全 文 ：武汉植物学研究 2000, 18( 2) : 131～137
Journal of Wuhan Botanical Research
青冈常绿阔叶林钙的积累和循环

李铭红
(浙江师范大学生物系　金华　321004)
于明坚　陈启王常
(浙江大学生命科学学院　杭州　310012)
提　要　研究了分布于浙江建德的青冈常绿阔叶林生态系统的 Ca 的积累和循环。群落各
代表种类的 Ca 浓度为 0. 12%～1. 25% , 变幅较大; 其中能在石灰岩上分布的青冈比其
它树种含 Ca 量高, 酸性土指示植物映山红含 Ca 量很低。老的器官和个体中积累了较多
的 Ca。青冈体内 Ca 浓度的季节和径级变化不明显。枯叶和枯枝中的 Ca浓度比鲜叶和鲜枝
高。降水通过林冠时有部分 Ca 被淋溶出来。Ca在群落中现存量为 1 057. 22 kg/ hm2,死地被
层中积累量为 93. 43 kg/ hm 2,土壤( A 0—B 层)中储存量为 6 544 kg / hm2。群落中 Ca的存留
量为139. 46 kg / ( hm 2·a ) ; 归还量为 63. 09 kg/ ( hm2·a ) , 其中大部分通过凋落物归还 (约占
70% ) ; 吸收量为 202. 55 kg / ( hm2·a)。降水输入了 12. 15 kg / ( hm2·a)的 Ca。青冈林具有较
高的 Ca 吸收量 /现存量比,但吸收的 Ca 归还得较少;因此其对 Ca 的利用效率较高, 这是对
红壤中 Ca有效性低的一种适应。
关键词　青冈, 常绿阔叶林,生态系统, 钙,积累和循环
ACCUMULATION AND CYCLING OF CALCIUM IN AN
EVERGREEN BROAD-LEAVED FOREST DOMINATED
BY CYCLOBALANOPSIS GLAUCA IN SE,CHINA
Li M inghong
( Dep artment of B iology ,Z hej iang N ormal
Univ ersity　Jinhu a　321004)
Yu Mingjian Chen Qichang
( Col leg e of L if e S ci ences, Zhej iang
Univ er si ty　Hangzhou　310012)
Abstract　Accumulation and cycling o f Ca in a subtr opical ev erg reen broad-leaved fo rest
dominated by Cyclobalanop sis glauca gr owing on red soil in Zhejiang P rovince w as elucidat ed
in this paper . T he concentr ation o f Ca in representative species w ere 0. 12%～1. 25% . O ld
or gans and indiv iduals accumulated mo re Ca. Seasonal dynamics and diam eter-change o f the
concent ration of Ca w as no t ev ident . The concent ration of Ca in fallen leaves and branches
w as higher t han that in fresh ones. A propo rt ion of Ca had leached fr om the canopy by
incident pr ecipitat ion. The standing cr op of Ca in the community was 1 057. 22 kg / hm2, that
in t he litter lay er was 93. 43 kg / hm2, and in the soil( A 0-B) w as 6 544 kg / hm
2. R etention of


收稿日: 1999-07-12,修回日: 1999-09-30。第一作者:男, 1963年出生,硕士,从事植物生态学的科研与教学工
作。
本文为国家自然科学基金项目( No. 3957018)和浙江省自然科学基金项目( No. 396035)的一部分。
Ca w as 139. 46 kg / ( hm 2·a ) . Return of Ca w as 63. 09 kg/ ( hm2·a ) , in which via litter fall
occupied about 70% . Uptake of Ca was 202. 55 kg / ( hm2. a) . Annua l input o f Ca thr ough
incident pr ecipitation w as 12. 15 kg / hm2 . Compar ing w ith ot her for est types, use efficiency of
Ca in the ecosystem w as higher to adapt t o the low er a vailability of Ca in t he so il.
Key words　Cyclobalanop sis g lauca, Everg reen bro ad-leaved fo r est , Ecosystem , Po tassium,
Accumula tion and cycling
Ca是植物生长必需的大量元素之一, 母岩中 CaCO 3的丰富程度影响着土壤 pH 值;
反过来,在强酸性条件下, Ca 的有效性低,从而影响着 Ca 的循环和群落的生产力〔1, 2〕。因
此,国内外学者研究森林生态系统养分的生物循环时, Ca显得十分重要〔3, 4〕。
青冈常绿阔叶林是指以青冈为建群种(或优势种) ,以及由其它典型亚热带分布的常
绿阔叶树种共同组成的森林群落类型。它是典型亚热带常绿阔叶林的代表类型之一,主要
分布在红、黄壤等酸性土(地带性土壤)上。1991年至今, 我们对分布于浙江建德的青冈常
绿阔叶林营养元素的生物循环进行了较为系统的研究, Ca 的循环是其中的重要部分。
1　研究方法
青冈常绿阔叶林 Ca 的生物循环研究地设置在浙江省建德市建德林场泷江分场, 约
为北纬 29°24′,东经 119°31′。研究地的气候、地理条件、群落基本特征以及样地设置、样品
的采集和数据处理方法主要见已发表的工作〔5, 6〕。样品取回后, 用日本岛津公司生产的
AA670原子吸收分光光度计测定其中的 Ca 浓度。
2　结果与分析
2. 1　代表植物体内的 Ca浓度
2. 1. 1　各层次代表种类中的 Ca 浓度
由表 1可见, 各代表种类体内的 Ca 浓度在 0. 12%～1. 25%这一较大的范围内。其
中,下木层的紫金牛、藤本植物香花崖豆藤和亚乔木层的 木含有较多的Ca。酸性土指示
植物映山红 Ca含量很低。在酸性岩和石灰岩上均能较好生长的青冈,比不能在石灰岩上
表 1　青冈常绿阔叶林各层次代表种类中 Ca 的浓度
Table 1　Concentrat ion o f ca lcium in r epr esentativ e species fr om various lay ers
in an ever gr een broad-leaved for est dominat ed by Cyclobalanop sis glauca
层次
Layer
种 类
Species
浓 度( % )
Concent ration
层次
Layer
种 类
Species
浓度( % )
Concent rat ion
乔木层 Tr ee layer 亚乔木层 Subt ree layer
　青冈 Cyc lobalanop sis g lau ca 0. 85 　青冈 C. glauca 0. 69
　石栎 L ithocarp us g laber 0. 42 　冬青 Il ex p urp urea 0. 68
　甜槠 Castanop si s eyrei 0. 45 　厚皮香 Ter nst roemia gy mnanther a 0. 35
　短柄 Que rcus. glandul if era
var. brev ip etiolata
0. 48 　 木 L orop etalum chine se 0. 99
　拟赤杨 A lnip hy llum f ortunei 0. 65 　映山红 Rhododend ron simsii 0. 12
下木层 Understory 藤本植物和草本层 Lian a an d h erb layer
　青冈 C. g lauca 0. 77 　香花崖豆藤 Mil let tia d iel siana 1. 01
　连蕊茶 Camell ia f rat erna 0. 34 　狗脊蕨 Woodw ar dia j ap onica 0. 30
　乌药 L ind era agg reg ata 0. 33 　苔草 Carex spp. 0. 36
　短尾越桔 Vacc inium carl esii 0. 30
　紫金牛 A rd isia j ap onica 1. 25
132 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷　　
分布的石栎、甜楮等树种具有更高的 Ca 浓度。乔木层青冈中 Ca 浓度比其它两个层次的
高(与 P 不同) 〔6〕。这与Ca 的流动性差, 易在老器官中积累有关〔1, 7〕。
除了拟赤杨和 木叶片、紫金牛地上部分外,各代表种类不同器官(部位)间的 Ca 浓
度差异较小(图 1)。这一方面反映了Ca 的难流动性,另一方面说明Ca与植物的旺盛生长
关系并不密切。
A.乔木层(T ree layer) ; B.亚乔木层( Subt ree layer ) ; C.下木层(U nder story layer) ;
D .藤本植物和草本层( L iana and herb layer)图 1　群落各层次代表种类不同器官(部位)中 Ca的浓度
Fig. 1　Concent rat ion of calcium in dif feren t part s of repr esentative species in various layers in the community
2. 1. 2　青冈中 Ca 浓度的器官、季节和径级变化
重点取样的2株青冈不同器官中的 Ca 浓度高低,依次为树干> 老叶> 老枝> 细根>
图 2　两株青冈乔木不同器官中 Ca的浓度
Fig. 2　Concent rat ion of calcium in dif feren t
organs of tw o C . glauca t rees
嫩枝、粗根> 嫩叶> 花序(图 2)。一般来说,
老的器官积累了较多的 Ca, 而生长旺盛的器
官(除直接吸收 Ca 的细根外)对 Ca 的要求
并不高,与上面提到的现象一致。
青冈各器官中 Ca 浓度的季节变化比较
小(图 3)。虽然酸性土中 Ca 的有效性低, 但
植物对 Ca 的积累程度较高〔8〕, 而植物对 Ca
的需求往往比其积累的要低得多〔2〕, 说明 Ca
在植物体内是很充裕的, 故其季节变化不明
显。
不同径级的青冈个体内 Ca 浓度的变化基本上呈单峰曲线型(图 4) , Ⅷ级(胸径 11～
12 cm)的青冈体内积累了较多的 Ca, 而Ⅹ级(胸径≥15 cm)的青冈反而含 Ca 量较少, 这
是什么原因尚待进一步研究。Ⅱ～Ⅲ级青冈幼树树干中的 Ca 浓度很低。
2. 2　青冈常绿阔叶林其它组分中 Ca的浓度
不同凋落物中Ca浓度的大小在0. 35%～1. 53%的范围内(表 2)。一般而言,木本植物
133　第 2期　　　　　　　　　　　　李铭红等:青冈常绿阔叶林钙的积累和循环
A. 3个层次(T hree layer ) ; B. 乔木层( T ree layer) ; C. 亚乔木层(S ubt ree layer) ; D. 下木层( Unders tory)
图 3　各层次青冈不同器官(部位)中 Ca浓度的季节变化
Fig. 3　Seas onal dyn amics of con cen tr at ion of calcium in d iffer ent part s of C. glauca in various layers
图 4　不同径级青冈各器官(部位)中 Ca的浓度
Fig . 4　C on cen tr at ion of calcium in various organs
of C .g lau ca in dif f erent diameter class es
的枯叶和枯枝 Ca 浓度高于落果和其它凋落
物(主要为花序和芽鳞) ;草本植物枯叶的 Ca
浓度低于木本植物枯叶, 此规律与 P 相差较
大〔6〕。与鲜叶和鲜枝相比,枯叶中和枯枝中的
Ca浓度反而增高了(图 1,表 2)。其原因显然
是叶子枯落前一些有机物和流动性强的养分
(如 N、P、K) 的回输引起了叶子干重的下
降,而Ca 则因难流动而保存在枯叶内使之浓
度上升〔9〕。从图 5也可看出, 各种凋落物中除
落果外, Ca浓度从生长季节到秋末下降不明
显,有的甚至有所上升。
表 2　青冈林其它组分中 Ca 的浓度
T able 2　Concentr ation of calcium of o ther com ponents in the eco sy stem
项 目
Item
Ca浓度( % )
Ca con cen tr at ion
项 目
Item
Ca 浓度( % )
Ca concent rat ion
凋落物 Lit terfal l 穿透水 T houghfall 0. 000263
　青冈枯叶 C. glauca l eaf 1. 06
　石栎枯叶 L . glaber l eaf 0. 80 死地被层 Lit ter layer
　栎属种类枯叶 Quercus spp . leaf 0. 98 　L 亚层 Lit ter sublayer 0. 88
　小枯枝 Fin e branch 0. 91 　F 亚层 Duff sublayer 0. 95
　大枯枝 Larger branch 0. 90 　H亚层 Hum us sub layer 0. 22
　落果 Fr uit 0. 35 　平均 Mean 0. 66
　其它常绿种类枯叶 Leaf of other evergreen species 0. 86 土壤 S oi l
　其它落叶种类枯叶Leaf of other summer-green species 1. 53 　A 0 层 A 0 layer 0. 120
　其它凋落物 M iscellaneous 0. 77 　A 层 A layer 0. 034
　草本植物枯叶 L eaf of herbs 0. 58 　B层 B layer 0. 025
降水 In cident precipitat ion 0. 000093 　平均 Mean 0. 029
134 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷　　
图 5　几种凋落物中Ca浓度的季节动态
Fig. 5　S easonal dynamics of concent ration of
calcium in several lit t er types
　　穿透水中的 Ca 浓度是降水中
的近3 倍, 表明降水将林冠的部分 Ca
离子淋溶了出来。我们未测定茎流中
的 Ca 浓度, 因茎流中 Ca 的归还量
比穿透水要小得多, 可以忽略〔10〕。Ca
在死地被层和土壤中的含量随着层次
的降低而下降,其原因是: 植物根系从
深层吸收 Ca, 并以残留物的形式积聚
在表层, 使表层对 Ca 具有富集作
用〔11〕。
2. 3　青冈常绿阔叶林 Ca的总量及其分配
青冈林(简称,下同)群落中 Ca 的现存量为 1 057. 22 kg / hm2, 主要集中在乔木层。死
地被层中积累了 93. 43 kg/ hm 2 的 Ca, 其中 H 层的较少。而土壤中 Ca 的储存量为
6 544 kg / hm
2
,其在各层的分配为 B> A> A o(表 3)。
表 3　青冈林 Ca 的总量及其分配
T able 3　Am ount and distr ibut ion o f calcium in the ecosy st em ( kg/ hm2)
项目
Item
乔木层
T ree layer
亚乔木层
Subt ree layer
下木层
Unders tory layer
草本层
H erb layer
藤本植物
Liana
合计
T otal
植物群落中现存量
Standing crop in th e comm unity
947. 96 88. 30 15. 55 0. 52 4. 89 1 057. 22
占总量的百分数　% in total 89. 67 8. 35 1. 47 0. 05 0. 46
项目
Item
L 亚层
Lit ter sublayer
F亚层
Du ff sublayer
H 亚层
Humu s sublayer
合计
T otal
死地被层中积累量
Accumulat ion in the l it ter layer
37. 05 44. 94 11. 44 93. 43
占总量的百分数　% in total 39. 66 48. 10 12. 24
项目
Item
A 0 层
A 0 l ayer
A 层
A layer
B层
B layer
合计
T otal
土壤中储存量
Reserve in the s oil
300 2 463 3 781 6 544
占总量的百分数　% in total 4. 58 37. 64 57. 78
2. 4　青冈常绿阔叶林 Ca的生物循环
2. 4. 1　生物循环中的各分量
由表 4可见, 青冈林群落每年Ca 的存留量为 139. 46 kg / hm2 ,主要存留于乔木层中。
Ca的年归还量为 63. 09 kg/ hm 2, 其中通过凋落物和穿透水的比例为 7∶3, 说明了 Ca 主
要以凋落物形式归还。降水每年向青冈林输入了 12. 15 kg / hm 2的Ca,为通过穿透水归还
的 Ca的 64% ,表明降水作为 Ca 输入的作用没有促使其归还的作用大。
2. 4. 2　Ca 的循环速率和利用效率
养分循环速率的计测指标较多,本文用 CR1-CR3测植被的养分循环速率, CR4、CR5
测地表的养分循环速率(表 5) 〔6〕。与世界上其它森林类型相比(国内很多学者的杰出工作
因无法从论文中得出本文所需的数据,未列) ,青冈林的 CR1和 CR3较低, 而 CR2并不
低。表明该群落吸收的 Ca较多,但主要在群落中积累,而归还量较少。其 CR4和 CR5一
135　第 2期　　　　　　　　　　　　李铭红等:青冈常绿阔叶林钙的积累和循环
表 4　青冈林 Ca 的生物循环中各分量
T able 4　Components of bio cycle o f ca lcium in the ecosy stem 〔kg/ ( hm2·a)〕
项目
Item
乔木层
T ree layer
亚乔木层
Subt ree layer
下木层
Unders tory layer
草本层
Herb layer
藤本植物
Liana
合计
T otal
存留量 Retent ion 125. 67 11. 30 1. 63 0. 19 0. 67 139. 46
占总量的百分数　% in total 90. 11 8. 10 1. 17 0. 14 0. 48
项目
Item
枝
Branch
叶
Leaf
木本植物其它器官
Other organ in w oods
草本
Herbs
通过凋落物
Via lit t erfall
通过穿透水
Via th roughfal l
合计
Total
归还量 Retur n 9. 75 31. 46 2. 39 0. 44 44. 04 9. 05 63. 09
占总量的百分数 % in total 15. 45 49. 87 3. 79 0. 70 69. 81 30. 19
吸收量 Absorp tion 202. 55
降水输入量
The input of incident precipitat ion
12. 15
般低于纬度较低地区的森林,而高于纬度较高地区的森林。这反映了地表Ca 的循环速率
与水热条件关系较密切。
表 5中的 UE1和U E2是两种计算养分利用效率的方法〔12〕。青冈林Ca的利用效率是
较高的,这显然是对酸性红壤中 Ca有效性低的一种适应。
表 5　各种森林类型 Ca 的循环速率和利用效率*
T able 5　Cycling r ate ( CR ) and use efficiency ( UE) o f calcium in some for est types*
地点
L ocat ion
群落类型
Commun ity type
林龄
Age
循环速率CR
CR1 CR2 CR3 CR4 CR5
UE
UE1 U E2
文献
Referen ce
新几内亚
New Guinea
山地热带雨林 0. 09 1. 20 0. 54 67 〔13〕
加纳
Gana
低地热带雨林 40 0. 09 5. 20 0. 84 51 〔13〕
澳大利亚
Au st ral ia
桉树常绿林 成熟 0. 18 0. 16 1. 10 0. 38 0. 28 177 〔14〕
印度
In dia
橡树常绿林* * 成熟 0. 03 0. 05 0. 50 1. 30 0. 64 72 47 〔15〕
中国湖南
Hunan, Ch ina
杉木林 21 0. 05 0. 10 0. 52 1. 60 0. 61 92 65 〔16〕
比利时
Belgium
橡树落叶林 30～75 0. 10 0. 16 0. 63 72 〔17〕
美国
USA
落叶阔叶林 79 0. 11 0. 65 0. 83 0. 27 0. 21 168 119 〔18〕
中国浙江
Zhej iang ,C hina
青冈常绿林 40 0. 06 0. 19 0. 31 0. 64 0. 40 142 108 ***
　　* CR1= 归还量/现存量; CR2= 吸收量/现存量; CR3= 归还量/吸收量; CR4= 归还量/积累量; CR5= 归还量/
( 归还量 + 积累量) ; U E1= NPP/吸收量; U E2= 凋落量/通过凋落物的养分归还量〔CR1= retu rn/ standing crop in
comm unity, CR2= uptake/ standing crop in comm unity, CR3= r eturn/ u ptake, CR4= return /accumulat ion in forest
f loor, CR5= return / ( return+ accumulat ion in forest f loor) ; NUE 1= NPP/ uptak e, NU E2= lit t erfall/ return via lit t er
fal l〕。
** 指归还量仅为通过凋落物的部分( Return amount on ly in clu ding th at via lit t er fal l) .
* * * 本文( T his paper)。
3　讨论
青冈常绿阔叶林的土壤为红壤,其 pH 在 4. 5～5. 2之间, 这样的 pH 条件下虽然 Ca
的有效性较低,但还不到 pH< 4时 Ca严重缺乏的状况〔2〕。从我们的研究可看出, 青冈林
中的植物对 Ca 的富集(积累)程度较高〔8〕,并具有较高的吸收量/现存量比( CR2)。尽管因
136 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷　　
Ca的难流动性,凋落物掉落之前Ca 的回输较少,但与其它森林相比, 群落吸收的 Ca归还
仍较少( CR1和 CR3较低) , 因此其对 Ca 的利用效率较高,这应是对 Ca有效性低的一种
适应。
Ca是酶的激活剂,在植物体内主要调节水合作用,它的流动性很差,易在年龄较大的
植物体和器官中积聚〔1, 2〕。老的器官和个体中 Ca 浓度高以及各种类枯叶和枯枝中 Ca 浓
度比鲜叶和鲜枝中高, 是上述功能和特性的体现。青冈是亚热带常绿阔叶林的优势树种之
一,适应性强,能在石灰岩上形成与落叶树种共优的常绿、落叶阔叶混交林〔1 9〕, 可称为喜
钙植物〔2〕,故其体内Ca 浓度比不能在石灰岩上分布的石栎、甜楮等常绿树种要高得多。而
酸性土指示植物映山红积累的 Ca显然很少。
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