全 文 ：武汉植物学研究 1 9 9 8 , 1 6 ( l ) : 5 4 一 6 4
J o u rn a l of W u h a n B o t a n i e a l R e s e a rc h
四 J}!都江堰龙池地区琪桐
群落生态初步研究 ’
沈泽昊‘ 林 洁2 金义兴, 陈伟烈2
(l 中国科学院武汉植物研究所 武汉 4 3 0 0 7 4) (2 中国科学院 植物研 究所 北京 1 00 0 93)
提 要 对 四川都江堰龙池地区琪桐群落进行样方调查 , 并调查了散生的琪桐种群 。 分析了
琪桐群落的植物区系构成 ;从样方的物种构成 、重要值排列 、群落结构三方面的相似性来分析
并划分琪桐群落类型 ,并讨论群落不同层次及结构因子间的相关性 ; 比较不同琪桐群落中乔
木层常见种的径级结构 , 探讨琪桐在群落中的地位及更新状况与群落演替进程间的关系 ; 对
本地琪桐的有性和无性繁殖特征进行分析 , 并与都江堰 、湖北鹤峰 、五峰的琪桐种群的径级结
构作比较 。 从分布 、生长和更新繁殖来看 ,都江堰龙池地区属于琪桐分布的次适宜区 ,琪桐 目
前在本地能够较稳定地维持其存在 , 但利用有性繁殖来实现其种群发展的条件则很不可靠 。
关键词 琪桐群落 , 结构 , 更新 , 次适宜 区
琪桐 (Da vi di a 动 vo l uc ra ta )是我国特有的第三纪古热带孑遗植物和世界著名的观赏
树种 。由于其特殊的分类地位 、地理分布 、生态属性和现状 , 被列为我国首批保护的珍稀濒
危物种 〔‘〕。 有关调查表明〔2〕, 琪桐 目前仍分布在云南 、贵州 、 四 川 、湖南 、湖北 、陕西 、甘肃 7
省 43 县 范围内中山地带的常绿落叶阔叶混交林中 , 垂直分布范围从海拔 5 80 m (贵州大
凉山 )到 3 1 5 o m (云南维西 ) , 在其分布区内常构成建群成分 , 甚至形成局部纯林 ;同时在
琪桐群落中常有其它珍稀特有种伴生 。近十几年来对琪桐群落的研究逐渐增多 , 主要报道
了各地琪桐群落的区系组成和群落结构〔3 一 ‘〕 。 考虑到琪桐分布的地域差异和生态属性的
变化 , 详细考察不同地区琪桐群落及其种群的结构和动态 , 对探讨琪桐种群生存力及其濒
危机制是很有意义的 。
自然环境和琪桐的分布特征
都 江堰 市 (灌县 )地 处成 都西北 , 位于 东经 1 0 3 0 2 5 ‘4 2 ‘,一 1 0 3 0 4 7 ‘ , 北 纬 3 0 0 4 4 , 5 4 “一
3 1“ 2 2 ‘9’ , 属川西平原向川西北高原过渡地带 。琪桐分布的龙池地区为龙门山之余脉 , 距琪
收稿 日 : 1 9 6 一 1 2 一 2 5 , 修回口 : 19 9 7 0 6 (12 。 第 作者 : 男 . 2 9 岁 . 副研究员 , 从事生物 多样性 、植被生态 、 景观
生态学研究工作 , 发表 i仑文 2。篇 。
本研究属于中国科学院 “八五 ”重大项 !」“银 杉 、琪桐群落生物多徉性 及其种群生存力研究 ”的部分 内容 。
第 1 期 沈泽昊等 : 四川都江堰龙池地区洪桐群落生态初步 研究
桐分布中心之一的卧龙地区仅数十公里 。气候类型为中亚热带湿润季风气候 , 以位于海拔
60 0 m 左右的都江堰市气象站来看 , 平均温 1 5 . Z C , 1 月均温 4 . 6 ℃ , 7 月均温 24 . S C , 多
年平均降水 1 26 4 m m , 中山地带降水更多 , 空气相对湿度很大 , 春夏季多云雾 。 中 、低山地
带发育了山地黄壤和黄棕壤 ; 自然植.被为亚热带常绿 一落叶阔叶混交林 。 50 ~ 60 年代 , 此
地曾建林场 , 原生植被受到较大破坏 , 并发展了一部分马尾松 、杉木和柳杉等人工针叶林 。
琪桐在这里 见干海拔 1 4 0 0 一 2 2 O0 m 左右的 山坡和沟谷 , 由于人为影响 , 琪桐 在海拔
1 7 o o m 以上才比较普遍 , 但明显表现出以散生为主的特征 , 仅在局部地段形成优势 ;琪
桐在植被中总是构成突出而往往不连续的第一亚层 。
研究方法
2
.
1 野外调查
为了充分了解本地琪桐群落的特征 , 我们选择琪桐较集中的 5 个地段进行样方调查 ,
并对海拔 1 7 0 一 2 ZOO m 范围内所见的 21 丛散生琪桐作统计 , 调查以下内容 。
(1 ) 生境特征 : 见表 1 。
表 1 各样方生境条件
T a b le 1 T h e h a b i t e o n d i t l o n o f t h e s a m p le s
样方
S a n 1 P l e s
面积 ( n z Z )
A r e a
海 拔 ( n i )
E l e v a t i o n
坡 向
D i r e e t i o n
坡度
S l o P e
土壤
致〕LI 舀言地形b 一t a t 干 扰D i s t u r b a n e e
N 0
. 1
N o
. 2
N o
.
3
N o
. 4
N o
. 5
4 0 0
4 0 0
4 0 0
4 0 0
4 0 0
2 0 7 0
2 0 5 0
2 1 0 0
2 0 4 0
2 0 0 0
N E 80
o
SE 20
o
3 0 0
3 U ,
N W 7 0
o
N W 15
。 :::
黄棕壤
黄棕壤
黄棕壤
黄棕壤
黄棕壤
坡地上部
山脊
山脊平地
坡地上部
凹平坡地
造林 , 风倒
不明显
不明显
不明显
伐木
( 2) 群落特征 : ¹乔木层逐株调查样方 内 D B H ) 2 . 5 。m 植株的种类 、 胸径 、高度 、冠
幅 。 º灌木层和草本层调查每种的多度 (以 D ru d e 多度计 ) 、盖度 、高度 。
( 3) 散生琪桐的胸径 、高度 : 周围约 1 0 m , 范围内的伴生树种及林下的主要灌木和草
本 。
2
.
2 分析方法
( 1) 样方植物区系成分 : 属的分布类型参照吴征锰划分的地理分布区类型 〔, 〕。
( 2) 样方植物重要值 及其排序 : 利 用 C u r ti s 邑 M c lnt o s h 的重要值公式 〔8〕 , 分别计算
各样方的乔 、灌 、草各层物种的重要值并排序 。
重要值 ~ (相对频度 + 相对密度 + 相对优势度 ) / 3 。
( 3) 物种多样性指数 : 对 5 个样方分别计算乔 、灌 、草三层的 S h a n on 一Wi e n e r 多样性
指数 I. 。和 Si m p s o n 指数 I 〔, 〕, 与其它群落结构指标进行相关分析 , 计算公式如下 。
I 。 = 一 二P · In P , = 一 二 ( , , / N ) · In ( , , / N ) ; I = 〔二 ,资, ( , , 一 l ) 〕/ 〔N ( N 一 1 ) 〕
式 中 , , 为某一种的数量 ; N 为全部物种的数量 。
( 4 ) 群落相似性指数 : 根据 E l le n b e r g ( 1 9 5 6 )提出公式〔9 1 。
八: 一 0 . 5几人丫(人才口 十入了占+ 0 . 5人了‘ ) 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 16 卷
式中 材‘ 为以优势度计的共有种生物量百分 比之和 ;M a 为 A 样方独有种生物量百
分 比之和 ;材占为 B 样方独有种生物量百分比之和 。 分别计算乔 、灌 、草三层中各样方间的
相似性指数 。
( 5) 优势种群的数量结构 : 采用种群的径级结构代表年龄结构 , 根据 曲仲湘提出的等
级度指标计算各样方中乔木层重要值前 5 位物种的径级结构 。
结果与分析
物种构成
在总面积 2 2 0 0 m Z 的样方内 , 共有维管束植物 1 13 种 , 属于 5 9 科 91 属 ; 其中种子植
5 6 科 85 属 10 4 种 , 蔗类植物 3 科 6 属 9 种 , 可以被看作这一地 区植物区系的一个缩
。 种类较多的科有 : 蔷薇科 6 属 9 种 、菊科 6 属 7 种 、百合科 3 属 6 种 、 绣球花科 3 属 5
、鳞毛藏科 3 属 5 种 、毛莫科 3 属 3 种 、忍冬科 2 属 5 种 。 从生活型来看 , 乔木 23 种 , 灌
33.1物影种
木 13 种 , 草木 “ 种 , 藤本 n 种 。 样方物种的地理分布包括除温带亚洲分布 , 地中海 、西亚
至中亚分布和中亚分布 3 类以外的 12 个分布型 。 其中世界分布的 15 属 , 北温带分布的最
多 , 共 2 属 , 占除世界分布型外总属数的 31 . 8 % ;其次是东亚分布的 14 属 , 占 20 . 29 % ;
再次为东亚一北美间断分布的 9 属 , 占 n . 9写 ; 各热带分布类型之和为 16 属 , 占 23 . 19 写 ;
而温带分布诸类共 49 属 , 占 71 . 01 写 。这种分布与样方都位于海拔 2 0 0 O m 左右的中山地
区有关 。 由此来看 , 都江堰琪桐分布区植物区系成分复杂多样 , 其中温带成分占优 , 干旱区
分布成分的缺乏表明这一地 区受古地 中海地区的气候和相应的植物 区系影响很小 ; 另外
样方内中国特有分布的 4 属 , 占总属数的 5 . 80 % , 即琪桐属 (D av idl a) 、 华桔竹属 ( F 。 : ge -
s i a )
、藤 山柳属 ( C l e m a r o c l e t h ra )和 巴山木竹属 ( B a s h a , , i a )加上东亚分布的 1 4 属 , 反映了
本地植物区系较强的特有性质 ; 另一方面 , 琪桐 、藤山柳是古老残遗类型 , 东亚 一北美间断
分布的 9 属和东亚分布类型中的称猴桃 (A ct l, idi a) 、化香 (Pl at yc a ry a) 等也属此类成分 。
另外连香树 (Ce r’ idl P勺l lu m ja Po ,l ca ) 、 多种常绿杜鹃 ( R ho do de o d ro , , s P . )和古老的米
心水青冈 ( F a g us en el a rl a , ,a) 林亦常见 。 而巴 山木竹属和华桔竹属则显为新特有属 。 可以
认为本地植物区系既保留了很多古老的成分 , 又融入 了不少进化的成分 , 这与它处在川
东 、鄂西和横断山脉两大不同性质的特有现象中心之间的位置是吻合的 。 另外 , 样方物种
中中国一喜玛拉雅分布与中国 一 日本分布类型属数之 比为 5 : 3 , 也表明本地处在两大森林
植物 区系的过渡地带 。
3
.
2 群落类型与结构
3
.
2
.
1 群落类型
统计 各样方中 D B H ) 2 . 5 Cm 的所有植株 , 计算各种类的重要值并排列如表 2 。 从重
要值的排列似可分出 3 个群落类型 : (人工种植的 )柳杉 、琪桐群落 (样方 1 ) , 大叶锻 、琪桐
群落 (样方 2) 和琪桐群落 (样方 3 、 4 、 5 ) 。 这一点从后面的分析中也得到支持 。
( 1) 柳杉 、琪桐群落 :这实际上是人工柳杉林受 自然干扰后恢复演替过程中的不稳定
状态 。 50 年代人工种植的柳杉和半腐烂的树桩上萌发更新的琪桐为共优种 , 构成乔木第
一亚层 , 高达 15 一 18 m , 但柳杉很多倒伏 ; 林窗 内有更新的亮 叶桦已达到乔木第二亚层 ,
第二亚层主要还有四川木姜子 、华西臭樱和挂苦绣球 , 高 8一 12 m 。 灌木层除乔木幼苗外
第 l 期 沈泽昊等 : 四川都江堰龙池地区琪桐群落生态初步研究 5 7
表 2 各样方物种重要值及其排序
T a b le 2 T h e im p o r t a n e e v a lu e s o f t h e s p e e ie s a n d t h e i r r a n k s in t h e s a m P le s t h e y e x is t
样方 Sa m P le
种名
S P e e i e s
N o
. 1 N 0
.
2 N o
.
3 N o
. 4 N o
. 5 样方总体
T o t a l
序R.序R.序R.序R.序R.序R.重要值
1
.
V
.
重要值
1
.
V
.
重要值
1
.
V
.
重要值
1
.
V
.
重要值
1
.
V
.
重要值
1
.
V
.
104213987,。2645n37896柳 杉
四川木姜子
华西臭樱
琪 桐
挂苦绣球
毛 果 械
泡 花 树
青 榨 械
猫 耳 刺
亮 叶 桦
大 叶 锻
桦叶荚莲
毛柱 山梅花
细齿稠李
扇 叶 械
灯 台 树
化 香
包 果 柯
泡 叶询子
茶 条 果
蜀 五 加
荚 莲
钩齿鼠李
刺 棒
尖叶族节花
大叶搜疏
野 黄 桂
云南 山梅 花
2 0
. 4 3 3
1 6 . 8 76
1 2 3 67
7 . 1 6 7
7 . 0 00
6
. 2 3 3
6
. 1 0 0
5 . 1 6 7
4 . 0 6 7
3
.
2 6 7
2 . 9 0 0
2
.
6 0 0
2
.
4 3 3
1
.
7 6 7
1
.
6 3 3
9
.
5 0 0
1 1 . 7 6 7
6
.
6 3 3
1
.
23 3
4 . 2 6 7
4 . 5 00
2 . 2 3 3
6 16 7
10
.
8 3 3
2 5
.
6 6 7
1 7 . 3 33
1 . 7 33 1 0
4 . 4 67
18
. 0 3 3
3 5
.
2 00
2 2 . 5 00
8
. 4 6 7
3 . 3 00
l 0 ‘
{:;
5
.
5 33
1 7 . 7 33
1 9
.
90 0
1 3 . 2 67
3
.
40 0
6
.
6 67
3
, 5 00
1 1 . 7 00
1 7 . 7 6 7
5
.
8 6 7
3
.
1 3 3
5
. 0 3 3
5 7 0 0
8
. 7 0 0
3 . 7 0 0
3 . 6 0 0
1 . 1 6 7
0 . 9 6 7
2
.
2 6 7
5
. 1 3 3
1 . 6 33
1
. 0 67
3
.
3 3 3
10
. 0 6 7
1 . 7 0 0
6
.
6 0 7 3
. 0 6 7 7
l 0
3
.
9 7 6
1
. 7 00
1
.
6 6 7
1
.
1 6 7
3
.
3 33
6
.
3 67
1 3
. 4 0 0
1 9 13 3
1 2 . 0 0 0
3
.
8 0 0
4 . 5 33
4 . 7 3 3
5 . 2 6 7
0 . 6 6 7
5 . 1 6 7
2
.
1 3 3
1
.
3 3 3
2
.
7 3 3
2
. 2 3 3
2 . 5 0 0
0 . 9 3 3
0 . 9 0 0
0 . 3 0 0
0 . 2 3 3
0 . 7 6 7
3
.
3 3 3
0 . 2 3 3
1
.
0 0 0
0 . 4 3 3
0
. 4 3 3
0 . 3 0 0
0 . 5 6 7
八O几乙bnQ甘尸3
111人
l35
,人b六jn6tl‘任li乙月了OJ
、立1上工11
119一Jq‘任巴匕叮nO曰U19Jq月吸亡」
111卫工、
no1,‘认
,工弓1
注 ( N o t o s ) : 1 . V . —重要值 ( I m p o r t a n t v a l u e ) ; R .—排序 ( R a n k ) 。
以 悬钩子 ( R : ‘占u s s p p . ) 、 狗枣称猴桃 (八 e t i , , sd ia k ol o m i k t a )和桦叶荚莲 ( V i b u r n u m be t u l l-
fo li u m ) 为 主 , 高 1 一 3 m , 盖 度 约 5 % 。 草 本 层 优 势 种 为 多 翼 耳 蔗 ( P o ly sti ch u m
人e c a t op t e ro , , ) 、大 叶冷水花 ( p i l e a m a rt i , ,11 ) 、托叶楼梯草 ( E l a t o s t e m a s t ip l o s u m )和齿叶崇
吾 ( L i g u l a r i a d e , , r a r a ) , 盖度约 6 5肠 。
( 2) 大叶锻 、琪桐群落 : 大叶锻和琪桐为第一亚层的优势种 ;第二亚层以华西臭樱 、灯
台树和挂苦绣球 为主 , 并常见几种械树 ( A ce r S p . ) 。 灌木层常见桦 叶荚蓬 、云南 山梅花
( 尸人12。“e lp 人。、 己e z。 : 少a y i ) 、阔叶清风藤 ( S a b i a y u , : , : a , : e , , 5 15 )和 蜀五加 (A c a n r h op a n a x e 二o -
d i a 找f乙l i u m ) , 盖度 4 0 % 。 草本层冷箭竹 ( B a s h a , , i a fa , : g i a n a )占绝对优势 , 高约 0 . s m , 另
常见多翼耳藏 、 日本金星藏 ( p 。 ra t h e lyP te 八 : , , iP 。。 ic 。 )等
。
i瀚 汉 植 物 学 研 究 第 16 卷
( 3 ) 琪桐群落 : 样方 3 一 5 的共同特点是琪桐 为乔木第一亚层的建群种 ; 第二亚层华
西臭樱和挂苦绣球占优 , 另外四 川木{萎子 、 毛果械 、 泡花树 、青榨械和猫耳刺也较常见 。 灌
木层以桦叶荚莲 、长串茶镰子 (匀lm P loc o 、 lu di c 。 ) 为主 , 另有冠盖绣球 (场d ra o ge 。 。。m 。 -
l za )
、红花五味子 ( S c 入; s a , ,d ra r u 方r ifl o ra ) 、菠契 ( S m i l a x S p p . )等 , 盖度约 4 0 % 。 草本层常
见齿 叶囊 吾 、 大 叶冷 水 花 、 冷 箭竹 和 锈 毛金 腰 ( C h勺 ,so sPl en iu m da rl di an u m ), 盖 度约
8 0 %
。
3
.
2
.
2 样方物种构成的相似性
El le n b e rg 相似性指数是基于 Ja c a rd 提出的物种构成相似性指数 , 并以每个种的生
物量百分 比作 为权重来订 正的群落相似性 指数 。 这里分别计算各样方乔 、灌 、草三层的
El l e nb e rg 相似性指数 , 得到如下 3 个相似系数矩阵 :
乔木层 灌木 层 草木层
N O
.
2 N O
.
3 N O
.
4 N O
. 5 N 0
.
2 N o
.
3 N o
.
4 N o
. 5 N O
.
2 N O
.
3 N O
.
4 N 0
.
5
N 0
.
1
N 0
. 2
N 0
.
3
N o
. 4
0
.
3 95 0
.
5 3 2
0
.
50 1
0 4 9 8
0 5 4 9
0
.
5 ()8 0
.
5 0 7 0
.
23 7 0
.
2 4 4 0
.
1 64
0 . 5 1 2
0
.
6 6 2 0 4 3 8
0 . 5 8 8
0 . 5 52 0
.
7 6 5
0
.
54 2 0
.
4 9 4 0
.
4 78 0
. 74 2 0 . 8 5 2
0 7 8 9 0 7 7 9 0
.
5 8 2 0
.
50 0
0
.
6 5 9
0
.
9 17 0
.
7 6 7
0 . 8 7 6
( 1) 样方 3 、 4 、 5 之间的乔木层相似性指数突出的高 , 而其它样方之间的相似性不强 。
各样方灌木层间的相似性不如乔木和草本层强 , 但第 3 、 4 、 5 样方间的指数值仍相对较大 ,
草本层也有类似的趋势 , 这反映了乔木层优势种对群落结构的主导作用 ,证实了这 5 个样
方分成 3 个群落类型的合理性 。
( 2) 样方群落的不同层次在相似性的反映上是有差别的 。 首先灌木 、草木层的物种构
成都受到 乔木层物种构成的一定影响 ; 另外 由于样方 1 ~ 5 的位置近于依次顺序排列 , 故
灌木和草本层有两两样方间的相似性 , 基本随距离增大而减小的趋势 (从矩阵的每一列
看 ) 。
( 3) 草本层物种构成的相似性总体上大于灌木层 , 可能与受到乔木和灌木两层的叠
加影响有关 。 灌木层对不同样方乔木层盖度差别的响应 ,形成一种补偿作用 , 减小后者对
草本层的影响 。
3
.
2
.
3 样方群落的结构相似性
利用样方统计数据计算各样方群落的结构 因子 , 包括乔木 、灌木 、草本三层的 S h a n -
n o n 一Wi e n e r 和 Si m p s o n 多样性指数 。种密度 、乔木层植株密度和相对盖度 (以胸面积计 ) ,
以及琪桐群落 中的重要值 , 得出表 3 , 据此得出各样方间和各指标间的相关系数矩 阵 R ,
并作 T 检验 。
( 1) 群落 间的相关性 : 从基于群落结构因子值的群落间相关系数来看 , 样方 3 、 4 、 5 之
间的相关性高度显著 (> to . 。 ; ) ; 样方 2 与 3 、 4 、 5 之间的相关性不显著 ; 而样方 1 与样方 2 、
3 、 4 相关显著 ( > 八 。5 ) , 证实了这 5 个样方分成 3 个群落类型的合理性 。 ( N 一 2 一 13 时 ,
t o . ) : 一 0 . 8 7 8 , 了. 。 , ~ 0 . 9 5 9 ) 。
第 1 期 沈洋吴等 : 四 川都江堰龙池地区琪桐群落生态初步 研究 5 9
表 3 各样方群落结构因子值
T a b le 3 T h e v a l u e s o f s t r u e t u r e f a e t o r s o f e o m m u n i t y in e a e h s a m p l e
样 方 S a m p l e s
指标
I n d e x
N o
. l N o
.
2 N o
.
3 N o
. 4 N O
,
5
T r e e 5 1飞r u b
1 . 8 3 2
0
.
2 1 5
0 . 0 33
H e r b T r e e S h r u b H e r b T r e e S h r u b H e r b T r e e
2
.
6 2 7 0
. 7 3 8 2
. 6 43 2
.
16 0 2
.
4 4 0 3
.
3 5 9 2
.
28 4
0 . 0 8 5 0
. 0 8 0 0
. 0 90 0
. 1 2 8 0
. 1 1 2 0
. 0 3 7 0 . 12 4
0 . 0 5 0 0
.
0 6 0 0 . 0 5 0 0
. 0 3 0 0
.
0 4 0 0
.
0 9 0 0 . 0 2 7
0
.
5 4 8 0
. 2 7 5 0 . 3 7 5
3 3
.
8 3 0 2 2
.
2 7 0 2 1
.
0 4 0
1 1
. 7 7 0 2 5 . 6 7 0 1 9
.
9 0 0
S h r u b H e r b T r e e S h r u b H e r b
O
Is w 2
.
3 5 1
15 0
.
1 1 8
5
.
D
.
0 . 0 3 8
P
.
D
.
0
.
5 1 0
R
.
C
. 1 9 . 30 0
I G T 7
.
1 6 7
3 0 5 1
0 . 0 4 6
0 . 0 6 3
2 . 70 0 3
. 3 7 7
0
.
0 8 8
0
.
0 4 2 :):
1 . 7 6 6 2 . 4 4 7 3
. 4 05
0 1 8 8 0
. 1 2 2 0 . 0 35
0 . 0 2 3 0
.
0 5 0 0
.
0 95
0 2 2 5
2 6
.
00 0
3 5
.
20 0
I s w : 香农 一维纳指数 ( S h a n n o n 一W i e n e r i n d e x ) ; 15 : 辛普森指数 ( 5 1、im p s o n i n d e x ) ; 5 . D . : 种 密度 ( S p e e i e S d e n s i t y ) ;
p
.
D
.
: 植株密度 ( P la n t d e n s i t y ) ; R . C : 相对盖度 ( R e l a t i v e c o v e r a g e ) ; IG T : 琪桐的重 要值〔l m p o r t a n e e v a l u e o f G o n g t o n g
( D 口刀 i d : a i , , v ol u c r a t a )〕。 -
相关系数矩阵 R :
门0
N 0 . 2
N o
. 3
N 0
.
4
N 0
. 5
N o
. l
0 . 9 1 4
0
.
9 0 5
0 . 9 4 5
0 . 8 3 7
N 0
.
2 N o
.
3 N o 4
0 . 8 0 6
0
. 8 2 1
0
.
7 7 5 :;) 0 . 9 2 8
(2 ) 群落结构 因子 间的相关性 : 利用 5 个祥方的数据计算得前述 12 个群落结构因子
间的相关系数矩 阵 , 对结果进行 T 检验 , 结果 见表 4 。
表 4 样方群落各结构因子间的相关系数矩阵
T a b le 4 T h e in d e x o f r e l a t io n s h ip a rn o n g t h e s t r u e t u r a l fa e t o r s o f t h e s a m p l e e o m m u n l t i e s
T s w T , T , J T d T r。 I( ; T S s w S , S 叼 H s w H s
T
、 一 0 . 9只9 “
T 司
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0
.
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0
.
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0
.
32 4 一 0 . 2 8 5 0 . 58 8 姗 0 . 2 79
一 0 . 8 7 7 . “ 0 . 8 40 ” “ 一 0 . 78 2 ‘ . 一 0 . 9 53 ” 0 . 00 2
0
.
12 3 一 0 . 1 3 6 0 . 02 7 0 . 1 52 0 . 60 4 协 0 . 3 36
一 0 . 0 9 7 0 125 一 0 . 00 8 0 , 20 3 一 0 . 5 90 . 10 . 3 7弓 一 0 . 99 4二
0
.
182 一 0 . 1 38 0 . 40 2 0 . 12 4 0 . 96 9二 0 1 70 0 . 73 5“
一 0 . 8 16 “ . 0 . 7 63 ’ . 一 () . 98 2 “ 甘 一 0 . 8 7 4 . ‘ 一 0 . 67 5 ‘ “ 0 . 7 22 “ . 一 0 . 0 62
0
.
7 98
‘ 耳 一 O, 7 50 甘 0 92 1 二 0 . 77 1二 0 . 8 14 . . 一 0 . 5 71 ( ) . 3 68
一 0 . 9 28 ‘ . 0 . 8 64 “ ‘ 一 0 . 8 9 6 “ 一 0 . 9 85 ’ 一 0 . 388 0 . 901 ‘ 0 . 0 2 1
y > r o 0 5 二 0 . 51 4 )
y> r o o l = 0
.
6 生l )
一 0 . 71 4 协 .
0
.
0 3 3 一 0 , 50 9
一 0 . 33 6 0 . 70 3 甘
0
.
0 3 5 一 0 . 25 9
一 0 . 9 5 1 . ,
0
.
8 91
’ ‘ 一 0 . 738 .
注 ( N o t e 、 ) : T
帖n 1P o r t a n e e v a l u c
( S i n i P 5 o n i n d c x ) ;
c Q v e r a g e )
。
乔木 !,寻( T r o e ) ; S
o f l )
.
; 尹, 乞,耐“ ‘了 a r“ i n t lz e
、d 一一 种密度 ( S p 。。 : 。、
灌木层 ( Sl l ru b ) ; H - 一 草本层 ( H o r b ) ; I(i T— 样方中琪桐的重 要值、 a n , p lo s 卜 SW一一香农指 数 ( S }l a n n o n 一w i e n e r i n d e x ) ; s—辛普森 指数
d e n s i t y ) ; d -一 植 株密度 ( D e n s i t y o f t r e e ) ; r c— 相对 盖度 ( R e l a e t i v e
表 4 表明 : ¹在乔木 、 灌木 、草本层 , S h a n n o n 一 w i e n e : 多样性指数与 S h im p s o n 指数之
间都表现出高度显著的负相关 , 而与样方中的种密度高度显著正相关 。º琪桐在群落中的
重要值与乔木层的物种多样性和植株密度高度显著地负相关 : 与灌木种多样性相关不明
武 汉 植 物 学 研 究 第 16 卷
显 , 而与草本种类的多样性和样方总种数也是高度显著正相关的 ;在这一点上 , 琪桐反映
了一个群落演替顶极种的特征 。»乔木层的物种多样性与灌木层物种多样性相关不明显 ,
而与草本种类 多样性高度显著地负相关 ; 灌木 、草本层的多样性之间相关不稳定 , 仅样方
的灌木种密度与草本层的 S hi m p s o n 指数显著正相关 ;可见植物群落内乔 、灌 、草各层次
的物种多样性之间是彼此相关的 , 表现为垂直结构上从上往下的作用和从下往上的适应 。
¹乔木层植株密度和相对盖度 (以胸面积之和计 )在此相关不显著 ;但前者与琪桐的重要
值和群落中草本种类多样性高度显著负相关 , 后者与草本层也有类似的关系 , 而与琪桐的
地位无明显的关 系 , 却表现出与灌木层多样性显著地正相关 。
3
.
3 群落动态与琪桐的更新
3
.
3
.
1 群落动态
统 计样方 1 , 2 和 3 一 5所 代表的 3种 群落 中乔木 层的重 要值前 10 位物种 的径级结
表 5 3 种琪桐群落中乔木优势种的径级结构及群落动态
T a b l e 5 T h e e o m rn u n i t y d y n a m ie s a n d t h e d i a m e t e r e la s s s t r u e t u r e o f d o m i n a n t t r e e s p e e ie s
in t h r e e t y p e s o f D a v i d , a in v o l u c ;
· a t a e o m m u n it ie s
样 方
S a n l p l e s
径级 D i a n i e t e r c l a s s
S P e e i e s n a n l e s 1 1 十 l
说 明
川 u s t r a t io n
0一口OQ八j1C?
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0浦b弓Jn
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N O
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柳 杉 ( 、户)沪r‘, n , ‘, r i u j 污r r u , , ‘, ;
四 川木姜子 L ; t s 尹u , , : 。 u P i , 。‘, , , s ; s
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华西臭樱 入产口 d 己‘· , , i u : : , ; 2 50 , : i ;
形七 桐 D a 二‘d , a i , : 二 r , zu ‘r a r a
挂苦绣球 了Iy 己r a , : g ‘·a 二“ , , r 方。, , ‘, u r a
毛 果 械 A 。￡r j 沁J , , : h ‘·r i i
青 榨 械 A。二 d a 二 ;成i
亮叶桦 B 尸r u l a l u 。 : i , :I f. r a
样方 l 中 . 人工种植的柳杉没有
更新 , 将在演替中被取代 ; 在柳杉 因
风倒 而形成的林窗中有 阳性的桦木
侵入 , 但桦木 亦更新 不 良 ; 洪桐 无大
树但更新较好 , 为扩展种群 。 四川木
姜子 、华西臭樱 、挂苦绣球和 青榨撼
等在乔木第二层更新 良好 , 将稳定存
在 。 群落将演替为以洪桐为建群种的
结构
吕09一叹UOJ心走1,目9b亡Jtln己11IL2l6,自
花 树 八么产l i o s n : a : u 一: e ljb l i a
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叶 锻 ,j ’ i l i a , : 。b i l i s
桐 刀口二 id i a i , : v o l u e ra r a
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华西臭樱 M a d e , , i a : 。 115 0 , : 11
灯 台 树 C (2r , : “、 。。1 t r(, * r sa
挂苦绣球 产七以 r a , , g e a 二a , : r 人。, , 。u ra
扇 叶 械 A 。犷 r 刀a b 尸l l o t u n :
青 榨 诫 A ‘巴 r d a 二 ; d ; a
细齿稠李 P r u , : u 、 ol, r u s a r a
花 树 入1 ‘· 11‘, 、n , u 。u , , ‘, i j o l i a
样方中大叶锻和琪桐 、灯台树作
为乔木第一 亚层的共优种都有稳定
的更新 : 华西臭樱 、青榨械为第二 亚
层的扩展种群 , 而阳性的化香己经衰
退而没有更新 ; 泡花树 、细齿稠李 、扇
叶械 目前稳定但更新不 良
群落处于演替中后期 . 琪桐作为
建群种单独构成乔木第一亚层 , 但明
显更新不良 , 四川木姜子 、华西臭樱 、
猫儿刺 、 毛果械等在第二亚层中 比较
稳定 , 而挂苦绣球 、泡花树 、灯台树等
属于衰退 种群 , 化香 、 桦木等则 已退
出群落
亡JQ曰O口nj匕门
1亡丈J11
?]刁OJ归JJ生-O?创11‘
香一桐
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5
挂苦绣球 I ly “ru , : g ‘)“ 二u , , t 人。, : ‘·, 矛r a
华西臭樱 人z u 己d ‘) , , ; a : 。 : 25 ‘, , , , ;
猫 ) L 中U 12‘·. , 户‘、 r , ,。, ;
四 川 水姜 子大; r 、‘,“ , , , ‘, u P : , , ‘, , 、: s
v 是t r . 万z ( h z了口 , 尹尹了
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毛 果 械 ‘4 ‘ 、· , 一 / , 。 , , ‘儿、、, i
泡 花 树 叮‘, / ; ‘, 、, , , u ‘,、, , ‘】, 广‘,z ; “
刺 棒 (份 , ) z, ‘、 f ‘, , 」‘, , -
细 齿稠李 P r , 、, , 。、 ,乙r , ‘、u r“
第 1 期 沈泽昊等 : 四川都江堰龙池地 区琪桐群落 生态初步研究
构 , 以探讨琪桐在群落 中的地位及其更新状况与群落演替动态间的关系 (表 5 ) 。
3
.
3
.
2 拱桐的 更新特征
琪桐 以有性和无性繁殖两种方式来维持和扩大其种群的生存 。 对龙池地 区的调查发
现 :
( l) 琪桐在本地 的有性繁殖力很弱且不稳定 , 首先在所考察的整个琪桐分布区内没
有发现琪桐 的实生苗 ;另外据了解 , 本地琪桐开花年际波动很大 , 一般两三年开花一次 。因
为碰上开花年 , 我们对琪桐落果情况进行了样方调查 , 选择 2 丛琪桐 , 从根部设 1 条 l m
宽的样带延伸到树冠边缘 , 以 1 m Z 为单位统计落果情况 , 得到 2 个数列分别是 , 7 、 23 、 1 7 、
1 1 、 5 、 1 2 、 5 和 2 1 、 1 3 、 1 1 、 10 、 5 。 落果密度为 1 1 . 6 个 / m Z 。 每丛琪桐树冠的半径以 6 m 计 ,
则落果总数达 1 3 1 2 个 , 仅如此大量的未成熟落果 已使当年的结实几近无效 。 因此 , 本地
琪桐 有性繁殖的成功率很低 , 可能非常依赖于特别适宜的气候 , 带有很强的偶然性 。
( 2) 琪桐在本地的繁殖以无性萌发为主 。 虽然琪桐有成丛生长的特性 , 但这些同龄分
枝的胸径一般相差不大 , 而后期从根颈处的休眠芽萌发的枝条则年龄不一 , 其胸径差别很
大 。 在精确获取琪桐各分枝的年龄比较困难的条件下 , 测量各分枝的胸围 , 统计分析每一
丛琪桐分枝胸围的数量分布 , 不失为对其在生长过程中萌发事件的有用测度 。分别统计各
样方和两 片散生区域的琪桐的丛数 ( N ) 、 分枝总数 ( , , ) 、平均胸围 (X )和胸 围值 的标准差
( 、) , 以及各样方和各片散生区内琪桐分枝的胸围数量分布得出表 6 。
表 6 不同样方和散生区琪桐分枝情况
T a b l e 6 T h e b r a n e h i n g e o n d i t io n o f D a v id sa ; , :刀o l u c r a t a in
e a e h s a m p le a n d t h e s p o r a d ie a l ly d i s r r ib u t e d r e g io n
指标 样 方 s a n l p l e s 散生株 S p o r a d i c t : 。e
n d e x N o
. 1 N o
. 2 N o
.
3 N O
. 绪 N 0 . 5 A r e a l A r e a Z
, , /N 7
.
3 3 8
. 0 0 1 1
.
0 0
1 3
. 0 1 2 6
. 10
1 9 0 5 6
4 2
.
9 0 40
.
2 3 5 4
.
7 3 35
.
4 8
8 . 0 6 3 2 8 3 4 0 18
.
1 () 3 2 5
.
9 5 1 2 4
.
5 4 8
3 8
.
8 3
3 1
.
8 6 6
S / X
I ‘; 了
径级 D i a n l e r e r e ! a s s e s
0 ~ 1 0 e n i
1 0 ~ 2 0 e m
2 0 ~ 3 0 e n l
3 0 ~ 4 0 e n l
4 0 ~ 5 0 e n l
5 0 ~ 6 0 e n 飞
6 0 ~ 7 0 e n l
7 . 1 6 7 1 1
.
7 7 0 2 5
.
6 7 0 19 9 () O 3 5
.
20 0
9 少
l 6
1 7
16
9
13
:{
61()丫3.?
7 0一 8 0 e n l
8 0一 9 0 e n 飞
9 0 ~ 10 0 e n i
> 1 0 0 e n l
武 汉 杭 物 学 研 究 第 16 卷
由表 6 可看出 : ¹对 比发现 , 琪桐集中而重要值大 的样方内每一丛的分枝数少 , 表明
萌发事件和每一次的萌发条数量少 。其中样方 4 、 5 的琪桐分枝几乎属同龄群 ;演替早中期
的群落内琪桐重要值较低 , 萌发却很多 ;第一片散生区是人为干扰很厉害 、人工林与次生
疏林镶嵌地 区 , 第二片散生区则是过熟林地 , 琪桐的分枝很多 。 º反映琪桐各分枝胸围值
集聚程度的 : / X 值是对分枝年龄的 间接指示 , 样方 4 、 5 的值同样最低 , 而散生区的值还
高于样方 1一 3 , 表明萌发事件与干扰事件的正相关性 。»三个样方内琪桐分枝胸围值的数
量分布表明琪桐重要值越小时 , 数量上以幼苗和幼树为主 , 更新较好 ;随其重要值增大 , 分
枝数峰值转移到越来越大的胸围级 , 萌发的机率越来越少 , 反映其种群的年龄结构走向衰
退型 。 ¹每丛平均分枝数 (川N ) , 各分枝胸围值的集聚程度 ( : /X ) , 以及分枝胸围值的数
量分布 , 显然从不同角度又互有关联地反映了各样方和散生区琪桐的萌发再生事件发生
的差异 。可以看出 , 随着琪桐集中程度和种群年龄增大 , 琪桐幼苗萌发的机率和数量减小 ,
种群年龄结构走向衰退 。琪桐的无性繁殖也很依赖于干扰事件的发生 , 表明琪桐幼苗不耐
荫 。
( 3) 将都江堰与湖北鹤峰木林子和五峰后河的琪桐种群作径级结构的比较 (见表 7 ,
依曲仲湘提出的径级指标 ) , 都江堰地区的琪桐种群更新明显不良 。 考虑到这些更新都是
无性繁殖的 ,结合前面分析 的诸多方面 , 可以认为都江堰属于琪桐分布的次适宜地区 。
综上所述 , 琪桐 在占优势的林分
中不能保持稳定的更新 , 而且调查发
现其 年龄期望值 在 1 50 年 以 内” , 故
不可能属于演替后期的顶极种 。 但干
扰激发更新的特性 , 使其可 以稳定存
在于其分布区内 。 在本地区完全没有
发现琪桐实生苗 , 全部更新均属无性
繁殖 。 再考虑到本地琪桐开花的年际
状况很不稳定 , 果实生长期落果非常
严重 , 所剩无几的成熟种子在萌发前
又要在 1 年以上的后熟期中经受各种
表 7 都江堰 、五峰 、鹤峰三地洪桐种群径级结构比较
T a b le 7 A e o n t r a s t i o n o f t h e d ia m e t e r 一e l a s s
s t r u e t u r e o f D i v i d i a i n v o l u c ra t a P o p l u a t io n
in D u j a n g y a n , W u f e n g a n d H e f e n g ( % )
地点
l _ o e a t i o n
径 级 D i a m e t e r e l a s s
I + I
都江堰 D u j a n g y a n
散生 S p o r a d i c t r e e s
样方 S a n i p l e s
鹤峰 H e fe n g
五峰 W u fe n g
15 . 0 0 4 6
.
2 5 2 5
.
6 3 13 . 1 2
10 . 1 6 5 0 . 7 8 1 6 40 22
.
6 2
15
.
5 9 1 2
. 9 0 6
.
9 9 6 4
. 5 2
12 . 6 5 1 8
. 4 5 2 3
.
3 0 4 5
.
6 3
昆虫和小型动物 , 尤其是啮齿类的消耗 。 因此可以认为 , 琪桐在本地虽能存在 , 但其发展
的条件很不可靠 , 都江堰属于琪桐分布的次适宜区 。本地的气候条件可能与琪桐有性繁殖
成功率低有关 , 这当是琪桐生态研究进一步深入的问题 。 、
4 结语
对四川都江堰龙池地区琪桐群落的调查研究表明 :
( l) 植物区系成分复杂多样 , 以北温带分布和东亚分布型为主 , 中国特有分布属占
5
.
80 % ; 而没有温带亚洲分布 , 地 中海 、西亚至中亚分布和中亚分布这三类 , 表明受古地中
海气候和植物区系的影响不明显 。 本地区植物区系中有较多的古老残遗成分和进化成分
1) 林 洁 。 琪桐 种群生态学研究 ( 硕士论文 ) 。 19 9 5
第 1 期 沈泽 吴等 : 四 川都江堰龙池地 区琪 桐群落 主态初步研究
共存 。
(2 ) 该地 区琪桐以散生为主 , 分布在海拔 1 70 0 一 2 3 0 0 m 范围内 , 只在局部地段形成
以琪桐占优势的群落 , 包括 3 个类型 :¹ (人工种植的 )柳杉 、 琪桐 + 华西臭樱 、 四川木姜子
群落 (样方 1 ) , 这是一个不稳定的群落 ;º大叶锻 、琪桐 、 华西臭樱 、灯台树一桦叶荚莲群
落 (样方 2 ) ;»琪桐 、华西臭樱 、挂苦绣球十四 川木姜子 、猫儿刺群落 (样方 3 、 4 、 5 ) 。
( 3) 利用样方物种重要值排序 、样方物种构成相似性和样方结构的相关系数分析 3
种方法对琪桐群落的分类结论基本一致 , 同时后两种方法反映了群落结构诸 因子之间 . 及
群落不同层次的物种构成上的一些关 系 。
( 4 ) 调查发现 , 琪桐在本地鲜 见实生苗 , 有性 繁殖的条件很不可靠 , 因而以无性繁殖
为维持和发展种群的主要途径 。 随着群落演替的进行 , 琪桐的重要值提高 , 它的萌生苗数
量亦减少 , 无性繁殖的激发常以老株受损或周围出现林窗等干扰事件为契机 。较之琪桐分
布集中的其它地区 , 这里琪桐种群的径级构成反映更新不甚理想 。
( 5 ) 从分布 、生长 、繁殖等方面看 , 琪桐 目前在本地能够较稳定地维持其存在 , 但其种
群发展的条件很不可靠 , 都江堰龙池地 区属于琪桐分布的次适宜区 。
参 考 文 献
傅立国 . 中国植物红皮书 ( 第 1 册 ) . 北 京 : 科学出版社 . 1 9 9 2 . 4 74 一 7 5
贺金生 , 林洁 , 陈伟烈 . 我国珍稀特有植物琪桐 的现状及其保护 . 生物多样性 . 19 9 5 . 3 ( 4 ) : 2 13 一 2 2 1
I 一i Bo
.
D o v e t r e e e o m n l u n i t y o f M t
.
S e v e n
一 s i s t e r ,n w e s t e r n H u b e i a n d ; t s p r o t e e t : v e 、: r a t c g le s
. 华中师范大学学报
( 自然科学 版 ) , 19 9 0 , 2 4 ( 3 ) : 3 2 3 ~ 33 4
杨勤业 , 徐友源 . 贵州琪桐生态特性的初步研究 . 林业科学 . 1 9 s6 . 22( 姜) : 4 26 一 4 30
钟章成 , 秦自生 , 史建慧 . 四川卧龙地区琪桐群落特征的初步 研究 . 植物生态学与地植 物学丛刊 . 1 98 4 . 8 ( 4 ) : 2” 一
2 6 3
杨一 川 , 李体俊 . 四 川峨嵋山的琪桐群落的初步研究 . 植物生态学 与地 植物学丛刊 . 1 98 9 . 13 ( 3 ) : 2 70 一 27 6
吴征锚 . 中国种子植物属分 布区类型专辑 . 云南植物研究 . 19 9 1 . 增 刊 几 : 1一 1 3 9
王伯荪 (编 ) . 植物生态学 . 北京 : 高等教育出版社 . 1 98 7
D
. 米勒 一唐布依斯 , H . 埃 伦伯格 . 植被 生态学 的目的 与方法 . 鲍显诚 , 张绅 , 杨邦顺译 . 北京 : 科学 出版社 , 19 8 6
6 4 武 汉 植 物 学 研 究 第 1 6 卷
A R P E L IM I N A R Y E C O L O G I C A L S T U D Y O F D A V I 刀 I A
I N V O L U C R A T A C O MM U N I T I E S A T L O N G C H I
R E G I O N I N D U J I A N G Y A N C O U N T Y O F S I C H U A N
P R O V I N C E
Sh e n Z e h a o ’ L in j ie , J in Y i x i n g , C h e n W e i l i e Z
( 1 W u h a
, : I , : s t it ut r of B o t a ,理 , 了,h 。 C h i , :尸 s尸 A c a 曲”理 衫 S c 介, : c e 、 W u h a n 4 3 0 0 7 4 )
( 2 1 , :st i t u t e of B o r a , 岁
, 了,h e C h i , : 尸, A c a d r 。岁 of S c i。, , c 尸5 Be i j i n g 1 00 0 9 3 )
A b s t r a e t T h e G o n g t o n g (D
.
i n v o l u c ra t a ) e o m m u n i t ie s a t L o n g e h i r e g io n i n D u j ia n g y a n
C i t y o f S i e h u a n P r o v i n e e w e r e s u r v e y e d
.
T h e e o m P o s i t i o n s o f f l o r a o f D
.
i n v o l u c ra t a
e o m m u n i t i e s a r e a n a ly z e d , a n d t h e t y p e s o f D
.
i n v o l u c ra t a e o m m u n it i e s a r e e la s s i f ie d a n d
e o n t r a s t e d b y t h e s im i l a r i t y o f t h e s a m P l e s o n a e e o u n t o f t h e i r s P e e ie s e o m p o s i t io n , t h e
r a n k o f im p o r t a n e e v a l u e , a n d e o m m u n i t y s t r u e t u r e
.
T h e r e l a t i o n s h i p s a m o n g t h e d if f e
-
r e n t l a y e r a n d s t r u e t u r a l fa e t o r s a r e d i s e u s s e d
, a n d t h e d ia m e t e r e l a s s s t r u e t u r e o f u s u a l
s p e e ie s i n t r e e l a y e r o f t h e e o m m u n it i e s a r e u s e d t o i n v e s t i g a t e t h e r e l a t io n s h i p b e t w e e n
t h e e u r r e n t s t a t u s
, t h e r e g e n e r a t i o n e o n d it i o n o f D
.
i n v o l u c ra t a i n t h e e o m m u n i t i e s a n d
t h e s u e e e s s i v e s t a g e s o f t h e e o m m u n i t ie s
.
T h e e h a r a e t e r i s t ie s o f s e x u a l a n d a s e x u a l r e
-
g e n e r a t i o n o f D
.
i n v o l u c ra t a a r e a l s o a n a l y z e d a n d a e o n t r a s t 15 m a d e w i t h t h a t o f D
.
i n -
v o l u c ra t a p o p u l a t io n a t H e fe n g a n d W u f e n g i n H u b e i P r o v i n e e
.
I n e o n e l u s io n
, L o n g e h i r e
-
g io n i n D u ii a n g y a n C i t y b e l o n g s t o t h e s u b
一 s u it a b le r e g i o n f o r t h e d i s t r ib u t i o n o f D
.
i n -
v o l u c ra t a a e e o r d i n g t o t h e d i s t r ib u t i o n
, g r o w t h a n d r e g e n e r a t i o n o f i t
.
A l t h o u g h D
.
i n -
v o l u c ra t a e a n m a i n t a i n it s e x i s t e n e e h e r e m u e h s t a b l e n o w
, t h e s it u a t i o n o f i t s p o p u l a t i o n
d e v e l o P m e n t i s n ’ t u n r e l i a b l e
.
K e y w o r d s D a v id i a i n v o l u c ra t a e o m u n it y
, S t r u e t u r e , R e g e n e r a t i o n
, S u b
一 s u i t a b l e r e g i o n