光合速率灌浆中后期均高于郑单 958,
表明适度去叶更有利于半紧凑型玉米金海 5 号光合
能力的提高。
2.3.2 穗位叶荧光特性 由图 5可知, 花后 13 d,
郑单 958穗位叶 Fv/Fm 随去叶程度的增强有所增加,
而之后 S1具有较高的 Fv/Fm。花后 52 d, 两品种 S1
处理 Fv/Fm 和 ΦPSII 均显著高于其他处理。去叶对
Fv/Fm和 ΦPSII的影响亦因品种类型而异。金海 5 号
去二叶处理在籽粒灌浆期间 Fv/Fm和 ΦPSII高值持续
期较郑单 958长。表明密度为 105 000株 hm–2的种
植条件下, 去除植株顶部 2 片叶有利于植株光能利
用效率的提高, 且金海 5号提高幅度较大。

图 5 去叶对 2种株型玉米穗位叶 Fv/Fm和 ΦPSII的影响
Fig. 5 Effects of leaf removal on Fv/Fm and ΦPSII in ear leaves of two plant types of maize

2.4 不同去叶处理下玉米穗位叶叶绿素含量
花后玉米穗位叶叶绿素含量呈先升高后降低的
变化趋势, 花后 13 d 达到最大值, 之后呈现不同程
度降低(图 6)。花后 13 d, S2和 S3处理玉米穗位叶叶
绿素含量均显著高于 S0, 且增幅随去叶程度的增强
而增大, 之后过度去叶植株(S2 和 S3)叶绿素含量迅
速下降; 花后 13~52 d, 穗位叶叶绿素含量表现为
S1>S0>S2>S3, 且 S1 显著高于其他处理。结果表明,
适度去叶使穗位叶在灌浆中后期保持较高的叶绿素
含量, 有利于光合作用的进行, 而过度去叶只提高
了生育前期的叶绿素含量。
2.5 不同去叶处理下玉米穗位叶 MDA 含量及抗
氧化酶活性
2.5.1 MDA 含量 开花至灌浆后期两品种穗位
叶丙二醛(MDA)含量呈不断增加的变化趋势。郑单
958穗位叶 MDA含量花后 13 d迅速增加, 而金海 5
号于花后 26 d迅速增加, 较郑单 958推迟 13 d左右。
灌浆中后期, MDA 含量表现为 S3>S2>S0>S1, 且 S1
处理显著低于其他处理(图 7)。表明高密度种植条件
下去二叶植株穗位叶膜脂过氧化程度较低, 便于其
在灌浆期保持较高的生理活性, 而过度去叶则加重
了穗位叶膜脂过氧化程度。
2.5.2 抗氧化代谢酶活性 各处理花后穗位叶
SOD 活性均呈下降趋势, 而不同去叶处理对其影响
程度不同, 开花 26 d后 S1处理明显增强, 而 S2和 S3
处理则显著低于 S1处理; 花后 52 d, 郑单 958 S1处
理较对照 S0高 9.97%, 而 S2和 S3处理则分别降低
14.48%和 29.89%; 金海 5号 S1高于对照 16.34%, S2
第 1期 刘铁宁等: 高密度种植条件下去叶对不同株型夏玉米群体及单叶光合性能的调控 149



图 6 去叶对 2种株型玉米穗位叶叶绿素含量的影响
Fig. 6 Effects of leaf removal on chlorophyll content in ear leaves of two plant types of maize


图 7 去叶对 2种株型玉米穗位叶 MDA含量的影响
Fig. 7 Effects of leaf removal on MDA content in ear leaves of two plant types of maize

和 S3分别下降 5.86%和 20.22% (图 8)。POD活性自
花后 13 d起变化趋势与 SOD一致。由此可知, 过度
去叶加速了叶片的衰老, 而去除植株顶部 2 片叶有
利于灌浆中后期叶片活性氧清除能力的提高, 延缓
了叶片的衰老, 且对半紧凑型品种金海 5 号的调控
作用更大。
2.6 不同去叶处理下玉米产量及产量构成因素
由表 1 可知, 去除植株顶部 4 片叶和 6 片叶(S2
和 S3)使穗粒数和穗长大幅降低, 由过度去叶造成的
光合源强度的大幅减少显著降低了籽粒产量; 而高
密度种植条件下适当去除植株顶部 2 片叶(S1)后穗
粒数较 S0 无明显变化, 但千粒重显著增加, 其籽粒
产量显著高于其他处理。两品种剪叶处理后穗粗与
S0相比均无显著差异。
3 讨论
3.1 高密度种植条件下玉米穗位叶光合及抗氧
化代谢特性
功能叶片的光合作用与其光截获量密切相关[29]。
研究表明, 去除部分叶片能改善冠层内部光照条件,
增加剩余叶片的净光合速率及气孔导度[12-13,30]。本
试验条件下, 去叶对穗位叶净光合速率的影响因去
叶强度而异: 花后 0~13 d各去叶处理 Pn均有所增加,
此后去四叶与去六叶植株穗位叶 Pn、Fv/Fm和 ΦPSII
迅速下降, 这可能一定程度上与植株过早衰老有关[20];
而去二叶植株在籽粒有效灌浆期间有较强的单叶光
合能力, 表明去除植株顶部 2 片叶有利于剩余穗位
叶片净光合速率及光能利用率的提高, 这与郝梦波
等[12]研究结果一致。此外, 本试验中 gs与 Pn变化趋
势一致, 而 Ci与 Pn变化趋势相反, 表明去叶对植株
Pn 的影响主要受非气孔因素限制。分析原因发现,
这一定程度上与去叶后冠层内光照情况显著改善有
关, 例如, 灌浆中期郑单 958和金海 5号去二叶处理
穗位层透光率较对照分别增加 24.71%和 36.93%, 改
善了的光照条件有利于单株光合作用。
在作物正常的生长代谢过程中(比如光合作用
和呼吸作用), 细胞中依旧有活性氧的存在[31]。一旦
植株体内活性氧的产生与清除平衡机制遭到破坏 ,
150 作 物 学 报 第 40卷



图 8 去叶对 2种株型玉米穗位叶抗氧化酶活性的影响
Fig. 8 Effects of leaf removal on antioxidant enzyme activity in ear leaves of two plant types of maize

表 1 不同去叶处理下两株型玉米产量及产量构成因素
Table 1 Grain yield and yield components in two plant types of maize with leaf removal treatment
品种
Cultivar
处理
Treatment
产量
Yield
(kg hm–2)
千粒重
1000-kernel weight
(g)
穗粒数
Kernel No.
per ear
穗粗
Ear diameter
(cm)
行粒数
Kernel No.
per row
穗长
Ear length
(cm)
S0 10087.6 b 318.4 b 484.1 a 5.20 a 33.5 a 15.61 a
S1 11356.2 a 336.6 a 489.4 a 5.21 a 33.0 a 15.70 a
S2 9608.4 c 296.7 c 397.8 b 5.18 a 28.6 b 13.59 b
郑单 958
Zhengdan
958
S3 5038.2 d 260.8 d 276.9 c 5.19 a 20.1 c 11.57 c
S0 9643.1 b 310.5 b 498.8 a 5.11 a 30.2 b 16.63 a
S1 11899.3 a 347.3 a 507.4 a 5.13 a 32.9 a 16.69 a
S2 8866.5 c 299.9 c 335.4 b 5.12 a 24.7 c 14.72 b
金海 5号
Jinhai 5
S3 6370.3 d 270.6 d 249.3 c 5.11 a 18.9 d 12.02 c
同品种同列不同小写字母表示差异达到 0.05显著水平。
Values followed by different letters within columns in the same cultivar are significantly different at the 0.05 probability level.

植株将遭受活性氧迫害[32]。然而, 植物体内存在一
系列的活性氧清除酶系(SOD、POD等), 它们能有效
地清除活性氧, 使植株在受到胁迫的情况下保持较
长时间的功能期[33-34]。前人研究发现, 源库比是影
响植株叶片衰老的重要因素之一[35-36]。Borrás 等[37]
认为抑制部分库器官授粉, 相对较大的源库比例延
缓了玉米叶片的衰老。Tollenaar 和 Daynard 等[23]的
试验表明去除穗位叶以外的其他叶片加速了穗位叶
的衰老, 而 Dreccer 等[20]认为去叶与植株的衰老状
况无关。本试验结果表明, 高密度种植条件下去除
植株顶部 2 片叶使穗位叶在生育后期具有显著增高
的 SOD、POD 活性, 同时 MDA 含量较低; 而去除
顶部 4片叶和 6片叶植株仅在花后 13 d内保持较高
的 SOD、POD 活性, 之后迅速下降, 同时 MDA 含
量显著升高, 叶片衰老进程被加速。由此可知, 密度
为 105 000株 hm–2种植条件下, 去除植株顶部 2片
叶改善了高密度群体的源库关系, 使叶片在籽粒形
成关键时期保持较高的抗氧化酶活性, 及时清除植
第 1期 刘铁宁等: 高密度种植条件下去叶对不同株型夏玉米群体及单叶光合性能的调控 151


物体内的有害物质, 延缓了叶片的衰老, 这是保持
较高净光合速率的酶学基础, 使叶片在花后 13~52 d
籽粒有效灌浆期间保持显著升高的 Pn; 而过度去叶
(去四叶和去六叶)植株由于源库比例失调, 活性氧
产生与清除平衡体系被破坏 , 抗氧化酶活性较低 ,
膜脂过氧化作用增强, 这是其 Pn下降的主要原因。
3.2 减源对玉米冠层结构及群体光合性能的调控
冠层结构是影响作物群体光分布和光合特性的
因素之一[7]。高密度种植条件下适宜的叶面积指数
及有效的空间配置有利于形成高效的冠层结构, 便
于同化物的形成[38-39]。本试验研究结果表明, 适当
去除植株顶部2片叶延长了高密度群体乳熟期后
LAI高值持续期, 同化源较充足, 便于籽粒灌浆[40]。
冠层透光率的变化趋势与 LAI 相反, 穗位层透光率
随去叶程度的增强显著增加, 这与郝梦波等[12]研究
结果基本一致; 而去除四片叶和六片叶虽显著改善
了冠层内部光照条件, 但过多的漏光损失不利于光
能利用率的提高。
群体光合速率与冠层结构密切相关, 而种植密
度是调控冠层最简便的措施[7,24]。随密度的进一步提
高, 群体光合速率呈降低趋势[3]。本研究发现, 高密
度种植条件下去二叶群体自去叶后一直保持较高的
CAP, 而去 4片叶和 6片叶玉米群体光合速率自始至
终一直保持较低水平。2 种株型玉米去六叶处理之
所以在乳熟期前保持较低 CAP, 主要是较低的叶面
积指数所致, 尽管此时穗位叶 Pn 较高; 而适度去除
顶部 2片叶, 两株型玉米 CAP自花后一直保持较高
水平, 且显著高于其他处理, 与其适宜的 LAI 及灌
浆中后期较好的 Pn及改善了的冠层通风透光条件有
关, 有效地缓解了密植条件下两株型玉米群体光合
与单株光合性能的矛盾, 保证了在较高叶面积指数
的前提下单株生产力的提高。前人研究发现, 高密
度群体中的个体为了增强自身的竞争力, 形成了较
大的叶面积, 这会造成营养及能量的浪费, 去除这
些多余的叶片可使植物对获取的有限物质和能量进
行最合理、最优化的分配, 提高现存能量的利用率,
获得较高的籽粒产量[9-11], 本研究结果与之一致。
胡昌浩等[41]研究发现, 在适宜低密度下紧凑型
品种具有较高的群体光合速率, 而平展型品种大口
期以后具有较高的群体光合速率; 徐庆章等[42]通过
人工改型后测定群体光合速率表明, 改为紧凑型玉
米比改为平展型玉米高 19.09%。然而, 本研究结果
表明, 高密度种植下, 适度去除植株顶部 2 片叶对
CAP调控效果明显, 例如, 花后 52 d, 郑单 958较对
照升高 23.85%, 而金海 5号则升高 38.08%, 这与金
海 5号玉米植株去除顶部两叶片后较高的 LAI有关,
同时较好的抗氧化酶活性及较低的膜脂过氧化程度
保证了较高的 Pn。
4 结论
在高密度种植条件下, 去除植株顶部 2 片叶使
两种株型玉米在灌浆中后期保持较高 LAI 及较长的
穗位叶 Pn高值持续期, 同时抗氧化酶活性强、膜脂
过氧化程度低, 在籽粒形成和灌浆的关键阶段保持
较高 CAP, 有效缓解了高密度种植条件下两株型玉
米生育后期群体光合与单叶光合的矛盾, 保证了较
高 LAI 前提下具有较好的单株光合性能, 最终获得
较高的籽粒产量。此外, 半紧凑型玉米品种金海 5
号对去除顶部 2片叶响应更为敏感。
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