全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(10): 14811489 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2011AA10A104), 浙江省重大科技专项(2012C12902-1)和浙江省旱作粮油科技创新
团队项目(2011R50026-7)资助。
 通讯作者(Corresponding author): 赵坚义, E-mail: jyzhao3@yahoo.com, Tel: 0571-86403406
第一作者联系方式: E-mail: jiaodacong@126.com, Tel: 15958014015
Received(收稿日期): 2015-02-11; Accepted(接受日期): 2015-06-01; Published online(网络出版日期):
URL:
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01481
利用非条件和条件 QTL解析油菜产量相关性状的遗传关系
焦聪聪 1,2 黄吉祥 2 汪义龙 3 张晓玉 4,2 熊化鑫 1,2 倪西源 2 赵坚义 2,*
1 浙江师范大学化学与生命科学学院, 浙江金华 321000; 2 浙江农业科学院作物与核技术利用研究所, 浙江杭州 310021; 3 上海捷瑞
生物工程有限公司, 上海 201619; 4 杭州师范大学生命与环境科学学院, 浙江杭州 310036
摘 要: 基于前期研究中构建的 Sollux/Gaoyou DH群体在 9个环境中的表型数据和新版遗传图谱, 对油菜角果长度
进行 QTL 定位, 估测 QTL 的加性、上位性和环境互作效应。并通过条件 QTL 方法, 解析角果长度与角果粒数和粒
重之间的遗传关系, 以期利用标记辅助, 探讨通过选择角果长度基因型以增加角果粒数、提高千粒重, 最终达到增加
产量的可能性。结果共检测到在 3个环境以上稳定表达的控制角果长度 QTL 8个, 加性效应值在 0.09~0.26 cm之间,
效应总和解释群体遗传总变异的 60%。8 对上位性 QTL 效应值在 0.035~0.075 cm 之间, 效应总和为加性总效应的
38%。QTL与环境互作效应只在少数位点和个别环境中显著。条件 QTL研究表明, qSLA2、qSLC1-2和 qSLC8-1位点,
角果长度的变化对角果粒数影响较大; 而通过选择 qSLA7、qSLC1-2、qSLC8-1 和 qSLC8-2 长角果标记基因型, 可望
同时提高角果粒数和千粒重。6个主效 QTL 11个连锁标记基因型和表现型的关联分析, 验证了条件 QTL分析结果,
表明通过对 qSLA2、qSLA7、qSLC8-1和 qSLC8-2位点 6个连锁标记(ZAAS423、SUC1-3、ZAAS12a、ZAASA7-28、ZAAS433
和 ZAAS437)长角果基因型的聚合, 可增长角果约 2 cm, 间接增加角果粒数 2粒, 同时提高千粒重 0.4 g, 从而可望实
质性地提高油菜产量水平。
关键词: 甘蓝型油菜; 角果长度; 角果粒数; 千粒重; 非条件 QTL; 条件 QTL
Genetic Analysis of Yield-Associated Traits by Unconditional and Conditional
QTL in Brassica napus
JIAO Cong-Cong1,2, HUANG Ji-Xiang2, WANG Yi-Long3, ZHANG Xiao-Yu4,2, XIONG Hua-Xin1,2, NI
Xi-Yuan2, and ZHAO Jian-Yi2,*
1 College of Chemistry and Life Sciences, Zhejiang Normal University, Jinhua 321000, China; 2 Institute of Crop and Nuclear Technology Utilization,
Zhejiang Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou 310021, China; 3 Shanghai Generay Biotech Co., Ltd, Shanghai 201619, China; 4 College of
Life and Environmental Sciences, Hangzhou Normal University, Hangzhou 310036, China
Abstract: Quantitative Trait Loci (QTLs) for silique length (SL) were mapped in the updated SG map using the phenotypic data
from nine environments. QTLs with additive and epistatic effects and their interactions with environments were estimated. At
QTL level, conditional QTL analysis was performed to dissect the genetic relationships between silique length and seed number
per silique (SS), and between silique length and 1000-seed weight (SW). Our goal was to identify QTLs that are important for
silique length, as indexed by their positive correlations with either seeds per silique or 1000-seed weight, or both of the traits.
Markers linked to the target QTL can be developed for indirect selection of SS and SW. As shown by the results, we detected eight
QTLs with additive effects, which together accounted for around 60% of the phenotypic variations. While the total effects of eight
pairs of epistatic loci (additive × additive) ranged from 0.035 to 0.075 cm and their summation was 38% of the total additive ef-
fects. QTL by environmental interactions were significant only in few environments with small amount of genetic effects. The
conditional QTL analysis revealed large impact of silique length on seed number per silique in three QTLs (qSLA2, qSLC1-2, and
qSLC8-1). Allelic selection for long silique length in qSLA7, qSLC1-2, qSLC8-1, and qSLC8-2 loci could potentially increase the
seed number per silique (SS) and 1000-seed weight (SW). Association analysis between genotypes linking to six related QTLs and
1482 作 物 学 报 第 41卷


the corresponding phenotypes of yield related traits indicated that the combination of long silique alleles from four QTLs (qSLA2,
qSLA7, qSLC8-1, and qSLC8-2) by marker assistant selection of ZAAS423, SUC1-3, ZAAS12a, ZAASA7-28, ZAAS433, and
ZAAS437 significantly increased about two cm in silique length. Meanwhile, two additional seeds per silique were increased, and
the 1000-seed weight was enhanced by 0.4 g. Taken together, we suggest the importance of these QTLs and markers for yield
breeding purpose in Brassica napus.
Keywords: Brassica napus L.; Silique length; Seed number per silique; 1000-seed weight; Unconditional QTL; conditional QTL
油菜是我国最重要的食用植物油来源之一, 约
占总量的 50%。近年来, 随着人口数量的增长和土
地使用面积的减少, 我国油菜籽的生产水平远低于
百姓对菜籽油的实际需求, 当前约 60%的植物食用
油依赖进口, 加上近年来我国油菜单产在经历了持
续上升阶段后已出现徘徊局面。因而如何提升育种
技术, 进一步提高油菜作物单产水平成为育种研究
者面临的重大难题。
油菜产量由单位面积角果数、角果粒数和粒重
三因子构成。其中, 粒重与角果粒数较单株角果数
具较高的遗传力, 受环境影响较小, 育种改良潜力
相对较大[1-2], 有研究表明选育长角果品种可望提高
油菜单产水平[3,4]。角果长度便于观察记载, 作为一
种简单实用的形态指标常用来间接选择角果粒数和
千粒重, 因为众多研究表明角果长度和角果粒数呈
极显著正相关[5-6], 与千粒重亦多为同向关系。Yang
等[7]发现油菜 A9 (uqA9)和 A6 (uqA6)连锁群上的主
效 QTL 同时控制角果长度和粒重, 效应方向一致;
Li 等[8]利用连锁和关联性分析, 再次证明 A9 和 C2
上控制角果长度主效 QTL uqA9-1、 uqA9-2 和
uqC02-1 同时控制千粒重, 揭示了二性状显著正相
关的遗传基础。其中 uqA09-1 解释千粒重和角果长
度的遗传变异分别为 20.1%和 19.0%, uqA09-3 分别
达 13.5%和 13.2%。Cai 等[5]结果也显示角果长度和
千粒重正相关, 但也有研究表明二者呈显著负相关[6]。
油菜角果长度是一个典型的数量性状, 受多基因控
制, 存在基因型与环境以及基因间相互作用[5-6]。经
典遗传学认为, 油菜的角果长度主要受 2 个互补的
主效基因控制, 同时可能受一些微效基因的影响[3]。
基因以加性效应为主, 遗传力约 68%[9]。随着分子标
记技术的发展和 QTL (quantitative trait lous)定位理
论的提出, 前人对油菜角果长度 QTL的研究已有不
少报道。在甘蓝型油菜中, Udall等[10]在 A9、C2和
C8 连锁群上检测到控制角果长度 QTL, 其中 A9 和
C2连锁群上的主效 QTL贡献率超过 10%。Chen等
[11]在 A10、C1、C2、C5和 C7连锁群上定位到角果
长度 QTL, 其中 C2和 C7上的 2个 QTL分别解释高
达 17.1%和 16.8%的遗传变异。Zhang 等[6]在 A3、
A4、A7、A8、C2、C3、C4 和 C6 上检出 QTL, 其
中 A3 和 A8 上的位点贡献率超过 10%。Yang 等[7]
在不同群体和不同环境中对角果长度进行QTL分析,
发现 A6、A7、A9、C2和 C3上的 QTL在多个环境
和多个遗传群体中存在。Li等[12]研究发现, A2、A3、
A7、A8、A9 和 A10 上存在主效 QTL, 其中贡献率
最大的位于 A7连锁群, 解释 19%遗传变异。综合前
人研究结果, 控制角果长度的主效 QTL高频率地出
现在 A7、A9、C2 和 C3 连锁群。对于油菜角果长
度虽然已有不少研究报道, 但如何在 QTL层面上解
析角果长度与角果粒数和千粒重之间的关系, 通过
选择角果长度达到同步改良粒数和粒重的可能性尚
有较大研究空间。
本研究利用前期工作中培育的 SG-DH 群体[13],
在中国杭州、西安以及德国哥廷根共9个环境下的田
间试验结果和新版 SG图谱[14], 对角果长度、角果粒
数和千粒重3个重要产量相关性状进行 QTL 分析。
在此基础上, 引进条件遗传分析方法, 分别以群体
内株系间角果粒数或千粒重恒定不变为条件时重新
定位角果长度 QTL, 分析比较条件和非条件 QTL定
位结果, 揭示角果长度与角果粒数和千粒重在不同
QTL 的遗传关系, 探讨通过选择角果长度基因型同
时改良角果粒数和千粒重, 最终达到提高产量水平
的可能性。
1 材料与方法
1.1 研究材料
以欧洲高含油量冬油菜 Sollux 和中国品种高油
605选系 Gaoyou杂交 F1衍生的 282个 DH (doubled
haploid)系为试验材料[13]。QTL 定位图谱包含 481
个分子标记, 覆盖甘蓝型油菜基因组 19 条连锁群,
总长 1948.6 cM, 标记间平均距离 4.05 cM[14]。
1.2 田间试验
于 2000—2001 在 4 个试验点(中国杭州、西安
以及德国哥廷根的 Reinshof 和 Weende)及 2005、
2007、2008、2009 和 2013 年度在杭州(浙江省农业
科学院试验农场)共 9个环境下试验。试验采用随机
区组设计, 2次重复。每株系种植 2行, 行长 2.5~3.0
第 10期 焦聪聪等: 利用非条件和条件 QTL解析油菜产量相关性状的遗传关系 1483


m, 行距 0.33 m, 株距 0.12 m。
1.3 样品采集和性状测定
油菜成熟时 , 从每小区(株系)随机选取正常生
长植株5株, 取主花序中部10个长势整齐的角果, 测
量其总长度(测量范围不包括角果喙长)和角果粒数,
所得的平均值视为该株系角果长度和角果粒数表型
值, 小区混收种子用于千粒重测定。
1.4 表型数据处理及条件效应预测
采用 SPSS17.0软件统计 DH群体性状表型及性
状间相关系数。采用 Zhu[15]提出的基于混合线性模
型的数量性状条件分析方法获取条件效应值, yT1|T2
表示在消除性状 2的表型变异后性状 1的表型值, 如
ySL|SW指剔除千粒重(SW)影响后的角果长度表型值。
1.5 QTL定位分析
首先运用 WinQTLCart 2.5 复合区间作图法[16],
对角果长度表型值按单环境在全基因组进行QTL扫
描, 采用 LOD>2.5 作为阀值判断 QTL 是否真实存
在。在每个连锁群上间隔 1 cM检测 QTL存在的可
能性, 确定各性状QTL的数目及连锁图上QTL的置
信区间、加性效应值以及对性状表型的贡献率。
进一步采用 QTLNetwork 2.0软件[17], 对 9个环
境下的表型数据进行联合定位分析, QTL 的显著性
概率值为 0.05, 通过 1000次排列, 检验推断 QTL及
成对推断 QTL的效应显著性, 用检验出的显著 QTL
构建 QTL 全模型, 进一步对模型进行选择, 剔除可
能的假阳性 QTL。用基于 Gibbs抽样的 Bayesian方
法[18], 着重分析控制角果长度的上位性 QTL 以及
QTL与环境的互作效应。
1.6 条件 QTL定位分析
采用 9个环境下角果长度表现型的平均值按 1.4
方法构建分别剔除角果粒数和千粒重影响后的角果
长度表型值, 用 WinQTLCart 2.5复合区间作图法[16]
对角果长度进行条件 QTL分析。
采用 q+角果长度英文缩写 SL+所在连锁群代号
+QTL个数命名 QTL。如对油菜第 18 染色体上第 1
个角果长度 QTL, 命名为 qSLC8-1。
2 结果与分析
2.1 亲本及 DH群体角果长度表型变异
表1表明, 2个亲本的角果长度平均值相差仅0.1
cm, 但DH群体株系间角果长度最大值达7.2 cm, 最
小值约3.9 cm, 极差在3.3 cm, 出现明显的双向超亲
现象, 说明增、减角果长度等位基因分散在双亲之
间。长、短角果等位基因的重组和聚合使得群体中
出现角果长度达到7.0 cm以上或短于3.5 cm以下株
系。另值得注意的是在德国环境中, 欧洲亲本 Sollux
平均角果长度较中国亲本 Gaoyou长1.5 cm, 但在中
国杭州环境下, 则是中国亲本Gaoyou较 Sollux平均
长0.4 cm, 说明环境因素对油菜角果发育和最终长
度有一定影响。
2.2 角果长度、角果粒数和千粒重之间相关性分析
角果长度与角果粒数或千粒重之间均存在极显
著正相关, 相关系数分别为 0.231和 0.188 (P<0.01),
说明通过对角果长度的选择有可能同时增加角果粒
数和千粒重, 但角果粒数和千粒重之间极显著负相
关(–0.277, P<0.01), 与许多前人研究结果相符。
2.3 控制角果长度的主效 QTL分析
利用WinQTLCart 2.5软件对 9个环境下的角果
长度进行 QTL扫描, 共检测到在 3个以上环境中稳
定表达的 QTL 8个(表 2), 分别是 qSLA2、qSLA4、

表 1 SG-DH群体在 9个环境中角果长度的表型变异
Table 1 Phenotypic variation of silique length in SG-DH population across nine environments
亲本 Parent (cm) DH群体 DH population (cm)
环境
Location Sollux Gaoyou
最大值
Maximum
最小值
Minimum
平均值
Mean
标准差
SD
2001中国西安 2001 Xi’an, China 5.8 5.6 7.9 4.2 6.2 0.71
2001中国杭州 2001 Hangzhou, China 5.0 5.4 6.9 3.9 5.2 0.52
2001 Reinsdorf, Germany 6.0 4.5 7.2 3.3 5.4 0.59
2001 Weende, Germany 5.5 4.0 6.7 3.5 5.1 0.60
2005中国杭州 2005 Hangzhou, China 4.8 5.3 7.0 4.1 5.4 0.50
2007中国杭州 2007 Hangzhou, China 4.8 5.2 7.3 3.7 5.4 0.57
2008中国杭州 2008 Hangzhou, China 4.7 5.4 7.6 4.4 5.6 0.54
2009中国杭州 2009 Hangzhou, China 5.0 5.2 7.4 3.9 5.4 0.58
2013中国杭州 2013 Hangzhou, China 5.3 5.5 7.1 3.7 5.0 0.51
平均值 Mean 5.2 5.1 7.2 3.9 5.4 0.57

1484 作 物 学 报 第 41卷


qSLA7、qSLC1-1、qSLC1-2、qSLC2、qSLC8-1 和
qSLC8-2, 分布在 6 条相应的染色体上, 加性效应值
在 0.09~0.26 cm之间。当所有 QTL位点纯合并存时,
角果长度可相应增长 2.60 cm, 解释群体内遗传总变
异的 60%, 单个 QTL平均贡献率在 3.7%~10.5%。其
中, qSLA2、qSLC2和 C8上的 2个主效 QTL分别在
5个或以上环境中稳定表达, 加性效应平均值为 0.18~
0.19 cm (图 1)。相距 20~30 cM的 2个 QTL qSLC8-1
和 qSLC8-2 贡献率最大 , 超过 10.0%; qSLA2、
qSLC1-1、qSLC1-2 和 qSLC2 4 个 QTL 的增效基因
来源于亲本 Sollux, 而 qSLA4、qSLA7、qSLC8-1 和
qSLC8-2增效基因来源于亲本 Gaoyou。

表 2 SG-DH群体在 9个环境中检测到控制角果长度 QTL
Table 2 QTL information of silique length in SG population over nine environments
加性效应 1) Additive effect 1) (cm) 贡献率 R2(%)
QTL
LOD值
LOD value 幅度 Range 平均 Mean 幅度 Range 平均 Mean
置信区间
Confidence
interval (cM)
环境 2)
Location 2)
qSLA2 6.0–9.7 0.10 to 0.23** 0.18 6.2–10.9 8.7 54.9–60.0 01X, 01H, 01R, 01W, 07H, 09H
qSLA4 3.2–7.8 –0.11 to –0.18** 0.14 4.5–9.7 6.2 45.2–55.8 01H, 08H, 09H
qSLA7 2.8–4.7 –0.09 to–0.12** –0.11 2.9–5.0 3.7 33.9–44.5 01H, 01W, 07H, 13H
qSLC1-1 3.5–8.2 0.13 to 0.24** 0.17 4.7–11.7 8.4 31.6–45.3 01X, 01W, 05H, 13H
qSLC1-2 2.5–6.5 0.11 to 0.19** 0.14 3.0–7.2 4.7 65.5–68.8 01X, 01H, 01R, 07H, 09H
qSLC2 2.6–6.7 –0.14 to –0.24** 0.19 4.4–10.6 7.4 0–10.7 01X, 01H, 01R, 05H, 07H
qSLC8-1 4.2–9.6 –0.15 to –0.23** –0.19 6.4–12.4 10.5 59.0–69.4 01X, 05H, 07H, 08H, 13H
qSLC8-2 3.5–14.2 –0.10 to –0.26** –0.19 3.4–15.7 10.3 90.4–91.3 01H, 01R, 01W, 05H, 07H, 09H
1)效应值为正表示Sollux(P1)等位基因增加角果长度, 负值表示Gaoyou(P2)等位基因增加角果长度; **表示在P<0.01水平差异; 2) X: 中国
西安; H: 中国杭州; R: 德国 Reinshof; W: 德国Weende; 01、05、07、08、09、13分别为 2001、2005、2007、2008、2009和 2013年。
1) indicates that Sollux allele increase silique length, a negative sign that Gaoyou allele increase silique length; Double asterisks (**) in-
dicate statistically significant difference at the 0.01 probability level; 2) X: Xi’an of China; H: Hangzhou of China; R: Reinshof of Germany;
We: Weende of Germany; 01, 05, 07, 08, 09, 13 denote the year of 2001, 2005, 2007, 2008, 2009, and 2013 respectively.

图 1 SG-DH群体中 4个控制角果长度主效 QTL在连锁群上的位置
Fig. 1 Scanning results of four major QTLs for silique length over nine experiments in SG DH population

2.4 上位性效应和环境互作
为解析角果长度 QTL 与环境以及 QTL 间的相互
作用, 进一步采用 QTLnetwork 2.0软件对 9个环境下
的角果长度进行 QTL联合分析, 共检测到 8对上位性
QTL。其中 2 个主效 QTL qSLC2 和 qSLC8-2 分别与
A1和 A3上的标记位点 ZAASA1-73和 ZAAS613互作,
其余 6对均发生在 2个标记位点之间(表 4)。所有上位
性 QTL的效应值在 0.035~0.075 cm之间。当所有位点
纯合并存时, 增减角果长度的效应值达到 0.87 cm, 是
加性总效应的38%左右。8对上位性QTL, 除ZAAS202/
DGD2_1为 C×C基因组间互作, 其余 7对均发生在 A
和 C之间。角果长度 QTL与环境互作(QE)只发生在 2
个QTL位点, 效应值很小。qSLA2在 2001西安和 2005
杭州环境中存在显著的 QE 互作, 效应值在 0.04~0.05
cm。qSLC2在 2001Weende, 2008和 2009杭州三个环
境中被检测到QE互作, 互作效应在 0.05~0.11 cm之间,
未检测到其余 6个 QTL显著的 QE互作。所有上位性
QTL均未被检测到有显著的环境互作效应。
第 10期 焦聪聪等: 利用非条件和条件 QTL解析油菜产量相关性状的遗传关系 1485


表 3 SG–DH群体中角果长度的上位性效应
Table 3 Epistatic interactions estimated for silique length in SG–DH population
上位基因(I/J)
Pair of epistatic loci
效应
aa effect#
I峰值位置
Peak pos. of locus I
I位点区间
Range (cM)
J峰值位置
Peak pos. of locus J
J位点区间
Range (cM)
互作基因组
Interactions between genomes
ZAASA1-73/qSLC2 0.060** 51.6 50.9–55.6 0 0–4.0 A1×C2
ZAASA1-73/yDGAT 0.035** 51.6 50.9–55.6 61.8 56.4–62.8 A1×C9
ZAAS613/qSLC8-2 –0.052** 28.1 24.6–32.1 79.5 77.5–85.5 A3×C8
IRONT/ZAAS412 0.044** 83.9 80.9–84.7 44.4 42.5–50.4 A6×C7
SBE2.1/ZAAS468 –0.046** 38.6 33.6–43.5 7.0 0–11.6 A5×C4
ZAAS899/sS2066a –0.059** 61.4 56.4–70.0 99.5 95.5–102.7 A7×C9
RRM/MR64 –0.066** 86.8 84.8–86.8 107.8 103.5–112.7 A7×C3
ZAAS202/DGD2_1 –0.075** 3.0 0–9.5 38.7 37.2–41.7 C5×C9
# aa effect:上位性效应值; “正值”表示来自同一亲本等位基因组合起增效作用; “负值”表示来自重组亲本等位基因组合起增效作
用; **表示 P<0.01水平差异.
# indicates that parental allele combination and a negative sign indicates that recombinant allele combinations increase phenotypic
values; **indicate statistically significant difference at the 0.01 probability level.

2.5 条件 QTL定位
以9个环境角果长度的平均值和剔除千粒重或
角果粒数变异后的条件平均值进行条件前、后的
QTL 分析和比较(表4), 结果显示5个角果长度 QTL,
角果粒数和千粒重的变化对其有不同程度的影响。
当排除角果粒数和千粒重因素后 , qSLA2的效应值
略有下降但幅度不大 , qSLC8-2位点则分别下降约
30%和50%, 贡献率从12.8%降至4.6%和2.5%。在
qSLA7、qSLC1-2和 qSLC8-1位点, 角果长度对角果
粒数和千粒重的影响是另一种情况, 在假定角果粒
数不变情况下(SL|SS), qSLA7基本无影响, qSLC1-2
和 qSLC8-1效应值和贡献率略有增加。但给定千粒
重不变时(SL|SW), 这3个 QTL 的效应值均较大幅
度提高(qSLA7从0.08至0.13, qSLC1-2从0.13至0.17,
qSLC8-1从0.09至0.16), 增幅分别达63%、31%和
78%, qSLC2条件前、后效应值基本无变化 ; 除此 ,
千粒重被条件后, 涉及6条连锁群的7个位置上出现
新的角果粒数 QTL, 但效应值均较小 , 在 0.08~
0.12 cm之间, 角果粒数被条件后, 只在 qSLC7位点
检测到一个新的微效角果长度 QTL。条件 QTL 结
果显示角果长度与千粒重的关系似大于和角果粒
数的关系。

表 4 角果长度条件和非条件 QTL的加性效应和贡献率
Table 4 Additive effect and genetic contribution of conditional and unconditional QTLs for silique length
连锁群
LG
位置
Pos.(cM)
LOD值
LOD value
加性效应#
a# SL (%)
贡献率 R2
SL (%)
条件效应 a
SL|SS
贡献率 R2
SL|SS (%)
条件效应 a
SL|SW (%)
贡献率 R2
^SL|SW (%)
qSLA1 51.6 2.7 0.08 2.5
qSLA2 56.8 12.9 0.17 12.6 0.14 9.4 0.15 9.6
qSLA4-1 35.7 5.4 –0.11 5.7 –0.11 5.3 –0.09 4.1
qSLA4-2 53.9 5.7 –0.12 6.7
qSLA6 102.7 4.7 –0.12 6.0
qSLA7 32.0 3.7 –0.08 3.2 –0.07 2.6 –0.13 7.1
qSLA9-1 17.0 3.5 0.09 3.2
qSLA9-2 131.8 3.1 –0.09 3.0
qSLC1-2 66.3 7.4 0.13 6.9 0.16 11.5 0.17 12.7
qSLC2 10.0 6.5 0.17 8.5 0.17 8.3 0.15 6.1
qSLC4 104.2 2.7 0.08 2.6
qSLC7 15.7 2.7 –0.08 2.9 –0.09 3.4
qSLC8-1 64.2 2.7 –0.09 2.4 –0.11 4.0 –0.16 10.7
qSLC8-2 90.8 13.8 –0.19 12.8 –0.13 4.6 –0.09 2.5
# 效应值为正表示 Sollux (P1)等位基因增加角果长度, 负值表示 Gaoyou (P2)等位基因增加角果长度.
# indicates that Sollux allele increase silique length, a negative sign that Gaoyou allele increase silique length; ^ SL: silique length; SS:
number of seeds per silique; SW: 1000-seed weight.
1486 作 物 学 报 第 41卷


2.6 QTL连锁标记的育种应用
为验证主效角果长度 QTL 的遗传效应, 探讨通
过标记辅助选择和聚合长角等位基因, 间接获得多
粒大粒材料的可能性, 从而筛选高效实用分子标记
应用于育种。我们从 SG群体 282个株系中选取角果
最长和最短的株系各 20 个, 用与定位在 5 条连锁群
上的 6个主效 QTL (qSLA2、qSLA7、qSLC1-1、qSLC2、
qSLC8-1 和 qSLC8-2)连锁的 11 个标记进行标记基因
型和性状表现型的关联分析(表 5)。在平均角果长度
>6.3 cm的 20个株系中, 除 qSLA7外, 其他 5个位点
的9个连锁标记携长果等位基因的比例在75%以上。
qSLC1-1和 qSLC2 2个 QTL, 虽然长角果组中, 4个标
记的符合率均高于95%, 但在平均角果长度<4.54 cm
的短果组中 , 含长果等位基因的比例也高达45%~
70%; 而与 qSLA2、qSLC8-1和 qSLC8-2 3位点连锁的5
个标记, 在长、短2组中的符合概率均在75%以上, 适
合于育种应用。另长角果组的20个株系, 平均角果粒
数较短角果组多2粒, 千粒重高约0.4 g, 差异均达极
显著(P<0.001)。表明通过对长角果等位基因的标记筛
选可望获得角果粒数多且千粒重高的育种材料。

表 5 SG群体极端株系 6个主效 QTL标记基因型和角果长度表现型的关联分析
Table 5 Marker defined genotypes of individuals with extreme phenotypes for silique length in SG population
QTL
标记
Marker
20个长角果株系标记基因型
Genotypes with extreme long SS
phenotypes of 20 DH lines
符合率 1)
Fit 1) (%)
20个短角果株系标记基因型
Genotypes with extreme short SS
phenotypes of 20 DH lines
符合率 2)
Fit (%)2)
qSLA2 ZAAS423 ＋－－＋－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋－
＋＋－
75 －－－－－－－－－－＋－－－＋－－
－－－
90
SUC1-3 ＋－－＋－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋－
＋＋－
75 －－－－－－－－－－－－－－＋－－
－－－
95
qSLA7 ZAAS12a －＋＋－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋－－
－－－
65 －－＋－－－－＋－－－＋－＋－＋－
－－－
75
BRAS004B －＋＋－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋－－
－－－
55 －－＋－－－－＋－－－＋－＋－＋－
－－－
75
qSLC1-1 ZAASRF27 ＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋
＋＋＋
100 －＋＋＋＋－－－－－－－＋－－＋＋
＋－＋
55
ZAAS637 ＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋
＋－＋
95 －＋＋＋＋－－－－－－－＋－－＋＋
＋－＋
55
qSLC2 ZAAS1004 ＋＋＋＋＋＋＋＋＋－＋＋＋＋＋＋＋
＋＋＋
95 －－＋＋＋＋＋＋＋＋＋－－＋＋＋－
－＋＋
30
CN32a ＋＋＋＋－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋
＋＋＋
95 －－＋＋＋＋＋＋－－＋＋＋＋＋－－
＋－＋
35
qSLC8–1 ZAASA7-28 ＋－＋＋＋＋＋＋－＋＋＋＋＋＋＋＋
＋＋＋
90 －－－－－－－－－－－－－－－－－
－－－
100
qSLC8–2 ZAAS433 ＋＋＋＋＋＋＋－＋＋＋＋＋－－＋＋
＋＋＋
85 －－－－－－－－＋－－－－－－－－
－－－
95
ZAAS437 ＋＋＋＋＋＋＋－＋＋＋＋＋－－＋＋
＋＋＋
85 －－－－－－－－＋－－－－－－－－
－－－
95
平均值 Mean SL=6.31 cm, SS=23 seeds, SW=3.623 g SL=4.54 cm, SS=21.2 seeds, SW=3.259 g
“+”表示该 DH系含增加角果长度的等位基因, “–”表示该 DH系含降低角果长度的等位基因。1)含长角果等位基因比例; 2)含短角
果等位基因比例。
Genotypes are represented as follows: +, lines with allele to increase silique length, –, lines with allele to decrease silique length. 1) Fit
for long SS alleles (%); 2) Fit for short SS alleles (%).

3 讨论
3.1 不同遗传背景下油菜角果长度 QTL比较
本研究利用 SG群体 9个环境下的油菜角果长度
表型变异, 共检测到在 3个以上环境中效应显著QTL
8个。其中, qSLA2、qSLC1、qSLC8-1和 qSLC8-2 4个

主效 QTL 在 5 个或以上环境下稳定表达, 单个贡献
率大于 7.8%。对油菜角果长度 QTL 的研究, 前人已
有众多报道, 19条连锁群中, 除 A1、A5和 C9外, 其
余 16条上均曾检测到控制角果长度 QTL [6-7,10-11,19]。
因实验材料和试验环境不同, 定位结果不尽一致。
第 10期 焦聪聪等: 利用非条件和条件 QTL解析油菜产量相关性状的遗传关系 1487


Zhou等[20]通过对 3个 DH和 1个 RIL群体角果长度
定位结果的整合分析, 提出 A1、A9和 C8上各存在
1个共性QTL, C2和C3上各有 4个和 3个共性QTL。
我们将本研究结果与前人结果比较(图 2), 初步判断
qSLC2、SL12 [7]和 qSLC2-1a [11]; qSLA7、qSLA7 [11]
和 qSLN7-1 [6]位于大致相同基因组区域; qSLC2峰值
位置在约 9.0 cM 附近, 相应物理距离与 Zhou 等[20]
报道的约 9.2 Mb 位置比较一致 , 很可能是相同
QTL。qSLC8-1和 qSLC8-2在本研究中是效应值最大
的 2个控制角果长度QTL, 其峰值物理距离在 30 Mb和
38 Mb附近, 因此 qSLC8-1很可能与 Zhou等[20]提出
的位于 C8连锁群约 27.4 Mb的共性 QTL一致。定
位在 A2 上的角果长度 QTL 鲜有报道, 但在本研究
中 qSLA2 在多个环境中效应极显著, 加性主效达到
0.18 cm, 贡献率大于 10%。其他 QTL由于所用标记
各异, 较难和前人结果比较。

图 2 SG群体 2个角果长度 QTL在连锁群上的位置以及与前人发表的研究结果比较
Fig. 2 Genomic position of two major QTLs for silique length in SG-DH population and their alignment with reference QTLs

3.2 角果长度 QTL 对环境的响应以及基因间的
互作
9个环境下检出的 8个角果长度QTL, 除 qSLA7
和 qSLC2分别在 2个和 3个环境中被检测到微效QE
互作外, 其余 QTL 与环境的互作效应均不显著, 说
明角果长度是一个相对稳定的性状, 这与该性状具
有较高遗传力相一致 [9], 也与前人的研究结果相吻
合[19]。上位性分析检出 8 对互作 QTL, 每对效应均
较微小, 累计只达加性主效的约 1/3。但 C2 和 C8
上的 2 个主效 QTL 参与上位互作, 因此, 标记辅助
时要避开可能产生的不利互作而影响选择效果。
3.3 角果长度与千粒重和角果粒数的遗传相关
比较角果长度在非条件和分别给定角果粒数和
千粒重不变为条件时 QTL定位结果, 可以看出角果
长度与角果粒数和千粒重遗传相关出现不同作用模
式。第一种, 当角果粒数和千粒重被条件后, QTL效
应值发生较大改变, 如 qSLA2、qSLC1-2和 qSLC8-1
位点, 角果长度的变化对角果粒数影响较大; 而通
过选择 qSLA7、qSLC1-2、qSLC8-1和 qSLC8-2长角
标记基因型, 可同时提高千粒重。这些 QTL的效应
部分受条件性状所左右, 同时作用于角果长度和条
件性状, 为一因多效 QTL。这一遗传特点在一定程
1488 作 物 学 报 第 41卷


度上解释了角果长度和角果粒数以及千粒重之间的
显著正向相关现象, 其 QTL区间可能同时存在控制
角果粒数和千粒重的基因。第二种情况, QTL在条件
前后效应值变化不大, 方向相同, 如 qSLA4、qSLA7
和 qSLC2 基本不受角果粒数变化的影响, 但与千粒
重有一定关系。第三种情况, 只在条件 QTL分析中
出现的新位点, 通常效应值比较低, 这是因为当 2 个
性状同时动态并存时, 其效应被条件性状所掩盖而
未能检出。这些 QTL效应微小, 对性状影响不大, 但
从侧面解释了角果长度和千粒重之间复杂遗传关系。
3.4 QTL连锁标记的应用潜力分析
根据 SG 群体 282 个株系 9 个环境下角果长度
平均值, 筛选出角果最长和最短的各 20 个极端株系,
用与 5 个显著性最高效应值最大 QTL 连锁的 11 个
高质量标记, 进行标记基因型和表现型的一对一验
证(表 5)。与 qSLC1-1 和 qSLC2 连锁的各 2 个标记
(ZAASRF27、ZAAS637、ZAAS1004和 CN32a)虽然在
长角果组(>6.31 cm)中符合率达 95%~100% (95%以
上株系含长果等位基因 ), 但在低角果组中 (<4.54
cm), 符合率不够理想, 20个株系中只有 6~11个携短
角果等位基因。2 个 qSLA7 连锁标记在 2 个组中的
符合率处于中上水平 , 标记 ZAAS12a 的符合率为
65%~75%, 可考虑育种应用。其余 3个 QTL的 5个
标记, 与 qSLA2连锁的 2个标记(ZAAS423和 SUC1-3)
在长角果组里的准确率为 75%, 短角果组中的符合
率达 90%以上; qSLC8-1和 qSLC8-2峰值位置相近处
的 3个连锁标记(ZAAS433、ZAAS437和 ZAASA7-28)
在长角和短角果 2个组中的标记检测符合率均在
85%以上, 长角果组为 85%~90%, 短角果组中是 95%~
100%。说明这些标记在油菜育种中作为辅助手段用
于长角果材料筛选可望获得预期结果。另值得注意的
是我们发现增加角果长度不但使角果粒数增多, 千
粒重也显著提高。通过对 4个控制角果长度 QTL
qSLA2、qSLA7、qSLC8-1 和 qSLC8-2 的 6 个连锁标
记的筛选和聚合长角果等位基因, 可间接增加角果
粒数同时提高粒重, 从根本上提高油菜产量水平。
4 结论
共检测到在 3 个环境以上稳定表达的控制角果
长度QTL 8个, 加性效应值在 0.09~0.26 cm之间, 效
应总和解释群体遗传总变异的 60%。8对上位性QTL
效应值在 0.035~0.075 cm 之间, 效应总和为加性总
效应的 38%。QTL与环境互作效应只在少数位点和
个别环境中显著。在 qSLA2、qSLC1-2 和 qSLC8-1
位点, 角果长度的变化对角果粒数影响较大; 而通
过选择 qSLA7、qSLC1-2、qSLC8-1和 qSLC8-2长角
果标记基因型, 可望同时提高角果粒数和千粒重。
通过对 qSLA2、qSLA7、qSLC8-1和 qSLC8-2 4个 QTL
位点的 6个连锁标记(ZAAS423、SUC1-3、ZAAS12a、
ZAASA7-28、ZAAS433 和 ZAAS437)长角果基因型
的聚合, 可增长角果约 2 cm, 间接增加角果粒数 2
粒, 同时提高千粒重 0.4 g, 从而可望实质性地提高
油菜产量水平。
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