全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(1): 5765 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由浙江省作物种质资源重点实验室项目, 教育部高等学校骨干教师资助计划项目(20000052)和浙江省“151人才工程”第一层次
培养项目资助。
通讯作者(Corresponding authors): 石春海, E-mail: chhshi@zju.edu.cn, Tel: 0571-88982691; 吴建国, E-mail: jianguowu@zafu.edu.cn,
Tel: 0571-63742133
第一作者联系方式: E-mail: wenjzjus@163.com
Received(收稿日期): 2014-05-09; Accepted(接受日期): 2014-09-16; Published online(网络出版日期): 2014-10-20.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20141020.1513.008.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00057
油菜籽半必需氨基酸含量的种子胚和母体植株 QTL定位与分析
温 娟 1 许剑锋 1 龙 艳 2 徐海明 1 孟金陵 2 吴建国 3,* 石春海 1,*
1 浙江大学农业与生物技术学院, 浙江杭州 310058; 2 华中农业大学植物科学技术学院, 湖北武汉 430070; 3 浙江农林大学农业与食
品科学学院, 浙江临安 311300
摘 要: 菜籽饼是重要的饲料蛋白质来源, 氨基酸组成与饲料营养品质有着密切关系, 其中丝氨酸、胱氨酸和酪氨酸
为多数动物的半必需氨基酸。本研究利用甘蓝型油菜双单倍体(DH)群体分别与双亲 Tapidor和 Ningyou 7回交构建的
2 套 BC1F1群体, 采用新创建的双子叶作物种子品质性状遗传体系 QTL 定位软件和作图方法, 对油菜籽丝氨酸、胱
氨酸和酪氨酸含量进行了种子胚和母体植株 2套遗传体系的 QTL定位分析。结果表明, 在 A1、A4、A7、A8、A9、
C2、C3和 C9染色体上检测到 5个丝氨酸含量 QTL、2个胱氨酸含量 QTL和 5个酪氨酸含量 QTL, 分别解释 59.34%、
29.66%和 59.26%的表型变异。其中 5个 QTL属于主效 QTL, 均能解释 10%以上的表型变异。全部 QTL均具极显著
的胚和母体加性主效应, 其中 3个 QTL具显著或极显著的环境互作效应。在 A4染色体上发现 1个 QTL簇, 该区域
存在 3个控制丝氨酸、胱氨酸和酪氨酸含量的 QTL。一些重要 QTL以及与之紧密连锁的分子标记在今后图位克隆和
分子标记辅助选择育种中具有重要的利用价值。
关键词: 甘蓝型油菜; 半必需氨基酸; QTL定位; 胚; 母体植株; 遗传主效应; 环境互作效应
QTL Mapping and Analysis Based on Embryo and Maternal Genetic Systems
for Semi-Essential Amino Acid Contents in Rapeseed (Brassica napus L.)
WEN Juan1, XU Jian-Feng1, LONG Yan2, XU Hai-Ming1, MENG Jin-Ling2, WU Jian-Guo3,*, and SHI
Chun-Hai1,*
1 College of Agriculture & Biotechnology, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China; 2 College of Plant Science & Technology, Huazhong Agri-
cultural University, Wuhan 430070, China; 3 College of Agriculture and Food Science, Zhejiang A&F University, Lin’an 311300, China
Abstract: Rapeseed meal is an important feed protein source, and the amino acid composition has a close relationship with the
processing quality of feed, of which serine, cystine and tyrosine are the semi-essential amino acids for most animals. By using
newly developed two-genetic-system QTL mapping software and method for analyzing seed quality traits of dicotyledonous
plants, two backcross populations from a set of doubled haploid (DH) lines derived from an elite hybrid cross between Tapidor
and Ningyou 7 were used to detect the QTLs simultaneously located in the amphidiploid embryo and maternal plant nuclear ge-
nomes for the semi-essential amino acid contents of rapeseed across environments. The results showed that five QTLs for serine
content, two QTLs for cystine content and five QTLs for tyrosine content were identified, which were subsequently mapped on
chromosomes A1, A4, A7, A8, A9, C2, C3, or C9 and could respectively explain 59.34%, 29.66%, and 59.26% of phenotypic
variation in total. Five QTLs were major effect QTLs which could explain more than 10% of phenotypic variation for each. All of
these QTLs had both notable embryo and maternal additive main effects, among which three QTLs were also found to have sig-
nificant QE interaction effects. One QTL cluster on chromosome A4 was discovered to contain three QTLs related to serine,
cystine and tyrosine contents. Some important QTLs and the tightly linked markers will have an important application value in the
later map-based cloning and marker-assisted selection.
Keywords: Brassica napus L.; Semi-essential acid; QTL mapping; Embryo; Maternal plant; Genetic main effect; QTL×environ-
ment (QE) interaction effect
58 作 物 学 报 第 41卷
甘蓝型油菜(Brassica napus L.)是我国种植面积
最广的油菜类型, 其油菜籽饼粕中含有 35%~45%的
粗蛋白, 属于优质蛋白资源。氨基酸作为构成蛋白
质分子的基本单位, 对生命活动起着重要的作用。
其中, 丝氨酸、胱氨酸和酪氨酸通常被认为是大多
数动物的半必需氨基酸, 影响着其机体的正常生理
功能。在油菜品质育种中, 提高油菜籽中这 3 种半
必需氨基酸的含量有利于平衡氨基酸的组成, 增加
油菜籽的营养价值。作物种子的许多重要品质性状
都属于数量性状, 具有复杂的遗传表现。研究已发
现种子中氨基酸含量主要表现为多基因控制的数量
性状, 而且还会受到环境条件的影响[1-4]。多种 QTL
(quantitative trait locus)定位方法和定位模型[5-7]可为
定位控制复杂数量性状遗传的 QTL提供有效工具。
至今, 已有一些关于水稻[8]、大豆[9]、小麦[10]、棉花[11]
和油菜[12]等作物氨基酸含量的 QTL定位信息, 但在
油菜籽半必需氨基酸含量方面的QTL定位尚未见报
道。目前已有研究表明, 油菜籽品质性状的表现会
同时受到种子胚核基因组和母体植株核基因组等不
同遗传体系基因主效应和环境互作效应的影响[12-15]。
基于混合线性模型方法, Yang 等[16]提出了可以用于
各种试验群体的全 QTL模型和定位策略, 将复杂性
状的多基因遗传体系剖解为QTL主效应及其与环境
因子的互作效应 , 并开发出相应的计算机软件
(QTLNetwork), 使同时确定位于种子胚和母体植株
2 套遗传体系染色体上的 QTL 成为可能, 并已成功
应用于水稻、棉花和油菜等作物品质性状的 2 套遗
传体系 QTL定位[8,11-12,17-18], 但是, 目前尚未见到有
关油菜籽半必需氨基酸含量 2套遗传体系 QTL定位
的报道。
本研究拟利用包括环境互作效应在内的多遗传
体系 QTL作图方法和相应的定位软件, 对油菜籽丝
氨酸、胱氨酸和酪氨酸含量进行种子胚和母体植株
2 套遗传体系的 QTL 的同时定位, 旨在明确不同环
境条件下控制这 3 种半必需氨基酸含量表现的 QTL
在 2 套遗传体系基因组上的分布差异及其相应的遗
传效应, 为今后进行分子标记辅助选择和主效基因
的克隆提供一定的科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
202 个双单倍体(doubled haploid, DH)群体(TN
DH)由华中农业大学构建[19]。该群体衍生于 Tapidor ×
Ningyou 7, 其父本 Ningyou 7 (宁油 7号)为中国半冬
性油菜品种, 母本 Tapidor为欧洲冬油菜品种。
1.2 田间试验
分别于 2011年和 2012年 10月初, 将 202个DH
群体株系和双亲材料播种于浙江大学实验农场 ,
40 d后移栽。随机区组设计, 2次重复。各小区行株
数为 4×8, 行株距为 25 cm×25 cm。开花时, 利用 DH
群体作为母本分别与亲本 Tapidor (P1)和 Ningyou 7
(P2)进行双向回交获得 BC1F1 1和 BC1F1 2群体, 由
于天气、杂交和田间管理等原因, 本试验在 2012年
春均获得了 191份双向回交BC1F1种子, 2013年春分
别获得了 177份BC1F1 1和 181份BC1F1 2杂交种子。
根据定位软件的要求, 采用 2年都有双向回交种子
的 177份 BC1F1 1和 181份 BC1F1 2作为 QTL定位
群体。成熟时收获双亲和回交种子用于测定油菜籽
丝氨酸、胱氨酸和酪氨酸含量。
1.3 性状测定及数据分析
对每个样品分别取约 3 g 完整的籽粒, 置内径
为 3.6 cm的圆形杯中, 利用 FOSS-5000型近红外光
谱分析仪(FOSS NIRSystems, 丹麦)扫描收集光谱 ,
波长范围为 1100~2498 nm。各样品重复扫描 2次后
取平均值, 转化为 lg (l/R)。采用 Chen等[20]确定的定
标方法和定标方程分析样品光谱, 获得油菜籽丝氨
酸、胱氨酸和酪氨酸含量数据。用 SAS 9.1 (SAS
Institute, Cary, North Carolina, USA)软件对各性状数
据进行描述性统计分析和相关分析, 获得平均值、
标准差、最大(小)值、偏度、峰度以及性状间的相关
系数。
1.4 连锁图谱及 QTL定位
所用遗传图谱由华中农业大学 Shi 等 [21]构建,
该定位图谱含有 19个遗传连锁群(A1~A10, C1~C9),
共有 786 个分子标记(RFLPs、AFLP、Ms-AFLP、
SSRs、STS、SNP、SSCP 和 CAPS), 覆盖基因组大
小为 2117.2 cM, 标记间平均距离为 2.7 cM。利用新
发展的双子叶作物种子品质性状多遗传体系QTL定
位软件包 QTLNetwork-CL-2.0-Seed [16], 以 LOD 值
大于等于 3.0作为 QTL存在的阈值, 步长为 1 cM进
行染色体连锁群扫描, 对 2个不同环境下收获的油
菜籽丝氨酸、胱氨酸和酪氨酸含量同时进行胚和母
体植株两套核基因组的 QTL定位, 并分析包括胚加
性效应、胚显性效应和母体加性效应在内的 QTL主
效应以及 QTL×环境(QE)互作效应。QTL 命名原则
遵循 McCouch等[22]提出的命名方法。
第 1期 温 娟等: 油菜籽半必需氨基酸含量的种子胚和母体植株 QTL定位与分析 59
2 结果与分析
2.1 油菜籽半必需氨基酸的表型分析
表 1表明, 除 2013年双亲的胱氨酸含量差异未
达显著水平外, 2 年试验中 Tapidor 亲本的 3 种氨基
酸含量均显著或极显著高于 Ningyou 7。在回交群体
中, 2012年 2个 BC1F1群体的丝氨酸含量和 2013年
2个回交群体的 3种氨基酸含量均低于双亲, 而 2012
年 2 个回交群体的胱氨酸和酪氨酸含量则居双亲之
间。2个 BC1F1群体中 3种半必需氨基酸含量在不同
环境的表型分布图中均呈现单峰连续变异, 其偏度
和峰度绝对值均小于 1, 符合正态分布, 说明这些性
状为多基因控制的数量性状。此外, 回交后代还表
现出单向或双向的超亲分离, 同一性状在不同环境
条件下的表现也有所不同, 说明油菜籽半必需氨基
酸含量的表现会在一定程度上受到环境因素的影
响。
2.2 性状间的相关分析
油菜籽丝氨酸与胱氨酸(r = 0.718**)、丝氨酸与
酪氨酸(r = 0.892**)以及胱氨酸与酪氨酸含量(r =
0.907**)之间的正相关已达到极显著水平, 且相关系
数均较大, 说明这些半必需氨基酸的含量之间存在
着明显的相关性。在油菜籽品质育种中, 能够同时
改良这 3种重要的半必需氨基酸含量。
2.3 QTL定位分析
共检测到 12个控制油菜籽丝氨酸、胱氨酸或酪
氨酸含量表现的 QTL (表 2)。这些 QTL均具有极显
著的胚和母体加性主效应 , 其中 qCysC-4-1、
qCysC-8-2和 qTyrC-12-3具有明显的 QTL环境互作
效应, qSerC-9-4、qSerC-12-5、qCysC-4-1、qTyrC-13-4
和 qTyrC-19-5 是控制相关性状表现的主效 QTL, 均
可解释 10%以上的表型变异[23]。
2.3.1 丝氨酸含量 5个控制油菜籽丝氨酸含量
的 QTL分别被定位于 A1、A4、A7、A9和 C2连锁
群(表 2 和图 1), 共解释 59.34%的表型变异。其中,
位 于 A9 连 锁 群 pW123aH~pW123bE 区 间 的
qSerC-9-4和位于 C2连锁群 em18me6-220~Na12C03
区间的 qSerC-12-5为主效 QTL, 分别解释 20.21%和
37.22%的表型变异 ; 而 qSerC-1-1 (R2=1.22%)、
qSerC-4-2 (R2=0.20%)和 qSerC-7-3 (R2=0.49%)则是
控制丝氨酸含量表现的微效 QTL。在 QTL效应的表
达上, 所有的 QTL均具有极显著的胚和母体加性主
效应, 说明种子胚和母体植株核基因组上的 QTL表
达对丝氨酸含量的表现均具有重要作用。其中
qSerC-1-1、qSerC-7-3和 qSerC-9-4具有起增效作用
的正向极显著胚加性主效应和起减效作用的负向极
显著母体加性主效应; 而 qSerC-12-5 具有起减效作
用的负向胚加性主效应和起增效作用的正向母体加
性主效应; qSerC-4-2 负向的极显著胚和母体加性主
效应都对丝氨酸含量起减效作用。未发现达到显著
水平的胚显性主效应以及环境互作效应, 说明胚显
性主效应对丝氨酸含量的表现作用不大, 且环境条
件的变化对 QTL表达的影响也较小。
2.3.2 胱氨酸含量 在A4和A8染色体上发现了
2 个胱氨酸含量 QTL, 共可解释 29.66%的表型变异
(表 2和图 1)。位于 A4染色体 HS-k02-2~HBr094间
的 qCysC-4-1 的贡献率达到 28.76%, 为控制油菜籽
胱氨酸含量表现的主效 QTL, 其达到极显著水平的
正向胚加性主效应对胱氨酸含量起增效作用, 而极
显著的负向母体加性主效应则起减效作用。位于 A8
染色体 HR-S4-295 和 HR-C002-A8 分子标记之间的
qCysC-8-2只解释 0.90%的表型变异, 属于微效 QTL,
其极显著的胚加性主效应具有减效作用, 而极显著
的母体加性主效应则具有增效作用。对这 2 个 QTL
都可检测到极显著的胚和母体加性主效应以及明显
的环境互作效应, 未发现达到显著水平的胚显性主
效应, 说明位于胚和母体植株核基因组上 QTL的表
达对胱氨酸含量的表现均有很重要的作用, 且易受
环境条件变化的影响, 其表达所产生的胚显性主效
应未显著影响油菜籽胱氨酸含量的表现。
2.3.3 酪氨酸含量 5 个控制酪氨酸含量的 QTL
分别定位于 A4、A7、C2、C3和 C9染色体上, 能够
解释 59.26%的表型变异(表 2和图 1)。全部 QTL所
表达的胚和母体加性主效应均达极显著水平, 表明
位于胚和母体植株这 2 套不同核基因组上的 5 个
QTL均能显著影响油菜籽酪氨酸含量的表现。此外,
本试验未发现上述 5个 QTL具有显著的胚显性主效
应, 说明胚显性主效应对酪氨酸含量的影响也不明
显。其中, 位于 C3 染色体 139.9 cM 的 qTyrC-13-4
和位于 C9染色体 54.0 cM的 qTyrC-19-5是控制酪氨
酸含量表现的主效 QTL, 可分别解释 23.97%和
33.76%的表型变异。qTyrC-13-4 的极显著正向胚加
性主效应对酪氨酸含量起增效作用, 而其极显著的
负向母体加性主效应则起减效作用; qTyrC-19-5 的
极显著母体加性主效应具有增效作用, 而极显著负
向的胚加性主效应则具有减效作用。qTyrC-4-1、
qTyrC-7-2 和 qTyrC-12-3 的贡献率分别为 0.97%、
60 作 物 学 报 第 41卷
第 1期 温 娟等: 油菜籽半必需氨基酸含量的种子胚和母体植株 QTL定位与分析 61
62 作 物 学 报 第 41卷
图 1 油菜籽丝氨酸、胱氨酸和酪氨酸含量的 QTL在染色体上的位置及其遗传效应
Fig. 1 Positions (cM) and the genetic effects of QTLs for serine, cystine, and tyrosine contents in the chromosomes of rapeseed
第 1期 温 娟等: 油菜籽半必需氨基酸含量的种子胚和母体植株 QTL定位与分析 63
0.17%和 0.39%, 属于微效 QTL。由于在 qTyrC-12-3
上还检测到显著的 QTL 环境互作效应 (AeE1 =
–0.016**, AmE1 = 0.015**, AeE2 = 0.016**, AmE2 =
–0.016**), 说明该 QTL 的表达容易受到环境条件的
影响。
2.3.4 QTL 共定位分析 本试验两套遗传体系
QTL定位分析的结果也发现在染色体上存在QTL成
簇分布的现象。位于 A4 染色体 HS-k02-2~HBr094
区间的 qSerC-4-2 和 qCysC-4-1, 以及位于 HBr094~
CNU256 区间的 qTyrC-4-1 均共定位于 A4 染色体
HS-k02-2~CNU256区间内, 说明该QTL簇与半必需
氨基酸性状的表现也有着密切关系。
3 讨论
多数的油菜籽品质性状都属于典型的数量性
状。利用分子标记对控制油菜籽品质性状表现的
QTL 进行定位, 可将复杂的数量性状分解成简单的
孟德尔数量性状位点(QTL)[24-25], 有利于利用分子
标记辅助选择技术进行更为有效的遗传改良。基于
种子胚核基因组一套遗传体系, 目前已有一些关于
油菜籽含油量、脂肪酸组分和蛋白质含量等品质性
状 QTL定位的报道, 并取得了明显的进展。利用芥
菜型油菜的AFLP图谱, Subhadra等[26]共检测到控制
油分、芥酸、二十碳烯酸、亚油酸、亚麻酸和棕榈
酸含量的 14个 QTL; Mahmood等[27]利用 RFLP遗传
图谱发现 6 个控制含油量和 5 个控制蛋白质含量的
QTL; 梅德圣等 [28]采用复合区间作图法, 定位出与
油分、蛋白质和硫苷含量相关的 QTL 8 个; 通过构
建分子标记遗传图谱, Zhang等[29]获得棕榈酸、硬脂
酸、油酸、亚油酸、亚麻酸、二十碳烯酸和芥酸含
量相关的 QTL 共 22 个。但作为生长在母体植株上
的种子, 是雌雄配子受精后发育而成的新个体, 含
有全部的遗传信息, 其生长发育所需的营养物质需
要来自母体植株; 周围的生长环境(土壤、气候和田
间管理等)在一定程度上也会影响种子的发育状况。
基因型×环境互作效应是除了遗传主效应之外的一
部分可遗传的基因效应, 环境条件的变化会导致油
菜品质性状基因表达方式或程度的不同, 因此需要
在不同环境条件下进行甘蓝型油菜籽品质性状的
QTL 定位研究, 并采用包括基因型×环境互作效应
在内的 QTL定位遗传模型及作图方法, 才能更好地
分析控制油菜品质性状表现的QTL主效应和相应的
QE效应。由于以前的一些研究已经表明油菜籽品质性
状的表现除受制于种子胚自身核基因外, 还会受到母
体植株核基因以及基因型与环境互作的影响 [4,12-15],
因此, 很有必要同时考虑种子胚和母体植株不同遗
传体系的 QTL主效应以及 QE效应对油菜籽品质性
状的影响。
油菜籽丝氨酸、胱氨酸和酪氨酸含量等半必需
氨基酸是重要的营养品质性状, 具有复杂的遗传基
础。利用 Yang等[16]基于胚和母体植株 2套遗传体系
的 QTL定位方法, 可更好地深入了解油菜籽半必需
氨基酸含量的遗传规律。本研究发现的 12个 QTL同
时位于种子胚和母体植株 2 套不同的核基因组上,
且具有极显著的胚和母体加性主效应, 部分 QTL还
具有显著或极显著的环境互作效应, 因此在油菜籽
品质性状的QTL定位以及遗传效应分析中确实有必
要同时考虑种子胚和母体植株两套基因组中QTL信
息以及环境变化对目标性状的影响。本试验中新发
现的 5 个控制油菜籽丝氨酸、胱氨酸和酪氨酸含量
表现的主效 QTL (R2=20.21%~37.22%)以及与之紧密
连锁的分子标记, 在今后的 QTL精细定位和油菜籽
品质改良的分子标记辅助选择中可能发挥重要作
用。本试验中还发现控制胱氨酸或酪氨酸含量表现
的 3 个 QTL 具有明显的 QE 效应, 说明环境条件的
变化对一些油菜籽品质性状的表现有着不可忽视的
作用, 在油菜籽品质育种中需加以重视。此外, 以前
在油菜籽其他品质性状的研究中发现过QTL成簇分
布的现象[26,29-30], 本研究也发现控制丝氨酸、胱氨酸
和酪氨酸含量的 qSerC-4-2、qCysC-4-1和 qTyrC-4-1
集中分布于同一区域, 说明这几个 QTL可能表现为
紧密连锁或具有一因多效的作用。其中 qCysC-4-1
为主效 QTL, 在氨基酸的代谢途径中可能起着更为
重要的作用 , 与该位点紧密连锁的分子标记 , 即
HBr094、CNU256 和 HS-k02-2, 在分子标记辅助选
择育种中可以加以利用, 在今后主效基因的图位克
隆中也具有潜在作用。
4 结论
对油菜籽丝氨酸、胱氨酸和酪氨酸 3 种半必需
氨基酸含量进行胚和母体植株 2套遗传体系 QTL的
同时定位, 检测到 12个 QTL。其中, 5个与丝氨酸含
量相关的 QTL (其中有 2个主效 QTL)均具有极显著
的胚和母体加性主效应, 但未检测到显著的胚显性
主效应和环境互作效应; 2个与胱氨酸含量相关的
QTL (1个主效 QTL), 均具有显著的胚和母体加性
主效应以及环境互作效应, 但未检测到显著的胚显
性主效应; 5个与酪氨酸含量相关的 QTL (2个主效
64 作 物 学 报 第 41卷
QTL)也具有极显著的胚和母体加性主效应, 其中 1
个 QTL还具有极显著的环境互作效应, 但 5个 QTL
均未发现具有明显的胚显性主效应。在染色体上存
在着 QTL成簇分布的现象。上述结果说明甘蓝型油
菜籽半必需氨基酸含量的表现会同时受到种子胚和
母体植株两套不同遗传体系核基因组QTL表达效应
的影响。
References
[1] 王绍中, 李春喜, 罗艳蕊, 姜丽娜. 基因型和地域分布对小麦
籽粒氨基酸含量影响的研究 . 西北植物学报 , 2001, 21:
437–445
Wang S Z, Li C X, Luo Y R, Jiang L N. Investigation on effects
for genotypes and region distribution to the grain amino acid
contents of winter wheat. Acta Bot Boreal-Occident Sin, 2001, 21:
437–445 (in Chinese with English abstract)
[2] Muncka L, Pram N J, Moller B, Jacobsen S, Sondergaard I,
Engelsen S B, Norgaard L, Broa R. Exploring the phenotypic ex-
pression of a regulatory proteome-altering gene by spectroscopy
and chemometrics. Anal Chim Acta, 2001, 446: 171–186
[3] Bell J M, Rakow G, Downey R K. Comparisons of amino acid
and protein levels in oil-extraeted seeds of Brassica and Sinapis
species, with observations on environmental effects. Can J Anim
Sci, 2000, 80: 169–174
[4] 任玉玲, 石春海, 吴建国, 张海珍. 油菜籽三种氨基酸含量的
胚、细胞质和母体遗传效应分析. 浙江大学学报(农业与生命
科学版), 2005, 31: 41–46
Ren Y L, Shi C H, Wu J G, Zhang H Z. Genetic analysis of em-
bryo, cytoplasmic and maternal effects on three amino acid traits
in rapeseed. J Zhejiang Univ (Agric Life Sci), 2005, 31: 41–46
(in Chinese with English abstract)
[5] Zeng Z B. Theoretical basis for separation of multiple linked
gene effects in mapping quantitative trait loci. Proc Natl Acad Sci
USA, 1993, 90: 10972–10976
[6] Jansen R C, Stam P. High resolution of quantitative traits into
multiple loci via interval mapping. Genetics, 1994, 136:
1447–1455
[7] Zhu J, Weir B S, Chen L S. Mixed Model Approaches for Genetic
Analysis of Quantitative Traits. In: Proceedings of the Interna-
tional Conference on Mathematical Biology. Singapore: World
Scientific Publishing Co., 1998. pp 321–330
[8] Shi C H, Shi Y, Lou X Y, Xu H M, Zheng X, Wu J G. Identifica-
tion of endosperm and maternal plant QTLs for protein and lysine
contents of rice across different environments. Crop Pasture Sci,
2009, 60: 295–301
[9] Panthee D R, Pantalone V R, Sams C E, Saxton A M, West D R,
Orf J H, Killam A S. Quantitative trait loci controlling sulfur
containing amino acids, methionine and cysteine, in soybean
seeds. Theor Appl Genet, 2006, 112: 546–553
[10] Jiang X L, Deng Z Y, Ru Z G, Wu P, Tian J C. Quantitative trait
loci controlling amino acid contents in wheat (Triticum aestivum
L.). Aust J Crop Sci, 2013, 7: 820–829
[11] Liu H Y, Quampah A, Chen J H, Li J R, Huang Z R, He Q L, Zhu
S J, Shi C H. QTL Mapping based on different genetic systems
for essential amino acid contents in cottonseeds in different envi-
ronments. PLoS One, 2013, 8: e57531
[12] Xu J F, Long Y, Wu J G, Xu H M, Wen J, Meng J L, Shi C H.
QTL mapping and analysis of the embryo and maternal plant for
three limiting amino acids in rapeseed meal. Eur Food Res Tech-
nol, 2014
[13] Zhang H Z, Shi C H, Wu J G, Ren Y L, Li C T, Zhang D Q,
Zhang Y F. Analysis of genetic and genotype × environment in-
teraction effects from embryo, cytoplasm and maternal plant for
oleic acid content of Brassica napus L. Plant Sci, 2004, 167:
43–48
[14] Wu J G, Shi C H, Zhang H Z. Genetic analysis of embryo, cyto-
plasmic and maternal effects and their environment interactions
for protein content in Brassica napus L. Aust J Agric Res, 2005,
56: 69–73
[15] Variath M T, Wu J, Zhang L, Shi C H. Analysis of developmental
genetic effects from embryo, cytoplasm and maternal plant for
oleic and linoleic acid contents of rapeseed. J Agric Sci, 2010,
148: 375–391
[16] Yang J, Zhu J, Williams R W. Mapping the genetic architecture of
complex traits in experimental populations. Bioinformatics, 2007,
23: 1527–1536
[17] 郑希, 吴建国, 楼向阳, 徐海明, 石春海. 不同环境条件下稻
米组氨酸和精氨酸的胚乳和母体植株QTL分析. 作物学报,
2008, 34: 369–375
Zheng X, Wu J G, Lou X Y, Xu H M, Shi C H. Mapping and analy-
sis of QTLs on maternal and endosperm genomes for histidine and
arginine in rice (Oryza sativa L.) across environments. Acta Agron
Sin, 2008, 34: 369–375 (in Chinese with English abstract)
[18] Liu H Y, Quampah A, Chen J H, Li J R, Huang Z R, He Q L, Shi
C H, Zhu S J. QTL analysis for gossypol and protein contents in
upland cottonseeds with two different genetic systems across en-
vironments. Euphytica, 2012, 188: 453–463
[19] Qiu D, Morgan C, Shi J, Long Y, Liu J, Li R, Zhuang X, Wang Y,
Tan X, Dietrich E, Weihmann T, Everett C, Vanstraelen S,
Beckett P, Fraser F, Trick M, Barnes S, Wilmer J, Schmidt R, Li J,
Li D, Meng J, Bancroft I. A comparative linkage map of oilseed
rape and its use for QTL analysis of seed oil and erucic acid con-
tent. Theor Appl Genet, 2006, 114: 67–80
[20] Chen G L, Zhang B, Wu J G, Shi C H. Nondestructive assessment
of amino acid composition in rapeseed meal based on intact seeds
by near-infrared reflectance spectroscopy. Anim Feed Sci Tech,
2011, 165: 111–119
[21] Shi J Q, Li R L, Qiu D, Jiang C C, Long Y, Morgan C, Bancroft I,
Zhao J Y, Meng J L. Unraveling the complex trait of crop yield
with quantitative trait loci mapping in Brassica napus. Genet,
2009, 182: 851–861
[22] McCouch S R, Cho Y G, Yano P E, Blinstrub M, Morishima H,
Kinoshita T. Report on QTL nomenclature. Rice Genet Newslett,
1997, 14: 11–13
[23] Falconer D S, Mackay T F C. Introduction to Quantitative Gene-
tics. 4th Edn. UK: Longmans Green, Harlow, Essex, 1996
[24] Paterson A H, Lander E S, Hewitt J D, Peterson S, Lincoln S E,
Tanksley S D. Resolution of quantitative traits into Mendelian
factors using a complete linkage map of restriction fragment
第 1期 温 娟等: 油菜籽半必需氨基酸含量的种子胚和母体植株 QTL定位与分析 65
length polymorphisms. Nature, 1988, 335: 721–726
[25] Tanksley S D. Mapping polygenes. Annu Rev Genet, 1993, 27:
205–233
[26] Subhadra S, Mohapatra T, Rakesh S, Hussain Z. Mapping of
QTLs for oil content and fatty acid composition in Indian mus-
tard [Brassica juncea (L.) Czern. and Coss.]. J Plant Biochem
Biot, 2013, 22: 80–89
[27] Mahmood T, Rahman M H, Stringam G R, Yeh F, Good A G.
Identification of quantitative trait loci (QTL) for oil and pro-
tein contents and their relationships with other seed quality
traits in Brassica juncea. Theor Appl Genet, 2006, 113:
1211–1220
[28] 梅德圣, 垚张 , 李云昌, 胡琼, 李英德, 徐育松. 油菜油分、蛋
白质和硫苷含量相关性分析及 QTL定位. 植物学报, 2009, 44:
536–545
Mei D S, Zhang Y, Li Y C, Hu Q, Li Y D, Xu Y S. Identification
of quantitative trait loci for oil, protein and glucosinolate content
in Brassica napus. Chin Bull Bot, 2009, 44: 536–545 (in Chinese
with English abstract)
[29] Zhang J F, Qi C K, Pu H M, Chen S, Chen F, Gao J Q, Chen X J,
Gu H, Fu S Z. QTL identification for fatty acid content in rape-
seed (Brassica napus L.). Acta Agron Sin, 2008, 34: 54–60
[30] Yan X Y, Li J N, Wang R, Jin M Y, Chen L, Qian W, Wang X N,
Liu L Z, Mapping of QTLs controlling content of fatty acid
composition in rapeseed (Brassica napus). Genes Genom, 2011,
33: 365–371