全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(2): 249−257 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31071426)和江苏高校优势学科建设工程项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 卞云龙, E-mail: byllfz@yahoo.com.cn, Tel: 0514-87972178
Received(收稿日期): 2012-06-27; Accepted(接受日期): 2012-09-14; Published online(网络出版日期): 2012-12-11.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121211.1705.012.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00249
玉米茎秆糖含量的遗传模式分析
卞云龙* 顾 啸 孙东雷 王益军 印志同 王艳秋 邓德祥
扬州大学 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 较高的茎秆糖含量有助于提高青贮玉米的饲料品质和适口性。本研究以 YXD053和 98A-04两个高茎秆糖含
量玉米自交系为母本, 以 Y6-1低茎秆糖含量玉米自交系为父本, 通过自交、杂交及回交产生 2个组合的 6个世代(P1、
P2、F1、F2、BC1和 BC2); 运用主基因+多基因混合遗传模型 6 个世代联合分析方法, 探明控制玉米茎秆糖含量的遗
传模型, 并进行遗传参数估计。结果表明, 玉米茎秆糖含量遗传受 2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多
基因共同控制。YXD053×Y6-1及 98A-04×Y6-1组合的主基因遗传率分别为 53.50%和 52.63%, 多基因遗传率分别为
7.96%和 17.31%, 总遗传率分别为 61.46%和 69.94%, 显性度(h/d)均小于 1。茎秆糖含量以主基因遗传为主, 且主基
因又以加性效应为主, 但环境因素对茎秆糖含量的遗传有一定的影响。这一研究结果为玉米茎秆糖含量性状的基因
定位和育种选择提供了理论依据。
关键词: 玉米; 茎秆糖含量; 主基因+多基因; 遗传
Inheritance Analysis of Stalk Sugar Content in Maize
BIAN Yun-Long*, GU Xiao, SUN Dong-Lei, WANG Yi-Jun, YIN Zhi-Tong, WANG Yan-Qiu, and DENG
De-Xiang
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Increasing sugar content in silage maize stalk improves forage quality and palatability. However, the mechanism of
inheritance of stalk sugar content in maize has not been clear yet. To this end, joint analysis of a mixed genetic model of both
major gene and polygene was conducted to investigate the inheritance of stalk sugar content in maize. Maize inbred lines YXD053
(high sugar content, Brix = 11.32%), 98A-04 (high sugar content, Brix = 10.69%), and Y6-1 (low sugar content, Brix = 6.3%)
were used as parents in this study. Stalk sugar content of three parents and four populations of F1, F2, BC1, and BC2 generated
from two crosses of YXD053×Y6-1 and 98A-04×Y6-1, was surveyed. Results showed that sugar content in maize stalk was con-
trolled by two major genes with additive-dominance-epistatic effects and polygene with additive-dominance-epistatic effects, and
mainly governed by major genes. For cross YXD053×Y6-1, the heritabilities of major genes in BC1, BC2, and F2 were 34.52%,
52.94%, and 73.05%, respectively. The heritability of polygene could only be detected in BC2, which was 23.87%. For cross
98A-04×Y6-1, the heritabilities of major genes in BC1, BC2 and F2 were 60.49%, 28.79%, and 68.62%, respectively. The herita-
bility of polygene was not detected in F2. The total heritability of major gene and polygene for crosses YXD053×Y6-1 and
98A-04×Y6-1 was 61.46% and 69.94%. The degree of dominance of major gene (h/d) in two crosses was less than one, and the
additive genetic effects might play a more important role in breeding of hybrids with high stalk sugar content. Additionally, sugar
content in maize stalk could be also subject to environmental factors. Results presented here provide valuable information for
stalk sugar content improvement in silage maize breeding program, and lay a foundation for the following maize stalk sugar con-
tent QTLs mapping.
Keywords: Maize; Stalk sugar content; Major gene and polygene; Inheritance
青贮玉米生物产量高、营养丰富, 具有相对较
高的能量和良好的吸收率 [1], 是发展畜牧业不可缺
少的基础饲料。青贮玉米必需要经过一个适宜的青
贮发酵过程, 才能使其成为优质青贮饲料。青贮过程
中产生大量乳酸, 糖是其原料, 只有足够数量的糖,
才有可能在乳酸菌作用下形成足够数量的乳酸 [2-4],
乳酸数量不足不仅导致青贮饲料质量下降而且可能
使青贮料霉变[2]。因此, 青贮料中的糖分是影响调制
250 作 物 学 报 第 39卷

青贮饲料品质的重要因素之一[5-8]。
玉米茎秆糖含量的研究现多集中在糖的分布[9-13]、
种质资源筛选评价[12,14-16]及气候条件和基因型对水
溶性糖的影响[17]等方面。卞云龙等[18]报道玉米茎秆
糖含量性状的遗传符合加性-显性-上位性模型, 控
制茎秆糖含量遗传的增效等位基因为隐性。也有研
究认为, 玉米茎秆可溶糖(water-soluble carbohydrate)
含量的遗传同时存在基因加性效应和非加性效应[8]。
为了进一步提高青贮玉米茎秆糖含量, 加强玉米茎
秆糖含量性状的遗传研究至关重要。迄今为止, 有关
玉米茎秆糖含量的遗传研究报道较少, 对于玉米茎秆
糖含量的遗传机制及基因性质还需进一步研究。
经典数量遗传学只能估测基因的总体效应, 不
能解析单个基因座的遗传效应, 无法区别不同基因
在效应上的差别。主基因与多基因混合遗传模型分
析方法把控制数量性状效应大的基因作为主基因 ,
把效应小的基因作为多基因, 这样不仅可以鉴别主
基因, 而且可以检测多基因效应, 并估计相应的遗
传参数[19-21]。该方法已在大豆[22]、小麦[23]、油菜[24]、
玉米[25]、水稻[26]、樱桃番茄[27]、黄瓜[28]、甜高粱[29]、
花生[30]、棉花[31]等作物的多个性状上得到广泛应用,
但在玉米茎秆糖含量性状的研究上尚未见报道。本
研究应用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模
型多世代联合分析方法, 对玉米茎秆糖含量的基因
效应进行研究, 旨在为茎秆高糖玉米育种提供理论
依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用综合农艺性状较好茎秆糖含量差异较大的
3个玉米自交系YXD053、98A-04及Y6-1为亲本, 以
YXD053 (♀) × Y6-1 (♂)及 98A-04 (♀) × Y6-1 (♂) 2
个组合的 P1、P2、BC1、BC2、F1、F2 六个世代为试
验材料。其中, YXD053和 98A-04为茎秆高糖自交
系, 分别选自 478×Y53和日本玉米杂交组合 32K61;
Y6-1是茎秆低糖自交系, 为 78599选系。
1.2 田间设计
2009 年秋获得 YXD053×Y6-1 (Cross 1)及 98A-
04×Y6-1 (Cross 2) 2个组合的 F1, 2010年配制这 2个
组合的 BC1、BC2和 F2群体。2011 年 7 月 13 日在
扬州大学玉米试验田(32°40′N, 119°43′E)同期播种
两个组合的 6个世代。不分离世代中 P1和 P2各播种
3 行, 每个群体 30 株; F1种植 6 行, 总计 60株。分
离世代中 BC1和 BC2各播种 15行, 每个群体 150株;
F2种植 27行, 总计 270株。试验田行距 0.6 m, 株距
0.25 m, 前茬是小麦, 土质为沙壤土, 地力中等, 施
纯氮 241.5 kg hm−2, 苗期防治地老虎, 大喇叭口期
防治玉米螟, 其他田间管理措施同一般试验田。
1.3 糖含量(Brix)测定
在玉米抽雄前, 每个世代群体每株分别挂牌记
载有关生育期(抽雄期、雄穗开花期、吐丝期等)。在
2/3 乳线期, 剔除个别病株(粗缩病、瘤黑粉等)和非
正常植株(如倒伏), 其他所有植株均去掉雌穗、叶
片、叶鞘及雄穗等, 其茎秆用于糖含量测定。由于
植株间生育期存在差异, 取样分多次进行。
用榨汁机(恒联TYZ-8.0)分别榨出每个植株的全
茎秆汁液于培养皿中, 充分混合后, 用微量移液器
吸取 100 μL, 用手持测糖仪(PAL-1, 日本)测定糖含
量。为了降低测糖仪的测定误差, 每次每个植株茎
秆汁液重复测定 3 次, 取其平均值作为该植株的茎
秆汁液糖含量。
测定样本数: YXD053×Y6-1 (Cross 1) P1、P2、F1、
BC1、BC2和 F2六个世代各测定 26、26、58、150、
150和 247株, 98A-04×Y6-1 (Cross 2) P1、P2、F1、BC1、
BC2 和 F2 六个世代各测定 26、26、58、146、146
和 248株。
1.4 统计分析
利用南京农业大学大豆研究所提供的植物数量
性状混合遗传模型主基因+多基因六世代数量性状
分离分析软件(Segreg Anal)方法对 P1、P2、BC1、BC2、
F1、F2 六个世代的玉米茎秆糖含量进行分析。根据
AIC (Akaike’s information criterion)值最小原则及一
组适合性测验(包括均匀性检验、Smirnov 检验和
Kolmogorov检验)结果, 选择最优模型。分析遗传模
型包括 1对主基因(A模型), 2对主基因(B模型), 多
基因(C模型), 1对主基因+多基因(D模型)和 2对主
基因+多基因(E模型) 5类 24种遗传模型。采用盖钧
镒等[20]的方法进行遗传参数的估计及其计算。
2 结果与分析
2.1 各世代群体的茎秆糖含量分布
茎秆低糖亲本 Y6-1 的茎秆糖含量为 6.30%, 在
YXD053×Y6-1 (Cross 1)及 98A-04×Y6-1 (Cross 2) 2
个组合中(表 1), F1茎秆糖含量均小于茎秆低糖亲本
Y6-1的茎秆糖含量, 表明 F1茎秆糖含量可能存在负
杂种优势现象。另外, 2个组合的 3个分离群体(BC1、
第 2期 卞云龙等: 玉米茎秆糖含量的遗传模式分析 251


表 1 各世代茎秆糖含量
Table 1 Sugar content in six generations of two crosses
糖含量(Brix) Sugar content (Brix) 组合
Cross
世代
Generation 2.0–4.0 4.1–6.0 6.1–8.0 8.1–10.0 10.1–12.0 12.1–14.0
总株数
Total number
of plants
平均值
Mean
标准差
SD
Cross 1 P1 9 5 12 26 11.32 1.96
P2 2 9 12 3 26 6.30 1.52
F1 21 34 3 58 4.41 0.96
BC1 50 65 28 6 1 150 4.93 1.50
BC2 42 56 25 14 11 2 150 5.79 2.52
F2 58 85 64 21 16 3 247 5.96 2.34
Cross 2 P1 11 7 8 26 10.69 1.82
P2 2 9 12 3 26 6.30 1.52
F1 5 20 33 58 6.05 1.09
BC1 30 51 39 13 13 146 6.12 2.35
BC2 25 42 46 21 10 2 146 6.38 2.45
F2 29 84 80 41 6 8 248 6.46 2.32

BC2 和 F2)茎秆平均糖含量也都与茎秆低糖亲本
Y6-1 的茎秆糖含量相近, 说明低糖亲本茎秆糖含量
对后代茎秆糖含量影响比较大。
图 1显示, 2个组合的 3个分离世代群体(BC1、
BC2和 F2)糖含量的次数分布均表现为包含多个正态
分布的混合分布(图 1), 这个分布特征表明茎秆糖含
量性状受主基因和多基因共同控制。
2.2 遗传模型的建立
AIC 值表示观测值概率的估计分布与真实分布
间的适合性程度。AIC 值最小的模型为最佳可能模
型。模型间 AIC 值差异不大时, 可以有几个备选模
型, 再进行一组样本分布与模型所代表的理论分布
间的适合性检验(U12、U22、U32、nW2和 Dn), 选择最
佳遗传模型。对于 YXD053×Y6-1 (Cross 1)组合(表
2), E-1模型的 AIC值最小, 为 2721.819, 但模型 E-0
的 AIC 值(2738.229)与之相近, 故 E-0 和 E-1 作为
YXD053×Y6-1组合的备选模型。对于 98A-04×Y6-1
(Cross 2)组合(表 2), E-0 模型的 AIC 值最小 , 为
2829.744, 其次较小的有 B-1、D-0和 E-1模型, 3个
模型的AIC值分别为 2844.374、2846.180和2836.200,
因此选择这 4个模型作为组合 98A-04×Y6-1的备选
模型。
在YXD053×Y6-1组合中, 30个统计量的适合性
检验结果表明(表 3), E-0 和 E-1 模型分别有 9 个和
15 个统计量达到显著或极显著水平, 因此选择 E-0
模型为该组合的最佳遗传模型。在 98A-04×Y6-1 组
合中, B-1、D-0、E-0和 E-1分别有 3、3、1和 2个
统计量达到显著或极显著水平(表 4), 结合 AIC值大
小, 选择 E-0 模型为组合 98A-04×Y6-1 的最佳遗传
模型。分析表明, 2个不同组合的最佳遗传模型是一
致的, 因此确定 E-0 模型为玉米茎秆糖含量的最佳
遗传模型, 即该性状表现为 2对加性-显性-上位性主
基因+加性-显性-上位性多基因混合遗传。
2.3 遗传参数的估计
从 YXD053×Y6-1 (Cross 1)组合一阶遗传参数
来看(表 5), 控制玉米茎秆糖含量的 2对主效基因的
加性效应(da和 db)相等, 均为 1.6950; 显性效应几乎
相同, ha为–0.5559, hb为–0.5552; 从显性度来看, 第
1对主基因的显性度(ha/da)与第 2对主基因的显性度
(hb/db)基本相等, 且 |ha/da|和|hb/db|都小于 1, 说明在
YXD053×Y6-1 (Cross 1)组合中, 控制茎秆糖含量的
2对主基因均以加性效应为主。加性×加性互作(i)和
显性×显性互作(l)均为正值, 说明 2对增效等位基因
在一起, 无论处于纯合还是处于杂合状态, 都将增
加茎秆糖含量。加性×显性互作(jab)和显性×加性互作
(jba)均为负值 , 说明一对基因纯合另一对基因杂合
都将降低茎秆糖含量。从二阶遗传参数估计结果来
看, 3个分离群体均表现为主基因遗传力远大于多基
因的遗传力, 但在 2个回交群体中主基因遗传力不高。
主基因+多基因决定了糖含量表型变异的 61.46%。
由表 5可知, 在 98A-04×Y6-1 (Cross 2)中, da=
d b =1 .8350 表明 2 对主基因的加性效应相同 , 与
YXD053×Y6-1 (Cross 1)结果一致; 从 2对主基因显
性效应看, |ha|>|hb|表明第 1 对主基因的显性作用大
于第 2对主基因显性作用, 与 YXD053×Y6-1 (Cross
1)组合稍有不同; 从 2 对主基因显性效应与加性效
252 作 物 学 报 第 39卷



图 1 BC1、BC2和 F2群体茎秆糖含量的次数分布、拟合混合分布及成分分布
Fig. 1 Frequency distribution, fitted mixed distribution and its component distribution of stalk sugar content in BC1, BC2,
and F2 populations
柱图: 次数分布; 黑线: 拟合混合分布; 其他颜色线: 成分分布。
Column represents frequency distribution, black line represents fitted mixed distribution, other colour line represents component distribution.

应的比值看, 2 个组合表现一致, 均为|ha/da|和|hb/db|
都小于 1, 即 2对主基因均以加性效应为主; 其他一
阶遗传参数估计结果与 YXD053×Y6-1 (Cross 1)相
同。从二阶遗传参数估计结果来看, BC1、F2两个分
离群体均表现为主基因遗传力远大于多基因的遗传
力, 但在 BC2 回交群体中主基因遗传力却小于多基
因遗传力, 说明多基因的遗传也不可忽视。主基因+
多基因决定了糖含量表型变异的 69.94%。
通过 2 个组合遗传参数的对比分析可知, 控制玉
米茎秆糖含量的 2对主基因均以加性效应为主, 存在
第 2期 卞云龙等: 玉米茎秆糖含量的遗传模式分析 253


表 2 茎秆糖含量各遗传模型 AIC值
Table 2 AIC values of variant genetic models for sugar content
AIC AIC 模型
Model
遗传模式
Implication of model Cross 1 Cross 2
模型
Model
遗传模式
Implication of model Cross 1 Cross 2
A-1 1MG-AD 2807.616 2898.097 D-0 MX1-AD-ADI 2779.223 2846.180
A-2 1MG-D 3033.329 2970.879 D-1 MX1-AD-AD 2759.016 2864.899
A-3 1MG-EAD 3035.675 2983.547 D-2 MX1-A-AD 2757.082 2862.903
A-4 1MG-AEND 2976.753 2917.567 D-3 MX1-AED-AD 2955.003 2933.530
B-1 2MG-ADI 2770.514 2844.374 D-4 MX1-AEND-AD 2924.193 2862.877
B-2 2MG-AD 2818.760 2886.255 E-0 MX2-ADI-ADI 2738.229 2829.744
B-3 2MG-A 3081.513 3033.096 E-1 MX2-ADI-AD 2721.819 2836.200
B-4 2MG-EA 3033.174 2971.296 E-2 MX2-AD-AD 2941.346 2874.458
B-5 2MG-AED 3037.159 2985.520 E-3 MX2-A-AD 2802.960 2871.657
B-6 2MG-DED 3035.815 2983.514 E-4 MX2-EAED-AD 2935.352 2935.779
C-0 PG-ADI 2776.776 2865.999 E-5 MX2-AED-AD 2937.314 2938.266
C-1 PG-AD 2931.996 2934.327
MG: 主基因; A: 加性效应; E: 等于; D: 显性效应; N: 负向; I: 互作(上位性效应); PG: 多基因; MX: 主基因+多基因。如 E-0模
型(MX2-ADI-ADI): 2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因混合遗传。
MG: major gene model; A: additive effect; E: equal; D: dominance effect; N: negative; I: interaction (epistasis); PG: polygene model;
MX: mixed major gene and polygene model. For example, model E-0 = MX2-ADI-ADI, means mixed model with two major genes of addi-
tive-dominance-epistasis effects and additive-dominance-epistasis polygene.

表 3 YXD053×Y6-1遗传模型的适合性检验
Table 3 Test of goodness-of-fit for genetic model in the cross between YXD053 and Y6-1
统计量 Statistic 模型
Model
世代
Generation U12 U22 U32 nW 2 Dn
E-0 P1 0.354(0.5518) 3.723(0.0537) 29.304(0.0000)** 0.649* 0.310*
F1 0.223(0.6367) 1.393(0.2379) 8.362(0.0038)** 0.331 0.132
P2 0.000(0.9933) 0.173(0.6778) 2.654(0.1033) 0.073 0.133
BC1 4.250(0.0593) 8.120(0.0044)** 11.657(0.0006)** 0.769** 0.147*
BC2 1.324(0.2498) 0.622(0.4304) 1.698(0.1925) 0.434 0.123*
F2 1.701(0.1922) 1.766(0.1839) 0.070(0.7913) 0.385 0.084
E-1 P1 1.491(0.2220) 6.308(0.0120)* 28.264(0.0000)** 0.730* 0.337*
F1 0.468(0.4940) 0.045(0.8313) 12.258(0.0005)** 0.409 0.182*
P2 0.061(0.8056) 0.305(0.5808) 1.576(0.2093) 0.061 0.114
BC1 25.894(0.0000)** 31.150(0.0000)** 6.847(0.0089)** 2.858** 0.214*
BC2 4.841(0.0278)* 4.152(0.0416)* 0.138(0.7104) 0.625* 0.133*
F2 0.161(0.6881) 0.297(0.5856) 0.392(0.5311) 0.097 0.049
U12、U22、U32为均匀性检验统计量, nW2为 Smirnov检验统计量, Dn为Kolmogorov检验统计量。*表示在 0.05水平差异显著(P< 0.05);
**表示在 0.01水平差异显著(P< 0.01)。
U12, U22, and U32 are the statistics of uniformity test; nW2 is the statistics of Smirnov test; Dn is the statistics of Kolmogorov test. * Sig-
nificant difference at P< 0.05; ** Significant difference at P< 0.01.

显性与上位性效应; 主基因在遗传贡献率中起重要
作用 , 主基因+多基因决定了糖含量表型变异的
61%~70%, 说明玉米茎秆糖含量主要受遗传控制 ,
但环境因素对糖含量有一定的影响。
3 讨论
对育种性状主基因-多基因混合遗传体系的解
析有助于选用适当的育种方法, 主基因控制的或主
要由主基因控制的数量性状可采用单交重组或简单
回交转育的方法进行性状改良; 多基因控制的数量
性状, 一般选用聚合回交(或双回交)及轮回选择累
积增效基因; 对于主基因与多基因混合遗传体系控
制的数量性状, 在育种方法上要根据其效应大小分
别考虑[20]。本研究表明, 在 YXD053×Y6-1 和 98A-
04×Y6-1两个组合中, 3个分离群体的主基因平均遗
传率分别为 53.50%和 52.63%; 多基因平均遗传率分
254 作 物 学 报 第 39卷

表 4 98A-04×Y6-1遗传模型的适合性检验
Table 4 Test for goodness-of-fit about genetic model in the cross of 98A-04 and Y6-1
统计量 Statistic 模型
Model
世代
Generation U12 U22 U32 nW2 Dn
B-1 P1 0.450(0.5022) 1.250(0.2635) 3.513(0.0609) 0.191 0.201
F1 0.120(0.7292) 0.234(0.6284) 10.736(0.0011)** 0.372 0.162
P2 0.117(0.7321) 0.105(0.7463) 0.001(0.9746) 0.038 0.104
BC1 4.363(0.0367)* 4.438(0.0352)* 0.114(0.7362) 0.445 0.098
BC2 1.188(0.2757) 0.737(0.3906) 0.619(0.4312) 0.163 0.079
F2 0.004(0.9490) 0.030(0.8635) 0.876(0.3494) 0.074 0.045
D-0 P1 0.146(0.7019) 0.210(0.6467) 10.994(0.0009)** 0.317 0.208
F1 0.124(0.7246) 0.055(0.8139) 5.319(0.0211)* 0.233 0.134
P2 0.000(0.9998) 0.036(0.8492) 0.580(0.4464) 0.036 0.106
BC1 3.101(0.0782) 2.943(0.0863) 0.002(0.9670) 0.491* 0.107
BC2 0.303(0.5822) 0.270(0.6036) 0.003(0.9570) 0.094 0.053
F2 1.527(0.2165) 2.209(0.1372) 1.343(0.2465) 0.245 0.067
E-0 P1 0.185(0.6669) 0.302(0.5823) 14.954(0.0001)** 0.381 0.223
F1 0.165(0.6849) 0.002(0.9674) 3.010(0.0828) 0.183 0.118
P2 0.000(0.9972) 0.093(0.7609) 1.449(0.2287) 0.052 0.120
BC1 0.003(0.9591) 0.011(0.9184) 0.045(0.8327) 0.049 0.054
BC2 0.195(0.6590) 0.110(0.7399) 0.146(0.7027) 0.066 0.053
F2 0.670(0.4129) 0.742(0.3891) 0.075(0.7840) 0.118 0.056
E-1 P1 0.186(0.6662) 0.222(0.6373) 12.649(0.0004)** 0.346 0.215
F1 0.375(0.5401) 1.342(0.2467) 5.114(0.0237)* 0.208 0.161
P2 1.391(0.2383) 0.774(0.3791) 1.101(0.2940) 0.169 0.160
BC1 1.905(0.1676) 2.822(0.0930) 1.888(0.1694) 0.250 0.104
BC2 0.259(0.6106) 0.233(0.6295) 0.002(0.9660) 0.052 0.052
F2 0.063(0.8019) 0.105(0.7457) 0.106(0.7447) 0.047 0.039
U12、U22、U32 为均匀性检验统计量, nW2 为 Smirnov检验统计量, Dn为 Kolmogorov检验统计量。*表示在 0.05水平差异显著(P<
0.05); **表示在 0.01水平差异显著(P< 0.01)。
U12, U22, and U32 are the statistics of uniformity test; nW2 is the statistics of Smirnov test; Dn is the statistics of Kolmogorov test. * Sig-
nificant difference at P< 0.05; ** Significant difference at P< 0.01.

别为 7.96%和 17.31%; 说明玉米茎秆糖含量的遗传
主要受主基因控制; 利用单交重组或简单回交转育
方法可以实现对茎秆糖含量性状的改良。本研究认
为, 由于茎秆糖含量性状总遗传率(主基因遗传率+
多基因遗传率)不是很高(61.46%~69.94%), 环境因
素对糖含量遗传有一定的影响, 该性状在晚代选择
效果可能会更好。
玉米茎秆糖含量是一个复杂的数量性状, 就全
茎秆糖含量来说, 不同生育时期茎秆糖含量是变化
的, 就茎秆的每个节间糖含量来看, 同一生育时期
不同节间糖含量以及同一节间在不同生育时期糖含
量也都不相同[9-13]。尽管玉米茎秆糖含量表现型复
杂, 但它仍然是受遗传控制的[10], 对玉米茎秆高糖
含量的选择是有效的[32]。玉米茎秆糖含量的遗传研
究尚不多见, 白琪林 [8]认为, 青贮玉米茎秆可溶糖
(water-soluble carbohydrate)含量在 F1中的表现主要
受基因的加性效应支配。卞云龙等[18]利用茎秆糖含
量(Brix)有显著差异(高、中、低)的 7 个自交系, 按
Griffing 双列杂交方法 II 配置 21 个组合, 对玉米茎
秆糖含量的遗传进行了研究; 结果表明: 玉米茎秆
糖含量性状的遗传符合加性-显性-上位性模型, 存
在显著的显性与上位性效应, 且控制茎秆糖含量遗
传的增效等位基因为隐性。本研究运用主基因+多基
因混合遗传模型多世代联合分析方法深入探讨玉米
茎秆糖含量的主要遗传成分及其表现模型, 可更加
全面剖析明确各个基因的遗传效应, 研究结果表明:
玉米茎秆糖含量的遗传受 2 对加性-显性-上位性主
基因+加性-显性-上位性多基因共同控制, 2 对主基
第 2期 卞云龙等: 玉米茎秆糖含量的遗传模式分析 255


表 5 最佳模型下茎秆糖含量遗传参数估计值
Table 5 Estimates of genetic parameters for stalk sugar content under best-fitted model
估计值 Estimate 估计值 Estimate 一阶参数
1st order parameter Cross 1 Cross 2
二阶参数
2nd order parameter
世代
Generation Cross 1 Cross 2
m1 6.6628 5.3767 σ2p BC1 2.27 5.55
m2 2.8626 5.2375 σ2pg 0 0.49
m3 8.4233 8.3321 σ2mg 0.78 3.36
m4 3.3760 4.1576 h2mg (%) 34.52 60.49
m5 7.9120 7.2537 h2pg (%) 0 8.91
m6 5.6297 6.2681 σ2p BC2 6.40 6.02
da 1.6950 1.8350 σ2pg 1.53 2.59
db 1.6950 1.8350 σ2mg 3.39 1.73
ha –0.5559 –0.8209 h2mg (%) 52.94 28.79
hb –0.5552 –0.1666 h2pg (%) 23.87 43.01
i 1.2704 1.6417 σ2p F2 5.51 5.41
jab –0.3642 –0.1057 σ2pg 0 0
jba –0.3642 –0.7562 σ2mg 4.02 3.71
l 2.6530 1.8034 h2mg (%) 73.05 68.62
ha/da –0.3279 –0.4473 h2pg (%) 0 0
hb/db –0.3276 –0.0908 h2 (%) 61.46 69.94
m1~m6分别是 P1、F1、P2、BC1、BC2和 F2 群体平均数; d、h、i、j 和 l 分别代表加性效应、显性效应、加性与加性互作效应、
加性与显性互作效应、显性与显性互作效应; a 和 b 分别代表第 1 对和第 2 对主基因; h/d 代表显性度; σ2p、σ2pg和 σ2mg分别代表表型方
差、多基因方差和主基因方差; h2mg(%)、h2pg (%)和 h2 (%)分别代表主基因遗传率、多基因遗传率和总遗传率(主基因遗传率+多基因遗
传率)。
m1–m6: the mean of populations of P1, F1, P2, BC1, BC2, and F2 respectively; da, db: additive effects of major genes AA and BB respec-
tively; ha, hb: dominance effects of major genes Aa and Bb respectively; i: interactive effects of additive by additive between major genes AA
and BB; jab, jba: interactive effects between additive of AA and dominance of Bb, and between additive of BB and dominance of Aa respec-
tively; l: interactive effects of dominance by dominance between Aa and Bb; ha/da, hb/db: degree of dominance of major gene AA and degree
of dominance of BB respectively. σ2p, σ2pg, and σ2mg: variance of phenotypic, polygenes, major genes, respectively. h2mg (%) and h2pg (%):
heritabilities of major genes and polygenes, respectively. h2 (%): total heritability of major gene and polygene.

因均以加性效应为主, 存在显性与上位性效应; 对
玉米茎秆糖含量的遗传受基因加性-非加性共同作
用这一点是基本一致的, 但对加性与非加性的相对
重要性结果不尽相同, 有待进一步研究。在育种实
践中, 发现茎秆高糖自交系与茎秆低糖自交系杂交,
杂交后代茎秆糖含量常常表现中间型甚至低于双亲
平均值, 有时还出现低于低糖亲本组合, 表现负优势
或负超亲优势, 这些现象应该与茎秆糖含量的遗传特
点有关。
与玉米茎秆糖含量遗传研究相比, 高粱茎秆糖
含量遗传研究报道较多, 也相对深入。研究认为甜
高粱茎秆含糖量性状受 2 对加性-显性-上位性主基
因和加性-显性多基因共同控制, 且 2 对主基因均以
加性效应为主[29]。结合本研究, 作者认为玉米和高
粱茎秆糖含量遗传可能存在一定的相似性。近年来,
甜高粱茎秆糖含量相关性状的QTL定位已有较多报
道[33-39]。尽管 QTL数目和位置差异较大, 但在高粱
染色体 SBI-01[35,37]、SBI-03 [35-36, 39]、SBI-06 [35, 38]
和 SBI-10 [34-35]上都有多位研究者检测到控制甜高
粱茎秆糖含量QTL位点, 控制糖含量QTL位点在染
色体上的分布及其较小的表型变异解释说明甜高粱
茎秆糖含量性状遗传受多个基因位点控制, 且位点
间存在互作。玉米茎秆糖含量的遗传研究相对薄弱,
加强该性状的遗传分析, 尤其是分子遗传研究十分
重要。
运用主基因+多基因混合遗传模型多世代联合
分析尚无法确定基因在染色体上的座位。为此, 2011
年我们开展了玉米茎秆糖含量相关性状的QTL定位
研究 , 以茎秆高糖自交系 YXD053 和低糖自交系
Y6-1为亲本构建的含有 204个个体的重组近交系为
群体, 利用 145个 SSR标记在第 2、第 5、第 6和第
8 染色体上各检测到一个控制玉米茎秆糖含量的
QTL, 并解释了 7.23%~23.47%的表型变异; 其中位
于第 8 染色体上的 QTL 位点 LOD 值达到 4.75, 加
性效应为 0.734, 并稳定解释了 23.47%的表型变异。
QTL 定位结果也说明玉米茎秆糖含量遗传受主基因
256 作 物 学 报 第 39卷

与多基因共同控制。
4 结论
玉米茎秆糖含量的遗传受 2 对加性-显性-上位
性主基因+加性-显性-上位性多基因共同控制, 并以
主基因遗传为主; 2对主基因均以加性效应为主, 同
时存在基因互作。此外, 环境因素对茎秆糖含量的
遗传有一定的影响。
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