全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(4): 629−635 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(31171584)和中央高校基本科研业务费专项(100030-2120131106)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 刘列钊, E-mail: liezhao2003@126.com, Tel: 023-68250701
第一作者联系方式: E-mail: hjjian0925@126.com (荐红举); xy0110@163.com (肖阳) **同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2013-06-29; Accepted(接受日期): 2013-10-29; Published online(网络出版日期): 2014-01-16.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140116.1608.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00629
利用 SNP遗传图谱定位盐、旱胁迫下甘蓝型油菜种子发芽率的 QTL
荐红举** 肖 阳** 李加纳 马珍珍 魏丽娟 刘列钊*
西南大学农学与生物科技学院 / 重庆市油菜工程技术研究中心, 重庆 400716
摘 要: 研究盐胁迫、干旱胁迫下甘蓝型油菜的发芽率, 寻找与发芽率相关联的分子标记, 可为油菜逆境胁迫下种子
萌发的分子标记辅助育种提供理论依据。本研究以甘蓝型黄籽油菜 GH06和甘蓝型黑籽油菜 P174为亲本, 通过单粒
传法(single seed descent, SSD)连续自交 9 代构建重组自交系群体。采用 16 g L–1 NaCl 溶液进行盐胁迫, 20%的
PEG-6000溶液模拟干旱胁迫, 处理重组自交系种子并统计其发芽率。实验室构建的 SNP遗传图谱, 包含 2795个 SNP
多态性标记位点, 总长 1832.9 cM, 相邻标记间平均距离为 0.66 cM。利用该图谱并采用复合区间作图法(CIM)分析 2
种胁迫条件下第 3 天、第 4 天及累计 4 d 后发芽率的 QTL。共检测到 19 个 QTL, 分布于 A01、A03、A06、A07、
A09和 C06染色体上。其中, 11个盐胁迫相关的 QTL可解释的变异为 4.9%~10.9%, 8个干旱胁迫相关的 QTL可解释
的变异为 3.8%~6.9%; 并且在 A03和 A09染色体上, 盐胁迫和干旱胁迫下检测到的 QTL有相近区段。研究结果表明
油菜种子发芽率属于典型的数量性状, 受环境影响较大; 且随着胁迫时间的延长, 油菜种子启动了不同的基因来响
应环境胁迫。
关键词: 甘蓝型油菜; 单核苷酸多态性; 发芽率; 盐胁迫; 干旱胁迫; 数量性状座位
QTL Mapping for Germination Percentage under Salinity and Drought
Stresses in Brassica napus L. Using a SNP Genetic Map
JIAN Hong-Ju**, XIAO Yang**, LI Jia-Na, MA Zhen-Zhen, WEI Li-Juan, and LIU Lie-Zhao*
College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University / Chongqing Engineering Research Center for Rapeseed, Chongqing 400716, China
Abstract: The objective of this study was to identify QTLs for seed germination percentage under salinity and drought stresses in
Brassica napus L. using a recombinant inbred line (RIL) population derived from the cross between yellow-seeded GH06 (female
parent) and black-seeded P174 (male parent). The RILs were F11 developed via single-seed-descent propagation. QTLs for germi-
nation percentage under 16 g L–1 NaCl and 20% PEG-6000 (w/w) treatment, after four-day treatment and on the third and fourth
day, were detected using the composite interval mapping (CIM) method. The linkage map contains 2795 SNP markers with the
total length of 1832.9 cM and the average distance of 0.66 cM. A total of 19 QTLs were mapped on chromosomes A01, A03, A06,
A07, A09, and C06. Twelve of them were identified under salinity stress with explained phenotypic variation from 4.9% to 10.9%,
and eight QTLs were related to drought stress with explained phenotypic variation from 3.8% to 6.9%. The QTLs on A03 and A09
were located in close marker regions. Our results showed that the germination percentage of rapeseed is controlled by many mi-
nor-effect loci with great influence by environmental factors. Different genes are triggered in response to salinity or drought stress
along with the stress duration.
Keywords: Brassica napus; SNP; Germination percentage; Salinity stress; Drought stress; QTL
甘蓝型油菜(Brassica napus L.)是世界四大油料
作物(大豆、向日葵、油菜、花生)之一, 在世界油料
作物中占有重要地位[1]。盐害和干旱是影响油菜产
量及品质的最重要的非生物胁迫因素。根据联合国
教科文组织和粮农组织不完全统计, 全世界盐碱地
面积约 9.5 亿公顷, 其中我国约有 3300 万公顷[2]。
我国长江流域油菜播种期干旱最为严重, 9 月至 10
月油菜播种后, 常常会遇到长达 10~15 d的秋旱[3]。因
630 作 物 学 报 第 40卷
此, 如何筛选出耐盐、抗旱的油菜新品种是育种家
们亟待解决的问题。迄今为止, 各实验室已构建了
至少 20 张甘蓝型油菜的遗传图谱[4], 并且定位了大
量与芥酸[5-6]、硫苷[7-8]、含油量[6-9]、菌核病抗性[10]
等相关的基因, 包括一些重要基因。因此, 分子标记
遗传图谱对于改良作物性状具有重要意义。
种子发芽率是作物育种中一个重要的衡量指标。
国内外对番茄[11]、白菜[12]和拟南芥[13]等发芽率受环
境因素的影响、发芽率与其他生理指标的关系的报道
较多, 但对胁迫环境下种子发芽率的 QTL 定位研究
相对较少。许耀照等[14]、原小燕等[15]和谢小玉等[16]
用不同的方法探讨了盐害及干旱对甘蓝型油菜生长、
发育的影响。Nguyen 等[17]定位了甘蓝型黄籽油菜中
所有与 AtPirin1 同源的基因, AtPirin1 在拟南芥中降
低发芽率, 并抑制幼苗生长。通过比较控制发芽率、
苗期生长、活力和与植物生长相关的激素的 QTL 的
位置, 开发与 AtPirin1基因转录活性拷贝连锁的分子
标记用于分子标记辅助育种。
植物耐盐性、抗旱性是受多基因控制的数量性
状, 传统遗传学方法无法定位到单个抗性基因。在
我国油菜抗逆性研究中, 重点还停留在生理生化研
究的层面, 功能基因的深入研究还很少, 很多抗逆
性问题还没有得到重视[18]。本文利用已构建的甘蓝
型油菜重组自交系高密度 SNP 遗传图谱, 研究在盐
和干旱两种胁迫条件下油菜种子发芽率, 讨论其间
的相关性 , 定位影响种子发芽的数量性状座位
(QTL), 期望能够找到与甘蓝型油菜发芽率 QTL 紧
密连锁的分子标记, 为油菜种子发芽的分子标记辅
助选择提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
黄籽母本 GH06 来源于甘蓝型黄籽油菜自交后
代, 黑籽父本 P174 为油研 2 号经定向自交选出的后
代。两亲本杂交后代通过单粒传法，连续自交至 F10
代，组成重组自交系群体 RIL, 选取其中 172个材料
构建遗传连锁图谱, 收获相应种子(F11 为本试验材
料)。所有材料由重庆市油菜工程技术研究中心提供。
1.2 胁迫处理
1.2.1 盐胁迫处理 以 Hoagland 营养液为母液,
配制质量浓度为 16 g L–1的 NaCl溶液。
选取大小一致、健康饱满的油菜种子, 置于铺
有 2层定性滤纸的直径为 9 cm的培养皿内, 每皿 60
粒, 每株系 3次重复, 分别加入上述 NaCl溶液 , 第
1 天加入 3 mL, 第 2天起每天加入 1.5 mL, 放入恒
温培养箱, 设定培养箱 25℃, 光照 16 h, 黑暗 8 h。
1.2.2 干旱胁迫处理 以去离子水为母液, 配制
20% (w/w)的 PEG-6000溶液, 作为模拟干旱胁迫试
验处理条件。
挑选健康饱满的种子, 置于铺有 2 层定性滤纸
的直径为 9 cm的培养皿内, 每皿 60粒, 每株系 3次
重复，分别加入上述 PEG-6000溶液, 第 1天 3 mL,
自第 2天起每天 1.5 mL, 放入恒温培养箱(25℃, 光
照 16 h, 黑暗 8 h)。
1.3 种子发芽率调查
以芽长为种子一半作为发芽标准统计发芽种子
数。从胁迫处理第 2 天开始，每天计数已发芽的种
子，计算发芽率; 至胁迫处理后第 6天结束。
1.4 遗传连锁图谱的构建及 QTL定位
选用西南大学重庆市油菜工程技术研究中心刘
列钊等[19]于2013年利用 SNP分子标记方法构建 RIL
(含172个株系)的遗传连锁图谱。该图谱共有2795个
SNP 多态性标记位点, 图谱总长1832.9 cM, 相邻标
记间平均距离为0.66 cM。
参与图谱构建的 172个株系中, 由于部分株系在
生育期出现倒伏、病害等情况导致种子不够健康、饱
满, 故仅对该群体中健康饱满无病害的 163个株系的
种子进行发芽试验。并对发芽率进行统计, 采用 QTL
分析软件Windows QTL Cartographer 2.5 [20]及复合区
间作图(composite interval mapping, CIM)法进行甘蓝
型油菜种子发芽率的 QTL 定位及效应检测[21]。进行
CIM分析时, 选取 1 cM的步长(walking speed), 按照
假定检测 10 和 Zmapqtl 模型 3, 选取参数为 1000 次
回归, 显著水平为 0.01。LOD≥2.5时, 即认为该区间
可能存在一个 QTL。运行软件的结果可同时给出性
状 QTL 的加性效应和解释的表型变异。按照
McCouch 等[22]的方法对检测到的 QTL 命名, 斜体小
写字母“q”加上性状的名字, 即用 S (salinity 的首字
母)、D (Drought的首字母)分别代表盐胁迫及干旱胁
迫, 紧接着的是染色体所在位置, 最后是 QTL 的序
号。如 qS4-A03-1代表 RIL群体与盐胁迫累积 4 d发
芽率相关的位于 A03 染色体上的第 1 个 QTL。用软
件 Microsoft Excel及 SPSS18.0统计分析表型数据。
第 4期 荐红举等: 利用 SNP遗传图谱定位盐、旱胁迫下甘蓝型油菜种子发芽率的 QTL 631
2 结果与分析
2.1 种子发芽率统计分析
亲本在去离子水中的发芽率分别为 98.70%和
96.20%。母本 GH06 在盐胁迫和干旱胁迫下发芽率
分别为 75.00%和 80.00%, 父本 P174 的发芽率分别
为 50.00%和 70.00%。考察了亲本及群体累计 4 d盐
胁迫及干旱胁迫下发芽率, 由于种子发芽受胁迫持
续时间的影响, 故同时对第 3 和第 4 天的发芽情况
统计分析, 结果显示种子发芽率呈现偏态连续分布
(表 1、图 1和图 2), 说明该性状受多基因控制, 群体
符合 QTL定位要求。
表 1 亲本和重组自交系群体在不同胁迫环境下的发芽率
Table 1 Germination percentage under different stress environments in parents and RIL population
亲本 Parent 重组自交系群体 RIL population 胁迫环境
Stress
environment
GH06
(%)
P174
(%)
均值
Mean (%)
标准差
SD (%)
范围
Range (%)
方差
Variance
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
变异系数
CV
S4 83.33 48.33 66.74 32.18 0–100.00 1035.51 –0.68 –0.91 0.48
SS3 25.00 29.17 33.95 24.44 0–91.67 597.25 0.39 –0.91 0.72
SS4 51.67 16.67 23.88 19.16 0–88.33 367.24 0.79 0.09 0.80
D4 99.17 92.50 79.66 24.47 0–100.00 598.91 –1.51 1.52 0.31
DD3 13.33 53.33 45.95 22.82 0–100.00 520.96 –0.08 –0.67 0.50
DD4 78.33 37.50 19.40 15.96 0–76.67 254.77 0.88 0.25 0.82
S4: 盐胁迫累计 4 d; SS3: 盐胁迫第 3天; SS4: 盐胁迫第 4天; D4: 干旱胁迫累计 4 d; DD3: 干旱胁迫第 3天; DD4: 干旱胁迫第 4天。
S4: 4 days under salinity stress; SS3: the third day under salinity stress; SS4: the fourth day under salinity stress; D4: 4 days under drought stress;
DD3: the third day under drought stress; DD4: the fourth day under drought stress.
图 1 盐胁迫下重组自交系群体发芽率的频率分布
Fig. 1 Frequency distribution of the germination percentage
of RILs under salinity stress
S4: 盐胁迫累计 4 d; SS3和 SS4: 盐胁迫第 3和第 4天。
S4: 4 days under salinity stress; SS3 and SS4: the third and fourth
day under salinity stress.
2.2 盐胁迫环境下发芽率 QTL定位分析
利用软件Windows QTL Cartographer 2.5及复合
区间作图法对盐胁迫条件下累计 4 d (S4)及第 3 天
(SS3)、第 4 天(SS4)的种子发芽率进行 QTL 定位分
析, 共检测到 11个 QTL, 其中与 4 d发芽率相关的
QTL 有 5 个, 与盐胁迫第 3 天、第 4 天相关的有 6
个, LOD值在 2.57~5.30之间, 单个 QTL解释性状表
现的变幅为 4.90%~10.92% (表 2)。这些 QTL分别位
于 A01、A03、A07、A09和 C06, 其中位于 A07和
图 2 干旱胁迫下重组自交系群体发芽率的频率分布
Fig. 2 Frequency distribution of the germination percentage
of the RILs under drought stress
D4: 干旱胁迫累计 4 d; DD3和 DD4: 干旱胁迫第 3和第 4天。
D4: 4 days under drought stress; DD3 and DDR: the third and
fourth day under drought stress.
A09染色体较多(图 3), 分别有 4个和 3个 QTL, S4、
SS3、SS4分别解释 42.23%、24.29%和 9.94%的表型
变异。位于同一区域, 对于同一性状, 等位基因的增
效作用既有来自父本的又有来自母本的。从加性效
应值来看, 这 11 个 QTL 中仅有 qS4-A03-1 和 qSS4-
A01-1为正值, 其增效作用来自母本 GH06的等位基
因; 其余均为来自父本 P174 的等位基因, 起增效作
用, 这说明在盐胁迫下种子发芽率的增效基因在亲
本中有一定的基因离散。
632 作 物 学 报 第 40卷
表 2 从重组自交系群体鉴定的油菜种子发芽率 QTL
Table 2 QTLs for germination percentage detected from RIL population of oilseed
数量性状位点
QTL
染色体
Chromosome
标记
Marker
位置
Position
阈值
LOD
加性效应 1)
Additive 1)
表型变异
R2 (%)
qS4-A03-1 A03 SNP8042A03 119.7 2.99 +12.8267 6.28
qS4-A07-1 A07 SNP16612A07 2.7 5.30 –11.9962 10.92
qS4-A07-2 A07 SNP15232A07 5.2 4.04 –10.5139 8.02
qS4-A07-3 A07 SNP16820A07 10.9 4.24 –10.9917 9.03
qS4-C06-1 C06 SNP39066 35.2 3.43 –9.1505 7.98
qSS3-A07-1 A07 SNP16612A07 2.7 3.51 –7.4600 7.02
qSS3-A09-1 A09 SNP20538A09 47.6 2.60 –4.6100 5.70
qSS3-A09-2 A09 SNP20502A09 48.2 3.02 –2.0100 6.12
qSS3-A09-3 A09 SNP21696A09 50.8 2.57 –7.2900 5.45
qSS4-A01-1 A01 SNP2668A01 91.3 3.46 +8.0200 5.04
qSS4-A03-1 A03 SNP6265A03 121.6 2.69 –13.1400 4.90
qD4-A03-1 A03 SNP5142A03 109.9 3.61 +4.9961 4.67
qD4-A06-1 A06 SNP13882A06 98.5 4.24 –4.5788 3.84
q DD3-19-1 — SNP28433 75.7 2.77 +5.2300 3.15
qDD4-A01-1 A01 SNP2301A01 59.9 2.93 –4.4000 6.10
qDD4-A03-1 A03 SNP6141A03 48.2 3.67 –3.2200 5.70
qDD4-A09-1 A09 SNP19436A09 34.9 2.71 +4.4300 6.90
qDD4-A09-2 A09 SNP20281A09 44.3 1.86 +4.4000 4.60
q DD4-A09-3 A09 SNP20407A09 53.2 2.96 +4.6800 5.11
1) +: GH06等位基因的加性效应增加表型值; –: P174等位基因的加性效应增加表型值。
1) +: additive effect from GH06; –: additive effective from P174.
2.3 干旱胁迫环境下发芽率 QTL定位分析
利用软件Windows QTL Cartographer 2.5及复合
区间作图法对干旱胁迫条件下累计 4 d (D4)及第 3
天(DD3)、第 4天(DD4)的种子发芽率进行 QTL定位
分析, 共检测到 8个 QTL, 其中与累计胁迫 4 d发芽
率相关的 QTL有 2个, 与干旱胁迫第 3天、第 4天
相关的有 6个, LOD值在 1.86~4.24之间, 单个 QTL
解释性状表现的变幅为 3.15%~6.90% (表 2), 为微效
基因, 这些 QTL分别位于 A01、A03、A06和 A09, 且
位于染色体 A03和 A09较多(图 3), 分别有 2个和 3
个 QTL, 其中 qDD3-19-1无法定位到具体染色体上,
仅知道它位于标记 SNP28433附近。D4、DD3、DD4
分别解释 8.51%、3.15%及 28.41%的表型变异。从加
性效应值来看, 这 8 个 QTL 中 qD4-A06-1、qDD4-
A01-1 和 qDD4-A03-1 位点的加性效应来源于父本
P174; 其余 5个 QTL 位点的加性效应来自母本
GH06。
2.4 两种胁迫环境下重复 QTL检测
在两种环境胁迫下 QTL定位分析, 检测到 6个
(2种胁迫下各 3个) QTL位于 A09染色体, 4个(各 2
个)位于 A03染色体, 2个(各 1个)位于 A01。其中位
于A09染色体上密集检测到 6个(盐胁迫和干旱胁迫
各 3个) QTL位于 34.9~53.2 cM, 可解释的表型变异
为 5.1%~6.9%, 均为微效基因。
3 讨论
随着重要农作物基因组测序的进行或完成, 作
物分子遗传育种进入高通量、大规模的全基因组水
平分子设计平台。SNP 分子标记因为分布广泛、多
样性高、数量大等特点, 越来越受到分子育种家和
系统进化研究者的重视[23-25]。利用 SNP标记可以进
行分子标记辅助育种、基因和 QTL遗传定位、研究
群体进化以及关联性分析等工作。
植物在生长发育过程中, 一般要同时应对多种
生物或非生物胁迫, 尤其是干旱和盐碱通常重叠交
叉发生[26]。植物的耐盐及抗旱性不仅与植物的种类、
基因型以及生理生化反应等有关, 而且受干旱发生
的时期、强度及持续时间的影响[27]。植物的耐盐及
抗旱性受复杂的数量性状调控。在适应环境过程中,
植物演化形成了应对不同逆境的相同或特异的响应
第 4期 荐红举等: 利用 SNP遗传图谱定位盐、旱胁迫下甘蓝型油菜种子发芽率的 QTL 633
图 3 甘蓝型油菜种子发芽率与盐胁迫、干旱胁迫相关的 QTL在遗传图谱的分布
Fig. 3 Putative QTLs of oilseed germination percentage under salinity and drought stresses in the genetic linkage map
机制[28]。在现有的植物抗性研究中, 干旱胁迫与盐
胁迫呈现正相关, 但在本文中并未得到类似的结果,
故还需要进一步的研究。由于尚没有在盐胁迫及干
旱胁迫下甘蓝型油菜发芽率 QTL的相关报道, 故本
研究结果无法与公开发表的 QTL进行比较。在本研
究盐胁迫中, 位于A07染色体的 2.7 cM处在 S4、SS3
同时检测出 QTL, 说明该区域很可能存在此浓度盐
胁迫下控制发芽的基因, 但最大的表型解释变异仅
为 10.9%, 需进一步试验验证; 并且加性效应均为
负值, 说明该胁迫下对发芽率起正向调节作用的等
位基因来自父本 P174, 这在一定程度上说明父本
P174皮厚耐盐胁迫而可能具有高发芽率; 在 A09染
色体 42.4~50.8 cM之间检测到 4个 QTL, 可解释表
型变异 4.60%~6.12%, 其余 QTL分布在 A01、A03、
C06 染色体上, 可解释的表型贡献率在 4.9%~7.9%
之间, 均低于 10%, 这在一定程度上说明在此浓度
盐胁迫下油菜种子发芽率受微效多基因控制。本研
究干旱胁迫中, 分别在 A01、A03、A06、A09 染色
体上检测到 QTL, 其中在 A03染色体上检测到 2个
QTL, 但由于相距太远 , 且能够解释的表型变异较
低(分别为 4.67%和 5.70%, 表 2), 故两者的功能需
要进一步研究; 在 A09染色体 34.9~53.2 cM之间检
测出 3 个 QTL, 且相距较近, 但由于能够解释的表
型变异过低 , 故该区域的功能还需要进一步的分
析。在干旱胁迫和盐胁迫中 , 在 A09 染色体
34.9~53.2 cM之间, 检测出 6个 QTL (各 3个, 见表
2), 说明该区域存在参与响应胁迫的相关基因 , 而
且 QTL位点存在一定的交叉。然而, 干旱胁迫和盐
634 作 物 学 报 第 40卷
胁迫第 3 天、第 4 天, 没有检测出相同或者相近的
QTL 区段, 可能是随着胁迫持续时间的延长, 油菜
种子启动了不同的基因参与调控, 以响应不同阶段
的胁迫环境。
由植物的抗性理论得知, 盐胁迫和干旱胁迫都
能够引起植物类似的反应以应对不利的环境, 但统
计分析两者却呈现负相关, 说明种子在盐胁迫、干
旱胁迫下发芽是个复杂的生理过程, 该研究结果可
为以后的甘蓝型油菜在胁迫环境下发芽的QTL定位
提供参考, 今后的研究重点将是在此基础上对连锁
群上较密的 QTL精细定位, 以期找到胁迫条件下的
主效基因, 进而为植物的抗盐、抗旱育种提供理论
依据。
4 结论
在 A01、A03、A06、A07、A09、C06染色体上
共定位了 19个影响盐胁迫、干旱胁迫下油菜种子发
芽率的 QTL, 效应值都较小, 表现为微效多基因控
制的数量遗传, 基因表达受环境影响较大; 第 3 天
与第 4天没有检测到相同或相近 QTL区段, 可能是
随着胁迫持续时间的延长, 植物启动了不同的胁迫
基因以响应外界的胁迫环境。
References
[1] 傅廷栋. 中国油菜生产和品种改良的现状与前景. 安徽农学
通报, 2000, 6(1): 2–8
Fu T D. Chinese rapeseed production and the improvement of the
status and prospects. Anhui Agric Sci Bull, 2000, 6(1): 2–8 (in
Chinese with English abstract)
[2] 刘祖祺, 张石城. 植物抗性生理学. 北京: 中国农业出版社,
1994. pp 222–223
Liu Z Q, Zhang S C. Plant Resistance Physiology. Beijing: China
Agriculture Press, 1994. pp 222–223 (in Chinese)
[3] 戴清明, 吕爱钦, 何维君, 谢年保, 陈欣, 张志远, 匡朝凌, 瞿
科. 洞庭湖区油菜主要气象灾害发生规律与减灾避灾对策.
作物研究, 2006, (1): 60–63
Dai Q M, Lü A Q, He W J, Xie N B, Chen X, Zhang Z Y, Kuang
C L, Qu K. Thearising regulation and the decreasing and avoiding
strategies of the main meteorological disasters on rapeseed in
Dongting lake region. Crop Res, 2006, (1): 60–63 (in Chinese
with English abstract)
[4] Lombard V, Delourme R. A consensus linkage map for rapeseed
(Brassica napus L.): construction and integration of three indi-
vidual maps from DH populations. Theor Appl Genet, 2001, 103:
491–507
[5] Ecke W, Uzunova M, Weissleder K. Mapping the genome of
rapeseed (Brassica napus L.): II. Localization of genes control-
ling erucic acid synthesis and seed oil content. Theor Appl Genet,
1995, 91: 972–977
[6] Thormann C E, Romero J, Mantet J, Osborn T C. Mapping loci
controlling the concentrations of erucic and linolenic acids in
seed oil of Brassica napus L. Theor Appl Genet, 1996, 93:
282–286
[7] Toroser D, Thormann C E, Osborn T C, Mithen R. RFLP map-
ping of quantitative trait loci controlling seed aliphatic-
glucosinolate content in oilseed rape (Brassica napus L). Theor
Appl Genet, 1995, 91: 802–808
[8] Howell P M, Sharpe A G, Lydiate D J. Homoeologous loci control
the accumulation of seed glucosinolates in oilseed rape (Brassica
napus). Genome Res, 2003, 46: 454–460
[9] Zhao J Y, Becker H C, Zhang D Q, Zhang Y F, Ecke W. Condi-
tional QTL mapping of oil content in rapeseed with respect to
protein content and traits related to plant development and grain
yield. Theor Appl Genet, 2006, 113: 33–38
[10] Zhao J W, Meng J L. Genetic analysis of loci associated with par-
tial resistance to Sclerotinia sclerotiorum in rapeseed (Brassica
napus L.). Theor Appl Genet, 2003, 106: 759–764
[11] Foolad M R, Lin G Y, Chen F Q. Comparison of QTLs for seed
germination under non-stress, cold stress and salt stress in tomato.
Plant Breed, 1999, 118: 167–173
[12] Bettey M, Finch-Savage W E, King G J, Lynn J R. Quantitative
genetic analysis of seed vigour and pre-emergence seedling
growth traits in Brassica oleracea. New Phytol, 2000, 148:
277–286
[13] Krishnasamy V, Seshu D V. Seed germination rate and associated
characters in rice. Crop Sci, 1989, 29: 904–908
[14] 许耀照, 孙万仓, 曾秀存, 李彩霞, 周喜旺. 盐碱胁迫冬油菜
的主导因素分析. 草业科学, 2013, (3): 423–429
Xu Y Z, Sun W C, Zeng X C, Li C X, Zhou X W. Analysis of the
key stress factors in winter rape under simulated salinity-
alkalinity mixed condition. Pratac Sci, 2013, (3): 423–429 (in
Chinese with English abstract)
[15] 原小燕, 符明联, 何晓莹. 不同抗旱性油菜种子萌发期抗旱指
标比较研究. 干旱地区农业研究, 2012, 30(5): 77–81
Yuan X Y, Fu M L, He X Y. The comparative study on drought
resistance index of rape with different drought resistance in
germination. Agric Res Arid Areas, 2012, 30(5): 77–81 (in
Chinese with English abstract)
[16] 谢小玉, 张兵, 陈思岑. 油菜发芽期和苗期抗旱性鉴定评价方
法. 农机化研究, 2013, (2): 112–116
Xie X Y, Zhang B, Chen S C. Method of identification for char-
acteristics of drought-against on germination and seedling growth
of rape materials. J Agric Mechaniz Res, 2013, (2): 112–116 (in
Chinese with English abstract)
[17] Nguyen T, Friedt W, Snowdon R. Cloning and mapping of a can-
didate gene for germination and seedling vigour in yellow-seeded
oilseed rape. In: Fu T D ed. The 12th International Rapeseed
Congress, Wuhan, China, 2007. p 4
[18] 刘丹, 刘贵华, 王汉中. 油菜抗性相关基因的分离及其基因工
程研究进展. 中国农业科技导报, 2008, 8(3): 6–11
Liu D, Liu G H, Wang H Z. Isolation of resistant genes and their
gene engineering research development in rapeseed. J Agric Sci
Technol, 200, 8(3): 6–11 (in Chinese with English abstract)
[19] Liu L, Qu C, Wittkop B, Yi B, Xiao Y, He Y, Snowdon R J, Li J.
A high-density SNP map for accurate mapping of seed fibre QTL
in Brassica napus L. PLoS One, 2013, 8(12): e83052. DOI:
第 4期 荐红举等: 利用 SNP遗传图谱定位盐、旱胁迫下甘蓝型油菜种子发芽率的 QTL 635
10.1371/journal.pone.0083052
[20] Wang S, Basten C J, Zeng Z B. Windows QTL Cartographer. Ver.
2.5 [computer program] Department of Statistics, North Carolina
State University, Raleigh, NC, 2006. http://statgen.ncsu.edu/
qtlcart/WQTLCart.htm
[21] Lander E S, Botstein D. Mapping mendelian factors underlying
quantitative traits using RFLP linkage maps. Genetics, 1989, 121:
185–199
[22] Mccouch S R, Cho Y G, Yano M, Paul E, Blinstrub M, Morishima
H, Kinoshita T. Report on QTL nomenclature. Rice Genet Newsl,
1997, 14
[23] Ganal M W, Altmann T, Roder M S. SNP identification in crop
plants. Curr Opin Plant Biol, 2009, 12: 211–217
[24] Mcnally K L, Childs K L, Bohnert R, Davidson R M, Zhao K,
Ulat V J, Zeller G, Clark R M, Hoen D R, Bureau T E, Stokowski
R, Ballinger D G, Frazer K A, Cox D R, Padhukasahasram B,
Bustamante C D, Weigel D, Mackill D J, Bruskiewich R M,
Ratsch G, Buell C R, Leung H, Leach J E. Genomewide SNP
variation reveals relationships among landraces and modern va-
rieties of rice. Proc Natl Acad Sci USA, 2009, 106: 12273–12278
[25] Rafalski A. Applications of single nucleotide polymorphisms in
crop genetics. Curr Opin Plant Biol, 2002, 5: 94–100
[26] 孙玉燕, 刘磊, 郑峥, 张春芝, 周龙溪, 宗园园, 李涛, 李君明.
番茄耐旱和耐盐遗传改良的研究进展及展望. 园艺学报, 2012,
39: 2061–2074
Sun Y Y, Liu L, Zheng Z, Zhang C Z, Zhou L X, Zong Y Y, Li T,
Li J M. A review and perspectives on genetic improvement of salt
and drought tolerance in tomato. Acta Hortic Sin, 2012, 39:
2061–2074 (in Chinese with English abstract)
[27] 郝岗平, 吴忠义, 陈茂盛, 曹鸣庆, Brunnel D, Pelletier G, 黄丛
林, 杨清. 拟南芥 CBF4 基因位点的单核苷酸多态性(SNP)变
化与抗旱表型的相应性 . 农业生物技术学报 , 2004, 12:
122–131
Hao G P, Wu Z Y, Chen M S, Cao M Q, Brunnel D, Pelletier G,
Huang C L, Yang Q. Single nucleotide polymorphisms of CBF4
locus region of Arabidopsis thaliana correspond to drought tole-
rance. J Agric Biotechnol, 2004, 12: 122–131 (in Chinese with
English abstract)
[28] Verslues P E, Agarwal M, Katiyar-Agarwal S, Zhu J H, Zhu J K.
Methods and concepts in quantifying resistance to drought, salt
and freezing, abiotic stresses that affect plant water status. Plant J,
2006, 45: 523–539