全 文 ：武汉植物学研究
  ,
! ∀# ∃ %
! &一
∋ (
) ∗ + , − . / ∗0 1 “2. − 3 ∗ 4. − 56. / 7 6 8 6. ,9 2
论睡莲目植物的地理分布 ’
倪学明 周远捷 朴 炳 赵家荣
∀中国科学院武汉 植物研究所 武汉 ∋ ! : : &∋∃
提 要 讨论了睡莲 目的地理分布 , 将现存睡莲 目∀! 科  属 ∃分布区归纳为以下分布类型 %
∀一 ∃热带分布类型 ∀/∃ 热带亚洲分布 % 3 . ,9 /.; . , ∀#∃ 热带美洲分布 % <5 94 ∗ ,5 . , ∀! ∃热带澳洲分
布 % =− >5 −6 . ? ∀二 ∃温带分布类型 ∀∋∃ 温带亚洲分布 % ≅ + ,; . /6 , ∀ ∃ 欧亚一北美连续分布 %
Α +Β 2. , , ∀(∃ 亚洲一澳洲一美洲一非洲间断分布 % 3 ,. 86− 5. ? ∀三 ∃热带 、温带分布类型 ∀& ∃亚澳
一北美间断分布 %Α 6/ “Χ Δ∗ , ∀Ε ∃世界性分布 % 刀少刀户2 .6 . , ∀∃ 美洲分布Φ. 加Χ Δ. 。进一步论述种
和特有种的分布 , 并对 睡莲 目的分布区中心 、起源时间 、散布途径和现存分布式样形成的原因
进行了初步讨论 。
关键词 睡莲 目 , 地理分布
睡莲 目 Α ;Χ Γ 2. 6. /6 8 是一个常见的水生植物类群 。 本文是 “睡莲科的属间关系研究”
界 公惫式刁多乡、Η 、票、 加、 二汁一Ι ,仁ϑ 仁丈缪馨矜气厂嫩又之竺万 、 熬一拼赴甘 Ι诺各盯一 二丫认沁干 喃Κ , , 口口 气降镬 甲 Λ沙 一 ⋯侧 一Η 、 卜 一 月 嘱 兰六鹉 Μ 翻ΛΙ裸Ν尸返绝簇 洲 洲Μ Ν一 足Ι月 Λ厂 ‘」丈Φ Ι 滨 Ν‘一摘止 声 卜 Κ Ο不工 爪气飞 4 一呀殆毕 Ι扮了 Λ戈∀ΝΝ。 义 犷卜Ι 行/ 一汀一为入产一协又 厂甲 门∃ 4一 Π一 厂Κ 卜‘ Ο岑后Ο不下 气人笋Ο长 一矛拼尸 又 Ι、 Μ 一 ∀白 牙吮夕 矛Ι Ν、厂二 叹 、、 , 一井卜户尸 Ο ∃洲
睡进 Λ /现存
乙士 燕) 叹Θ川峨
图
睡莲目的分布区和散布路线图
Ρ 5Σ Κ
Π 2 6 Γ , 6 8 6 − 4 > 58 4, ΤΔ + , 5∗ − ∗ 0 Α ;,− Γ 2 . 6 . /6 8 . − > Π 2 6 5, , ∗ + 4 6 8 ∗ 0 > 58 Γ 6 , 8 . /
收稿 日 %
  ∋ 一 :
一 # # , 修回 日 %
  ∋ 一 : ∋ 一 # Ε
带 中国科学 院生物分类 区 系特别支持项 目 。
武汉植物学研究
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论睡莲目植物的地理分布 ’
倪学明 周远捷 朴 炳 赵家荣
∀中国科学院武汉 植物研究所 武汉 ∋ ! : : &∋∃
提 要 讨论了睡莲 目的地理分布 , 将现存睡莲 目∀! 科  属 ∃分布区归纳为以下分布类型 %
∀一 ∃热带分布类型 ∀/∃ 热带亚洲分布 % 3 . ,9 /.; . , ∀#∃ 热带美洲分布 % <5 94 ∗ ,5 . , ∀! ∃热带澳洲分
布 % =− >5 −6 . ? ∀二 ∃温带分布类型 ∀∋∃ 温带亚洲分布 % ≅ + ,; . /6 , ∀ ∃ 欧亚一北美连续分布 %
Α +Β 2. , , ∀(∃ 亚洲一澳洲一美洲一非洲间断分布 % 3 ,. 86− 5. ? ∀三 ∃热带 、温带分布类型 ∀& ∃亚澳
一北美间断分布 %Α 6/ “Χ Δ∗ , ∀Ε ∃世界性分布 % 刀少刀户2 .6 . , ∀∃ 美洲分布Φ. 加Χ Δ. 。进一步论述种
和特有种的分布 , 并对 睡莲 目的分布区中心 、起源时间 、散布途径和现存分布式样形成的原因
进行了初步讨论 。
关键词 睡莲 目 , 地理分布
睡莲 目 Α ;Χ Γ 2. 6. /6 8 是一个常见的水生植物类群 。 本文是 “睡莲科的属间关系研究”
界 公惫式刁多乡、Η 、票、 加、 二汁一Ι ,仁ϑ 仁丈缪馨矜气厂嫩又之竺万 、 熬一拼赴甘 Ι诺各盯一 二丫认沁干 喃Κ , , 口口 气降镬 甲 Λ沙 一 ⋯侧 一Η 、 卜 一 月 嘱 兰六鹉 Μ 翻ΛΙ裸Ν尸返绝簇 洲 洲Μ Ν一 足Ι月 Λ厂 ‘」丈Φ Ι 滨 Ν‘一摘止 声 卜 Κ Ο不工 爪气飞 4 一呀殆毕 Ι扮了 Λ戈∀ΝΝ。 义 犷卜Ι 行/ 一汀一为入产一协又 厂甲 门∃ 4一 Π一 厂Κ 卜‘ Ο岑后Ο不下 气人笋Ο长 一矛拼尸 又 Ι、 Μ 一 ∀白 牙吮夕 矛Ι Ν、厂二 叹 、、 , 一井卜户尸 Ο ∃洲
睡进 Λ /现存
乙士 燕) 叹Θ川峨
图
睡莲目的分布区和散布路线图
Ρ 5Σ Κ
Π 2 6 Γ , 6 8 6 − 4 > 58 4, ΤΔ + , 5∗ − ∗ 0 Α ;,− Γ 2 . 6 . /6 8 . − > Π 2 6 5, , ∗ + 4 6 8 ∗ 0 > 58 Γ 6 , 8 . /
收稿 日 %
  ∋ 一 :
一 # # , 修回 日 %
  ∋ 一 : ∋ 一 # Ε
带 中国科学 院生物分类 区 系特别支持项 目 。
第 # 期 倪学 明等 %论 睡莲 目植物的地理分布
区 , 苏丹 一赞 比亚 区 , 印度区 , 东南亚区 , 马来西亚区和东北澳大利亚区 。 在西半球分布的是
Α · Β6 − 4.Β 64 . /. ∀Υ . /46 , ∃Ρ6 , − . /> 。分布区北起加拿大安大略省的南部 ∀北纬 : : 附近 ∃ , 经五
大湖 、美国的东南部及密西西 比河流域 、西印度群 岛 , 南至哥伦 比亚和委内瑞拉的 ς.− Ο
+. 8 ∀南纬 !: :Ε ‘∃ 。 包括 大西洋一北美 区 , 加 勒 比区 , 圭亚 那 区 , 亚马逊 区 , 安第斯 区 ∀图
# ∃Ω& · ’‘, ‘, 〕。 根据分布 区图可以看 出 , 该属有两个分布中心 , 东亚 区 、印度支那区 、印度 区和
马来西亚 区是 Α6 /+ Χ Δ∗ , % +9 506 ,. 的分 布中心 , 而大西洋一北美区和加勒 比区为 Α Κ Β6 − Ο
4.Β 64 ./ . 的分布中心 。
化石纪录的分布说明 , 莲的花粉化石 , 最早在苏格兰的侏罗纪地层中发现 。 白奎纪晚
期和第三纪的古新世一上新世 , 莲的化石在欧亚大陆和北美广泛分布 ∀图 #∃ Ω/ ’一”〕。 后来
由于冰川的影响和澳洲与亚洲大陆的分离才形成 目前的亚澳一美洲的间断分布 。

Κ # 苑属 ∀3 ,. 86 − 5. Ξ 62 , 6 Δ ∃
属于水盾草科 , 是一个单种属 , 在亚洲 、澳洲 、美洲和非洲成零星的间断分布 。 亚洲分
布区 , 从远东的黑龙江 、布勒雅河流域 ∀北纬 : “ ∃ 、乌苏里江 、绥芬河 、 日本 , 经中国的长江
流域 、云南到不丹普那卡 ∀北纬 #& : !& ‘ , 东经 Ε  = #’ ∃以南印度阿萨姆邦的布拉马普特拉河
流域 。 全部位于东亚区 。 澳洲分布区在澳大利亚东部 , 位于东北澳大利亚区 。 北美分布区 ,
北面从爱德华亲王岛 、加拿大奥伦多南部到美国东南部和密西西 比河流域 ?西部从加拿大
不列颠哥伦比亚 、美 国的加利福尼亚 , 经墨西哥 、中美洲 、西印度群岛至南美哥伦比亚的
Φ + − > 5− . Χ . , 6 . ∀北纬 。 , 西经 & ∋ : ∃ , 包括大西洋一北美 区 、马德雷区 、加勒比区 。 非洲分布在
安哥拉和赞比亚的赞 比西河流域 , 位于苏丹一赞 比亚区 ∀图 # ∃ΩΤ, “·”, ‘, ·‘“一 # , 〕。显然药属现存有
两个主要分布 中心 % 东亚和北美 。
根据化石记录表明 ,药属在第三纪的始新世一上新世 , 普遍分布在北半球的欧亚和北
美大陆 ∀图 # ∃Ω/ ’一‘’· ’# 〕, 并向非洲和澳大利亚扩展 , 后来由于冰川的影响及澳洲与亚洲大陆
的分离 , 才形成现存的间断分布 。

Κ ! 水质草属 ∀Φ. Δ∗Χ Δ. Ψ >. − 8 ∃
属于水盾草科 , 是美洲的特有属 , 共 & 种 , 为南北美洲分布 。分布区北起美国马萨诸塞
州和密执安州南部 ∀北纬 ∋ #: 附近 ∃ , 经美国东南部 、密西西 比河流域 、德克萨斯州中南部 、
墨西哥 、中美洲 、西印度群岛 , 到南美亚马逊河流域 , 至 巴拉那河 口 ∀南纬 ! “ ∃ 。 其中大西
洋一北美区 # 种 % Φ Κ 9 . ,∗ /5− 5. − . Ζ , . ; , Φ Κ Γ + /9人6 , , 5Χ . [ . , Γ 6 , ?加勒 比区 ! 种 , 除同上区共
有 / 种 Φ Κ 9 . ,∗/ 5− 5. − . 外 , 还有 Φ Κ Β5. +勿 6 − 8 58 Ζ . , > − 6 , , Φ Κ Β. /. 60∗ 6 Χ 58 Α Κ 8 Γ Κ , 后一种为
本区特有种 ?圭亚那高原区
种 % 9 Κ Β5. +勿6− 85 ?亚马逊 区 # 种 , 除同上区共有
种外 , 还
有 Φ Κ . Σ + . 4 59 . Ψ + Δ /Κ , 该种 为本 区特有种 ? 巴西 区 # 种 % Φ Κ . + 8 4,. /58 ΞΓ 6 Σ , Φ Κ 1 . , Χ 5− Σ 55
Φ.8 Γ Κ , 后一种为本 区特有种 ?安第斯 区
种 % Φ Κ Β/’ . + 勿6− 84’ ?智利一巴塔哥尼亚区
种 % ΦΚ
. + 84,. /58 Ξ Γ 6 Σ ∀图 # ∃Ω“ , ’‘, ’! ∴ 。 大西洋一北美 区和加勒比区是该属的分布中心 。

Κ ∋ 萍蓬草属 ∀Α +Β 2 . , Ξ Χ Κ ∃
属于睡莲科 ,共有 #: 种 , 广泛分布在北半球的欧亚和北美大陆 。 欧亚大陆分布区 , 北
界在北极圈附近 , 最北达芬兰北部约北纬 (Ε : !: ‘ , 亚洲最北在俄罗斯的叶尼塞河流域 , 达
北纬 “ 。!: ‘ , 如 Α+Β 2 ., /+ 46. ∀] Κ ∃Ξ Χ Κ 就可以分布在上述两个地区 。 南界从地中海经 巴勒
斯坦 、叙利亚 、伊朗 , 沿前苏联的中亚地 区 , 到中国的塔里木盆地 、横断山脉 、云南 、广西 、广
武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
东 、台湾 。 北美洲分布区 , 北界从阿留申群岛 , 最北到美国阿拉斯加的育空河附近 , 约北纬
(# 。 , 如 Α Κ Β∗ /; 86Β ∗ /. ≅ − Σ6 /Χ Κ 就分布在这里 。 经加拿大不列颠哥伦比亚 , 奥伦多的詹姆士
湾 , 到纽芬兰岛 。 南界在科罗拉多河和格兰德河到古 巴一线 。 其中环北方区 & 种 % Α+Β 2. 二
. > ⊥ 6 − . Ψ 54∗ − , Α Κ _+ , . , % . ⎯ Φ Κ , Α Κ Χ 5− 5Χ + Χ Ξ Γ 6 − − 6 , , Α Κ Β∗ /; 86Β . /. ≅ − Σ 6 /Χ Κ , Α Κ ⊥ . , 56 Ο
邵 4. ≅ − Σ 6 /Χ · , Α Κ /+ 4 6 . ∀] Κ ∃Ξ Χ Κ , Α Κ Β + Χ 5/+ Χ ∀Π 5Χ ∃⎯ 6 Κ ,其 中 Α Κ _+ , . , % . 为本区特有种 ?
东亚 区  种 , 除同上 区共 有 ! 种 外 , 还 有 Α Κ _. Β∗− 59. ⎯ 9 Κ , Α Κ 。Σ +, .6 −8 5% ς 5α 5Κ , Α Κ
8 + Δ5− 46 Σ 6 , , 5Χ . ∀Φ . 8 . ∃ς .α 5− ∗ , Α Κ Δ∗ , − 6 4 55 ] 6 ⊥ /Κ , Α Κ 8 5− 6 − 8 58 [ . − >一ς . Τ Τ二 Α Κ 8 25Χ . > . 5
[ . ;. 4. , 这 ( 种都为本 区特有种 ? 大西 洋一北美区  种 , 除同上述二区共有 ∋ 种外 , 还 有 %
Α 一乃视 46,− . Ξ 4 . − > /Κ , Α Κ Χ 59 , ∗Β 2夕//. Ρ6 , − . /> Κ , Α Κ ∗ Τ . ,α . , % . Ξ 4. − > /Κ , Α Κ 8. Σ 54450∗ /5.
Γ + , 82 · , Α · , + Δ, ∗ > 58 9 . ς ∗ , ∗ − Σ Κ , 这 种都为本 区特有种 ? 落基 山区
种 % Α Κ Β∗ Τ夕8 6户。/.
≅ − Σ 6 /Χ Κ ? 地 中海 区
种 % Α Κ /+ 46 . ?伊朗一土兰 区 # 种 % Α Κ /+ 4 6 . , Α Κ Β + Χ 5/+ Χ ? 马德雷区 #
种 % Α · 户∗ /; 8护 . /. , Α · α . /Χ 5? , 。‘ [ ∗ ∗ α Κ , 后者为本区特有种 ∀图 ! ∃Ω卜 ‘ · , ‘·‘, ·“# · # ‘一 , ( ∴ 。
区 Κ笼ΝΝ洛一公 Ν卜二墓少 Η 》Λ 、抖洛‘洲一八Η愁资锣馨份叉Λ冬 拦呜 阅, 多勺 叮二之常) 了刀ϑ 次 代乡厂群 歹爷
沙 了 、 Ν洲已一 了多 _ 上 霆⋯万几 Λ澎穿不 乡, 口 气 Λ一 ’岛
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洲 蔚矛 ‘ Ν‘ 一亡 、 睁卜昌或、 蔺户簿 “ 卜 浙Π 一
一 ⋯一片丫 Ν一 味叉月 、 一刁 一 一 ∴
六一「一
Ν一从Ν 勺 一 Κ 、 石卜仁 乡Ο 、一几、、 Λ 阅 址∃入 Ο丫 ’ 一飞 Ν Ν 抢Ν 一 卜一卫Ν Ν卜Ο ) 尸 Κ 。 一 竺瞬 少飞Ι、 β Ν’ 、厂一Η 石砚Κ Η 一 Η , 电 Η·二 Ν不 ∴ Λ一少
更新世 一’ΛΛΛΝβ⋯Ν·’Λ ΛΝΚ ΛΛβΝ ’, ’、Λ
β ΛβΛ“·Λ
始新世
古新世
白奎纪
侏 罗纪
∀〕 萍花单 月现了0 分币 仪
乙一 ∃些竺丝竺之二 残子了分布认
: 、 χ幸,弓妞 约『/, 分劝% 卜
ϑ ϑ ∃ 处丝巴理 现了, 分劝 Ν喊公% , 芡属 仅存 分布」破
几飞Κ ) 莲 洲理厂了‘于矛 上‘
一 冲跪 草届 丫上石分 布点
Κ甲过 城丫上石分布点: 芡属 丫上石分 布点
图 ! 萍蓬草属 、 3., 9/ .; . 属 、口− >5 ∗ . 属 、睡莲属 、芡属和王莲属的分布区
Ρ 5Σ Κ ! Π 2 6 Γ , 6 8 6 − 4 > 58 4 , 5Δ + ,5∗ − 8 ∗ 0 Α + Γ 丙. , , 3 . , 9 /卿. , = , > 5∗ 6 . , 入叻刀Γ 2 . 6 . , ≅ + ,; . /6 . − > < 56 4∗ , 5.
根据化石资料 , 在第三纪的始新世一上新世 , 欧亚大陆广泛分布萍蓬草〔, ’一 ’‘〕。 北美的
萍蓬草是 由欧亚大陆扩展而去的 。

Κ 3 . ,9 Τ. ; . 属
是睡莲科的地域性属 , 共 ∋ 种 , 为热带亚洲分布 。分布区北界在缅甸仰光附近的勃固 ,
沿着安达曼海岸经泰国南部 、越南胡志明市 、马来半岛 、安达曼群 岛 、苏门答腊 、加里曼丹
到伊里安岛 。 大约位于北纬
Ε: 一南纬
: , 东经  !: 一
: 之间 ∀图 ! ∃ 。 其 中印度支那区 #
种 % 3 Κ /∗− Σ 50∗ /5 . Υ . / Κ , 3 Κ 2/’, 才。 ς 5δ Κ , 后
种为本区特有种 ?马来西亚区 ! 种 , 除同上述
第 # 期 倪学 明等 %论 睡莲目植物的地理分布
区 共 有 / 种 外 , 还 有 % 3 Κ Χ ∗ 4/卿
[ ∗ ∗ α Κ , 3 Κ α + − 84 /6 , 5 7 5> /Κ , 后 # 种 为 本 区 特 有
种 Ω ‘· ’‘·“, , ’“〕。 马来西亚 区是该属的分布中心 。

Κ ( = − > 5− 6 . 属
是睡莲科最晚发现的一属 , 也是最小的属 , 仅
种 : Κ Β + ,Β + ,6 . > 6 − [ ., 4∗ Σ ,分布地区
狭小 , 为热带澳洲分 布 。 分布在澳大利亚西北部 ς 549 26 / 河流域 Β, 5− 9 6 地区 , 大约南纬
巧 。一
( : , 东经
# “一
# ( : 。 属于东北澳大利亚区 , 是该区的一个特有属 ∀图 ! ∃Ω , , ” · ”〕。

Κ & 睡莲属 ∀入吵ε−Β 2 .6 . ] Κ ∃
是睡莲科中最大的属 , 共 ∋! 种 , 广泛分布在欧亚大陆 、美洲 、非洲及大洋洲各地 , 从北
纬 ( Ε :

‘一南纬 ∋ & :都有分布 ∀图 ! ∃ 。 其中 , 环北区 Ε 种 % Α Κ . Τ占. ] Κ , Α Κ 。. − > 5> . Β , 6 8 /Κ ,
Α Κ /∗ 4+ 8 ] Κ , Α Κ ∗ > ∗ ,. 4 . Ψ 54 ∗ − , Α Κ ,6 4,. Σ ∗ , , . Ζ 6 ∗ , Σ 5 , Α Κ 06 ∗ − 56 . ς 6 /. Κ , Α Κ − 54 5> . Ξ 5Χ 8 ,
Α Κ ∗⊥ ./ 5了Δ//’. Φ ∗ −. ,> , 后 ! 种为本区特有种 ? 东亚 区 种 , 除同上述 区共有 ∋ 种外 , 还有

种 Α Κ 846 //4. Υ 5//> 6 − ∗ 1 ?大西洋北美区 & 种 , 除同上述环北区共有 # 种外 , 还有 Α Κ Χ 6 φ 5Ο
9 . , % . γ + 6 6 . , 5− 5 , Α Κ 4 + Δ 6,∗ 8. Β. 5− 6 , Α Κ . ”γΒ/. ⎯ Φ Κ , Α Κ 6 /6 Σ . − 8 [ ∗ ∗ α Κ , Κ 0/ . ⊥ ∗ 一 ⊥ 5, 6 , #、
] 6 2 Χ . − − ? 落基 山区 ! 种 % Α Κ ∗ > ∗ ,. 4. , Α Κ 46 4 , . Σ ∗ − . , Α Κ 4+ 乙6 , ∗ 8 . , 均与大西洋一北美 区 共
有 ?地 中海 区 ! 种 % Α Κ /∗ 4+8 , Α Κ ./ Δ. 均与环 北区和东亚 区共有 , 此外 , 还有 Α Κ 。∗6 ,+ /6.
Ξ . ⊥ 5Σ − ; ?伊朗一土兰区 ∋ 种 % Α Κ 4 6 4,. Σ∗ − . , Α Κ . /Δ . 和 Α Κ 9 . − > 5> . 与环北区共有 ,还有
种
Α Κ Χ 6 φ 59 . , % . 与大西洋一北美 区共有 ? 马德雷区 ∋ 种 % Α Κ ∗ > ∗, . 4. , Α Κ ‘/6 Σ . − 8 和 Α Κ 刀. ⊥ ∗ Ο
⊥/’,6 。 与大西洋 一北美 区共有 , 还有
种 Α Κ Β口/; 92 , Η . Β6 46, ? 几 内亚 一刚果 区 & 种 % Α Κ
Δ+ 叮4 55 Β, 5− Σ η Υ ∗ ∗ > 8 ∗ − , Α Κ 9 . //5. − 42 . Φ ∗ − . , > , Α Κ > 5⊥ . , 59 . 4. [ + 46 25% / 8 ∗ − , Α Κ Χ . 9 + /. 4.
Ξ 62 + Χ . 6 2 Κ , Α Κ − ∗+ 9 2 . /5 3 + , Χ Κ 0Κ ΡεΚ , Α Κ 2 6 + > 6 /∗ 4 55 Β /. − 6 2∗ − , Α Κ % 4 + /Χ . − 55 Ξ 62 1 042 η
Ζ5 /Σ , 后 # 种为本 区特有种 ?苏丹一赞 比亚区 巧 种 % 有 Α Κ Δ+ ,4 4/’ , Α Κ >5 ⊥. % ,. 4. , Α Κ Χ .9 +/ . Ο
4. , Α Κ − ∗ + 9 2 . /5 ∋ 种 与上区相同 , 另有 Α Κ 9 ∗ 6 , + 6 . 和 Α Κ Τ∗ 4+ % # 种 与地 中海 区共有 , Α Κ
84 6 //. 4. 与东亚 区共有 , Α Κ Β∗ /; 9 2 ,∗ Χ . 与马德雷 区共有 , 此外还有 Α Κ 9 . Β6 , %
Π 2 + − Δ Κ ,
Α Κ Τ 6 − α 6 , 5 Ζ 5/Σ Κ , Α Κ Χ 59 , . , , 42 . Ζ + 5//6 , η Β 6 , , ∗ 4 4 , Α Κ 9 ∗ /∗ ,. 4. Β6 46 , , Α Κ , % + Δ 59 .
] 6 2 Χ . − − , Α · Γ 6 46 , 8 5. − . ι /∗ 4 Τ 8 6 2 , Α Κ 8 + /0+ , 6 . Ζ 5/Σ Κ ,这后 种为本区特有种 ?卡罗纳米
布区 ! 种 % Α Κ /∗ 4+ % , Α Κ 。. − >/’> . 与上区共有 , Α Κ 。./ /5. −4 2 . 与几内亚 一刚果 区共有 ?马达加
斯加区 # 种 % Α Κ /∗ 4+ 8 , Α Κ 9.Γ 6 − 8 58 都与上区共有 ? 印度 区 8 种 % 有 Α Κ Τ∗ 4 + % , Α Κ − ∗ + 6 人. /5 ,
Α Κ 、46 / .4 . 和 Α Κ 。. Β6− 8/’ % ∋ 种与苏丹 一赞 比亚 区共有 , 有 Α Κ ./ Δ. , Α Κ 46 ,. Σ∗ /. γ 种与东亚
区共有 , 还有 Α Κ Β + Δ 6 8 9 6 − 8 Υ 5//> 6 − ∗ 1 , Α Κ , + Δ,. 7 ∗ φ Δ Κ , 其中后
种为本区特有种 ? 印度
支那区 ! 种 % Α Κ /∗ 4+8 , Α Κ −∗ +9 2 ./ 5和 Α Κ % 46 //.4 . 都与上述各 区共有 ? 马来西亚区 ∋ 种 % 除
了 Α Κ /∗ 4+ 8 , Α Κ Β+ Δ 6 8 9 6 − 8 和 Α Κ 8 46 //. 4. 与上述的印度区共有外 , 还有 Α Κ Σ 5Σ . , , 46 . [ ∗ ∗ α ?
加勒 比区

种 % 有 Α Κ Τ∗ 4+ % 和 Α Κ ∗ > ∗ ,. 4 . γ 种与环北 区等共有 , 有 Α Κ Χ 6 φ 59 . , % . , Α Κ . 二
Β/ . , Α Κ 6/ 6Σ ∗ Τ8 和 Α Κ 0/ . ⊥ ∗ 一⊥5 ,6 &Τ8 ∋ 种与大西洋一北美 区共有 , 还有 Α Κ Δ/ ./ > . Ζ Κ Ρ Κ Υ Κ
ς 6 ; 6 , , Α Κ , ‘4> Σ 6 . − . Ζ Κ Ρ Κ Υ Κ ς 6; 6 , , Α Κ . Χ . Τ ∗ , Τ + Χ ς . , 45+ 8 . − > γ + 6 6 . , 5− 5 , Α Κ ∗ 二测Β6 4 . Ο
/. Γ /. − 9 2 ∗ − , Α Κ _. Χ 6 8∗− 5. − . Γ /. − 6 2∗ − 等 种 , 这最后 # 种为本 区特有种 ? 圭亚那 区 ∋
种 % 除 Α Κ , + > Σ 6 . , % . 与上述一 区共有外 , 还有 Α Κ /. 8 5∗Β勺//. ς . , 4 5+ 8 η γ + 6 6 . , 5− 5 , Α Κ % Τ6 Ο
− .Β 5> . 4 . Φ . 8 Γ . , ; 和 Α · 46 , % + 5− 6,⊥ 5. Φ . 8 Γ . , ; ! 种 , 这后 # 种 为本 区特有种 ? 亚马逊 区
种 % Α · . Χ . Τ ∗ , γ+ Χ , Α · .呻/. , Α Κ Δ /. − > . , Α Κ 0/ 。⊥ 。 一⊥ 5,6 , % % ∋ 种与加勒 比区共有 , 有
种
武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
Α Κ /. 85∗Γ 彻Τ/. 与上 区共有 ? 巴西 区
种 % Α Κ Σ . ,> − 6 , 5. − . Β/. − 62 ∗ − ? 安第斯 山区 / 种 % Α Κ
刀. ⊥∗ 一⊥5 ,6 。 与上述加勒比区共有 ? 开普区
种 % Α Κ % 46 //.4 . 与东亚区等共有 ? 东北澳大利
亚 区 种 % Α Κ Β+ Δ6 89 6− % 和 Α Κ 46 ,. Σ ∗− . 与印度 区共有 , Α Κ Χ 6φ 59. −. 和 Α Κ Δ/ .− > . 与加勒
比区共有 , Α Κ Σ5 Σ .− 46. 与马来西亚区共有 ?西南澳大利亚区
种 % Α Κ Σ 仓.− 46. 与上述区
共 有 ? 新 西 兰 区 ∋ 种 % Α Κ Τ6 −α 6 ,5 和 苏 丹 一 赞 比 亚 区 共有 , Α Κ ./ Δ. 和 印 度 区 等共
有 , Α Κ Σ. ,> −6 ,5 . −. 与 巴 西 区 共 有 , 而 Α Κ Σ/’Δ6 ,4 54’ ς ∗, ∗− Σ 为 本 区 特 有 种 ∀图
! ∃ Ω #一 ·卜 ” , ‘Ε一 ” ·’‘一 # , ·’∗一 ! (〕。
根据化石记录表明 , 睡莲属化石 , 最早发现在晚 白垄纪俄罗斯的鄂毕河流域 , 以及南
也门 、加拿大和我国黑龙江省乌云等地 , 在欧亚大陆广大地区第三纪的始新世一更新世的
地层中也有许多睡莲化石 ∀图 !∃ Ω/ ’一 “〕。

Κ Ε 笑属 ∀≅ +即. /。 Ξ . /5Δ Κ ∃
是睡莲科的一个单种属 , 为温带亚洲分布 。分布区北界在我国黑龙江省杜尔伯特到俄
罗斯远东的伊曼一线 。 南缘在我国海南岛 、广西 、云南 ∀思茅 ∃至孟加拉国的 9 25 4 . Σ∗ −Σ 附
近 。 东起 日本 , 西经印度恒河流域 、到克什米尔 。 整个分布 区约在北纬 # 。一∋( : # ‘ , 东经
&( 。一
!∋ 。 ∀图 !∃ Ω#Κ ’ , ·’&〕。 其中包括东亚区全部和 印度支那区 、印度区及苏丹 一赞比亚 区的
一部分 。 很明显 , 东亚区是芡属的分布中心 。
根据化石资料表 明 , 芡属花粉化石在前苏联的欧洲部分 ∀上新世 ∃ 、顿河 ∀渐新世一中
新 世 ∃ 、远东 ∀渐新世∃均有发现 。 种子化石发现在西欧 ∀中新世 ∃ 、荷兰 、德国 、波兰 ∀上新
世 ∃ , 以及俄罗斯的伏尔加河 、鄂毕河 ∀上新世 ∃∀ 图 ! ∃Ω/ ’一 ‘ ·‘’ , #∴ 。 芡在渐新世一上新世 , 广
泛分布在欧亚大陆的北部 。后来由于冰川的影响 , 欧洲气候变冷 ,不适应芡的生长 Κ 才形成
目前的温带亚洲分布 。

Κ  王莲属 ∀< 59 4∗, 5. ] 5− > /∃
是睡莲科的一个热带分布属 , 共 # 种 。 分布区北界在圭亚那南部 , 经 巴西 、玻璃维亚 、
巴拉圭至阿根廷的巴拉那河 口 , 整个分布区大约北纬 。一南纬 !
: ∋ ‘左右 。其中亚马逊区

种 % < 59 4∗ , 5. . Χ . Τ ∗ − 59 . Ξ ∗ 1 6 , Δ; , 为本区特有种 ? 巴西 区 / 种 % < Κ 9 ∗ Τ 5. − . = , Δ5Σ − Σ ?智利
一巴塔哥区 / 种 , 与上述巴西区共有 ∀图 ! ∃ΩΤ ‘· # , 〕。
基于以上分析 , 睡莲 目的分布可归纳为以下分布类型 %
∀一 ∃热带分布类型 % ∀
∃ 热带亚洲分布 % 3 . ,9 /.; . 属 ? ∀#∃ 热带美洲分布 % 王莲属 <5 94 ϕ
,ΤΚ. ? ∀! ∃热带澳洲分布 % = , %> 5− 6 . 属 ?
∀二 ∃温带分布类型 % ∀∋∃ 温带亚洲分布 % 芡属 ≅ “,; . /6 ? ∀ ∃ 欧亚一北美连续分布 % 萍蓬
草属 Α “Β2 ., ? ∀(∃ 亚洲一澳洲一美洲一非洲的间断分布 % 药属 3 ,. 86 −5 . ?
∀三 ∃热带 、温带分布类型 % ∀&∃ 亚澳一北美间断分布 % 莲属 Α 6/ + Χ Δ∗ ? ∀Ε∃ 世界分布 % 睡
莲属 Α; ΧΓ 2 . 6 . ? ∀ ∃南北美洲分布 % 9. 占∗ Χ 吞. 属 。
# 种的分布 。
全世界睡莲目植物计 Ε: 种 , 分布情况如下 %
# Κ
各区种数的比较
按照 Π . α 24 ._. − ∀
Ε Ε ∃Ω 川对于世界植物 区系的划分 , 睡莲 目植物在各 区分布如表
。
第 # 期 倪学 明等 % 论睡莲目植物的地理分布
∋ !
按照各个区种数多少的排列是 % 大西洋北美区 ∀# : Μ ∃” , 东亚区 ∀
& Μ ∃ , 苏丹 一赞 比亚
表
睡莲目植物的分布
Π . Δ/6
Π 26 > 58 4 , 5Δ + 45∗ − ∗ 0 8 Γ 6 6 56 8 5− 42 6 Α ;Χ Β2 . 6 . /6 8
种数 Α ∗ Κ ∗ 0 8 Γ6 6 56 8
分布区Ψ , 6 . /
总属数
Π ∗ 4. / ∗ 0 总种数Π ∗ 4 . / ∗ 0
Σ 6 − 6 , . 8 Β6 Φ 56 8
特有种数Α ∗ Κ ∗ 0
6 − > 6 Χ 56
Ξ Β6 Φ /6 Ξ
Κ馏‘。仙七洛之书认Σ闰,弓心气￡岛式妞,忆、Β+=芍会、
‘叫‘妞咬合锹 ,!冬∀妞勺勺帕#灿”卜叫名足封、灿减
∃一%&∋()∗∋∃((+,)+−−.∃)+&&)山乃已」环北方 区/ 01 2 # 3 4 ∀ 1 2 5 6 7 2 8 0∀ 9
东亚 区
:5 ; 2 1 9 < ; 05 0 2 7 2 8 0∀ 9大西洋一北美区= ∀ 1 > < 3 2 10 2 5 9 < 65 9 02 7 2 8 0∀ 9
落墓山区7 ∀? ≅ Α Β ∀ # 9 苗 9 7 2 8 0∀ 9
地中海 区Β 2 Χ 0 2 1 1 5 9 25 9 7 2 8 0∀ 9
伊朗 一土兰区Δ1 5 9 ∀ 一Ε # 1 5 9 05 9 7 2 80 ∀ 9
马德雷区Β 5 Χ 1 2 5 9 7 2 8 0∀ 9
几内亚一刚果区Φ # 09 2 ∀ 一/ ∀ 9 8 ∀ 605 9 7 2 8 0∀ 9
苏丹 一赞比亚区Γ # Χ 5 9 ∀ 一Η5 3 4 2 Ι 05 9 7 2 8 0∀ 9
卡罗纳米 区
ϑ 5 1∀ ∀ 一= 5 3 04 7 2 8 0∀ 9
马达加斯加区
Β 5 Χ 5 8 5 ; 2 5 9 7 2 8 0∀ 9
印度区
Δ 9 Χ 05 9 7 2 8 0∀ 9
印度支那区
Δ9 Χ ∀? > 09 2 ; 2 7 2 8 0∀ 9
马来西亚区Β 5 62 ; 05 9 7 2 8 0∀ 9
加勒 比区
/ 5 1 04 4 2 5 9 7 2 8 0∀ 9
圭亚那区
Φ # 5 Α 5 9 5 7 2 8 0∀ 9
亚马逊区< 3 5 Ι∀ 9 05 9 7 2 8 0∀ 9
巴西区Κ 1 5 Ι 0605 9 7 2 8 0∀ 9
安第斯区< 9 Χ 2 5 9 7 2 8 0∀ 9
开普区
/ 5 Λ 2 7 2 8 0∀ 9
东北澳大利亚 区= ∀ 1 > 2 5 ; < # ; 1 5 605 9 7 2 8 0∀ 9
西南澳大利亚 区Γ∀ # >Μ 2 ; < # ; 1 5 605 9 7 2 8 0∀ 9
智利 一巴塔哥区/> 062 一Ν 5 5 8 ∀ 9 05 9 7 2 8 0∀ 9
新西兰 区
= 2 ∀ Ι 2 Α 65 9 Χ 02 7 2 8 0∀ 9
& ∋
, 6
& 6
& & 6 ∋
区 Ο & + Π ∃ Θ , 加勒 比区 Ο &− Π ∃ Θ , 亚马逊 区 Ο . Π ∃ Θ , 东北澳大利亚 区 Ο + Π ∃ Θ , 印度支那区 Ο ( Π ∃ Θ ,
印度区 Ο & ∗ Π , Θ , 马来西亚区 Ο + Π , Θ , 伊朗一土兰区 Ο(Π , Θ , 马德雷区 Ο ( Π, Θ , 圭亚那区 Ο −Π , Θ , 落
基山区 Ο ∋ Π , Θ , 巴西区 Ο ∃ Π , Θ , 环北区 Ο & ∋ Π ) Θ , 地中海区 Ο ∃ Π ) Θ , 安第斯区 Ο ) Π ) Θ ,智利一 巴塔哥
6Θ 分母代表属数 ,分子代表种数 , 下同 
武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
区 ∀# Μ # ∃ , 几内亚 一刚果区 ∀& Μ
∃ , 新西兰区 ∀∋Μ
∃ , 卡罗纳米区 ∀! Μ
∃ , 马达加斯加区 ∀#Μ
∃ ,
开普区 ∀
Μ
∃ , 西南澳大利亚区 ∀
Μ
∃ 。 可见 , 大西洋一北美区不论从属数还是种数都占第一
位 , 东亚区居第二位 。
# Κ # 各区特有种 的比较
在睡莲目现存的 Ε: 种植物中 , 根据表
统计 , 各 区特有种总数达到 !& 种 , 占全部种
数的 ∋( Κ # κ , 有 ∋! 种跨跃 #一
: 个分布 区 , 点总种数的 ! Κ & κ , 其中东亚 区 , 苏丹一赞
比亚区 , 大西洋一北美区 , 亚马逊区和加勒比区等 个种数较多的区 , 特有种分别占本区种
数的 ! Κ ! : κ 、 # & Κ & κ 、 # κ 、 # # Κ # κ 、
Ε Κ & κ 。
! 讨论
! Κ
分布 区 中心
分布区 中心的确定 , 我们根据两条原则 % ∀
∃ 种类分布最多的地区 , 即多度中心 ? ∀#∃ 分
布区的多样化中心 。根据对现有属种分布的分析和统计 , 在欧亚 , 以中国秦岭 、长江以南至
日本本州以南一线到中南半岛 ∀即东亚 区南部到 印度支那区 ∃种类最多 , 共有 ( 属和 #:
种 , 占总属数的 (Μ  和总种数的 # κ ?在美洲 , 以美国五大湖以南到墨西哥湾 ∀即大西洋
北美区 ∃种类最多 , 共有 属 #: 种 , 占总属数的 Μ , 和总种数的 # κ 。 因此 , 我们认为东
亚 区到印度支那区是睡莲 目植物 的分布区中心 , 或称第一分布中心 , 而大西洋 一北美区是
睡莲 目的次生分布区中心 , 或称第二分布中心 。
根据化石资料 , 睡莲目植物在晚白奎纪和第三纪广泛分布于北半球大陆 , 结合现代的
分布分析 , 它是起源于劳亚古陆 。 目前所获得的化石证据 , 对于我们理解现代分布式样形
成的原因 、起源的大概时间 、迁移的途径等有重要 帮助 , 但对于揭示它的起源地和类群间
亲缘关系证据仍显不足 , 因此我们必须着重于现存类群的分析 。 在现存的  个属中 ,莲属
是最原始的属 , 另外还有 个属都分布在东亚区一印度支那区一带 , 故该地区是睡莲目的
发源地 , 并充分地得到第一次分化 , 从而证明吴征锰教授 ∀
( ∋ ∃「! Ε 〕关于 “我国南部 , 西南
部和中南半岛的广大地区最富于特有的古老科属⋯ ⋯ ”的论点 。
! Κ # 起源时间
化石资料证明 , 睡莲 目植物在晚白垄纪确实开始出现 , 最早在侏罗纪地层中∀苏格兰 ∃
可能已有发现 。 所以睡莲目植物及其分布区起源时间 , 至少应该追溯到晚 白翌纪以前 。
! Κ ! 散布途径
睡莲 目植物出现后 ,首先在东亚区和印度支那区得到发展和散布 ? 在第三纪的气候稳
定而温暖的条件下 , 迅速扩展到欧亚大陆 , 并通过四条途径散布 % ∀
∃ 亚洲一欧洲一格陵兰
一北美 , ∀#∃ 亚洲一白令海峡一北美 , ∀!∃ 亚洲一非洲 , ∀∋∃ 亚洲一东南亚岛屿一澳洲 。
! Κ ∋ 现存分布式样的形 成及其原 因
睡莲 目植物形成广泛分布于热带和温带 区以及许多小的 间断分布 , 一方面是由于大
陆的变迁 , 欧亚大陆和北美的分离 , 亚洲大陆与东南亚岛屿和澳大利亚大陆的分离 , 如莲
属和药属 的分布式样 。另一方面是睡莲 目植物到达美洲和澳洲后的再次分化 , 如在美洲再
次分化出水盾草属和王莲属 , 在澳大利亚也分化 出 = − >5 −6 . 属 。 再一方面是 由于气候变
化 , 特别是第三纪末和第四纪冰川的作用 , 北半球大部分地区遭受冰盖 , 睡莲目有些不耐
严寒的属 ∀药属 、莲属 ∃在北半球的环北区一带绝灭 , 所以形成了现存 的分布式样 。
第 # 期 倪学明等 % 论 睡莲 目植物的地理分布
∋
参 考 文 献
倪学明 ,赞炳 , 周远捷等 Κ 睡莲科的属间关 系的研究 Κ 武汉植物学研究 ,
 ∋ ,
#∀ ∋∃ % ! − 一! #:
ι ∗ Χ . , ∗ ⊥ < ] Κ Π ,. − 8/. 4 6 > 0, ∗ Χ 7 + 8 8 5. − Δ ; 3 /. α 6 )Κ Ρ/∗ , . ∗ 0 42 6 χ Κ Κ Κ 7 Κ < ∗ /Κ < //Κ Υ . 82 5− Σ 4∗ − ⎯ Κ Φ Κ % Β + Δ /58 2 6 >
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中国科学院中国植物志编辑委员会 Κ 中国植物志 , 第二十七卷 Κ 北京 % 科学出版社 ,
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, + 吴征锐  中国植物 区系的热带亲缘  见 ς 北京科学讨论会议文集  & . − ∃  &−+ ς & )( 一 & ,(

∋ ( 武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
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. Κ Π 26 Σ 6 − + 8 ∗ 0 4 , ∗ Γ 56 . / Ψ 8 5. > 6 8 4 , 5Δ + 4 5∗ − % 3 . ,9 /夕; .
Δ Κ Π 2 6 Σ 6 − + 8 ∗ 0 4 , ∗ Γ 56 . / Ψ Χ 6 , 56 . > 58 4 , 5Δ + 4 5∗ − % < 59 4∗, 5.
6 Κ Π 2 6 Σ 6 − + 8 ∗ 0 4 , ∗ Γ 56 . / Ψ + 8 4, . /5. > 58 4 , 5Δ + 45∗ − % = − > 5− 6 .
3 Κ Π 2 6 4 6Χ Β6 , . 4 6 > 58 4 , 5Δ + 45∗ − Β. 4 4 6 , −
> Κ Π 2 6 Σ 6 − + 8 ∗ 0 4 6 Χ Β 6 , . 46 Ψ 8 5. > 58 4 , 5Δ + 4 5∗ − % ≅ + , ; . /6
6 Κ Π 2 6 Σ 6 − + 8 ∗ 0 > 58 4 , 5Δ + 45∗ − 0, ∗ Χ ≅ + , . 8 5. 4∗ − ∗ , 42 Ψ Χ 6 , 56 . % Α +Β 2 . ,
0Κ Π 2 6 Σ 6 − + 8 ∗ 0 > 58 _+ − 6 4 > 58 4, 5Δ + 4 5∗ − Δ6 41 6 6 − Ψ 8 5. , Ψ + 8 4 , . /5. , Ψ Χ 6 , 56 . . − > Ψ 0, 56 . %
3 ,. 86 − 5.
Φ Κ Π 2 6 4 , ∗ Β56 . / . − > 46 Χ Β6 , . 46 > 58 4 , 5Δ + 4 5∗ − Β. 4 46 , −
 Κ Π 2 6 Σ 6 − + 8 ∗ 0 > 58_+ − 6 4 > 58 4 , 5Δ + 4 5∗ − Δ 6 41 6 6 − Ψ 8 5. 一Ψ + 8 4 , . /5. . − > Ψ Χ 6 , 56 . % Α 6/+ Χ Δ ∗
2 Κ Π 2 6 Φ ∗ 8Χ ∗ Γ ∗ /54. − > 58 4 , 5Δ + 4 5∗ − % 汉夕,助 2. 6 .

Κ Π 2 6 Σ 6 − + 8 1 2 ∗ 8 6 > 58 4 , 5Δ + 4 5∗ −
6 ∗ − 05− 6 > 4∗ Ψ Χ 6 , 56 . % Φ. Δ∗ Χ Δ.
# Κ Π 26 > 58 4 , 5Δ + 4 5∗ − ∗ 0 8Β6 6 56 8
Ψ 6 6 ∗ , > 5− Σ 4 ∗ Π . α 24 . _. − ’ ⊥ 56 1 Γ ∗ 5− 4 ∗ 0 Β2 ;4 ∗ 6 2∗ , 5. 42 6 − + Χ Δ6 , 8 ∗ 0 8 Γ 6 6 56 8 . − > 6 − Ο
> 6 Χ 56 8 Γ 6 6 56 8 5− 6 ⊥ 6 , ; , 6 Σ 5∗ − . , 6 6 ∗ + − 4 6 >
! Κ ⎯ 58 6 + 8 8 5∗ − 8 ∗ 0 42 6 > 58 4 , 5Δ + 4 5∗ − Β. 44 6 , − 8 ∗ 0 Α ;Χ Γ 2 . 6 . /6 8
Π 2 6 , 6 . , 6 0∗ //∗ 1 5− Σ Γ , ∗ Δ /6 Χ 6 8 %
Ψ Κ Π 2 6 6 6 − 4 , 6 ∗ 0 0/∗ , 58 4 56 , 6 Σ 5∗ −
3 Κ Π 2 6 4 5Χ 6 ∗ 0 426 ∗ , 5Σ 5−
Φ Κ Π 26 , ∗ + 46 8 ∗ 0 > 58Β 6 , 8 . /
⎯ Κ Π 2 6 0∗ , Χ . 4 5∗ − ∗ 0 42 6 Χ ∗ > 6 , − > 58 4, 5Δ + 45∗ − Β. 44 6 , − . − > , 6 . 8 ∗ − 8 0∗ , 42 58 0∗ , Χ . Ο
4 /∗ − Κ
ι 6 ; 1 ∗ , > 8 Α ;Χ Β2. 6 . /6 8 , Ζ 6 ∗ Σ , . Β2 56 . / > 58 4, 5Δ + 4 5∗ −