全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(11): 17581766 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31401412, U1302266), 国家科技支撑计划项目(2013BAD01B03-12), 重庆市主要农作物良种创新工
程项目(cstc2012ggB80008), 国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-13), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2013AA102602),
111人才引智基地建设项目(B12006)和中央高校基本科研业务费专项资金(XDJK2012A009, 2362015xk05)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李加纳, E-mail: ljn1950@swu.edu.cn, Tel: 023-68250642
第一作者联系方式: E-mail: drlukun@swu.edu.cn (卢坤); lion4302@163.com (曲存民) **同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2015-01-19; Accepted(接受日期): 2015-07-20; Published online(网络出版日期): 2015-08-12.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150812.0837.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01758
甘蓝型油菜 BnTT3基因的表达与 eQTL定位分析
卢 坤 1,2,** 曲存民 1,2,** 李 莎 1,2 赵会彦 1,2 王 瑞 1,2 徐新福 1,2
梁 颖 1,2 李加纳 1,2,*
1 西南大学农学与生物科技学院, 重庆 400715; 2 重庆市油菜工程技术研究中心, 重庆 400715
摘 要: 类黄酮途径中, TT3编码的 4-二氢黄铜醇还原酶是参与原花色素和花青素合成的关键酶。为了明确该基因可能
的上游调控网络, 利用黄籽母本 GH06 和黑籽父本 ZY821 构建的遗传图谱, 以 BnTT3 基因在高世代重组自交系群体中
随机选取的 94个株系花后 40 d种子的表达量作为性状, 采用复合区间作图法进行 eQTL分析。结果共检测到 5个表达
量相关的 eQTL, 分别位于 A03、A08、A09和 C01染色体, 单个 eQTL解释表型变异的 5.22%~24.05%。A09染色体上
存在 2 个主效 eQTL, 单个 eQTL 分别解释 24.05%和 16.55%的表型变异, 分别位于标记 KS10260~KBrB019I24.15 和
B055B21-5~KS30880 之间, 微效 eQTL 分布于 A03、A08 和 C01 染色体上。A09 染色体上的 2 个主效 eQTL 区间(包含
200 kb侧翼序列)与拟南芥、白菜、甘蓝和芸薹族近缘物种基因组同源区段具有很好的共线性关系。基因注释结果表明
检测到的 eQTL均为 trans-QTL, 2个主效 eQTL区段共包含 78个基因, 包括 MYB51、MYB52和 bZIP5转录因子, 可能
为 BnTT3 基因的上游直接调控因子, 对这些基因功能的深入分析将有助于阐明甘蓝型油菜黄籽性状形成的分子调控机
制, 为黄籽候选基因的克隆筛选奠定基础。
关键词: 甘蓝型油菜; 种子; TT3; 重组自交系; 表达数量性状位点
Expression Analysis and eQTL Mapping of BnTT3 Gene in Brassica napus L.
LU Kun1,2,**, QU Cun-Min1,2,**, LI Sha1,2, ZHAO Hui-Yan1,2, WANG Rui1,2, XU Xin-Fu1,2, LIANG Ying1,2,
and LI Jia-Na1,2,*
1 College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University, Chongqing 400715, China; 2 Chongqing Rapeseed Engineering Research Center,
Chongqing 400715, China
Abstract: In flavonoid biosynthesis pathway, the key enzyme dihydroflavonol 4-reductase (DFR) involved in the proanthocya-
nidin and anthocyanin biosynthesis pathway is encoded by TRANSPARENT TESTA 3 (TT3) gene. The objective of this research
was to identify the upstream regulatory networks of BnTT3 using the composite interval mapping method (CIM). Hence, we per-
formed an eQTL analysis for the transcript-level variation of BnTT3 gene in seeds at 40 days after flower (DAF) in 94 recombi-
nant inbred lines (RILs) derived from a cross between the yellow-seeded female parent GH06 and black-seeded male parent
ZY821. Five eQTLs for expression levels of BnTT3 were detected on four different chromosomes (A03, A08, A09, and C01) in B.
napus, accounting for 5.22% to 24.05% of phenotypic variation. Two major eQTLs were found and located among the markers
KS10260–KBrB019I24.15 and B055B21-5–KS30880 of chromosome A09, with explained 24.05% and 16.55% of phenotypic
variation, respectively. Three minor eQTLs were also detected to be located on chromosomes A03, A08, and C01. The flanking
sequences with 200 kb of two major eQTLs on chromosome A09 of B. napus showed well synteny to those of A. thaliana, Bras-
sica rapa, Brassica oleracea and other Brassiceae relatives. Furthermore, the annotation results showed that they belong to the
trans-QTL, containing 78 genes in the two trans-QTL regions. Some transcription factors (MYB51, MYB52, and bZIP5) might be
upstream regulatory factors associated with transcriptional regulation of BnTT3. Therefore, further study about these genes func-
tion will be helpful to elucidate the molecular mechanism of the seed coat colour formation, as well as lay the foundation for se-
lecting candidate genes of seed coat colour in B. napus.
第 11期 卢 坤等: 甘蓝型油菜 BnTT3基因的表达与 eQTL定位分析 1759


Keywords: Brassica napus L.; Seeds; TRANSPARENT TESTA 3; Recombinant inbred lines (RILs); Expression quantitative trait
locus (eQTL)
类黄酮是植物中一类重要的次生代谢产物 , 在花、
叶、果实和种子颜色变化过程中起着至关重要的作用, 也
有些类黄酮物质可作为抗氧化剂 , 并对人类健康有益而
备受关注[1-4]。目前的研究表明模式植物拟南芥(Arabido-
psis thaliana)种子颜色不同程度变异的主要原因是类黄酮
途径中一些关键酶基因的突变 , 引起拟南芥体内类黄酮
物质的积累或终产物的合成异常[5]。同为十字花科植物的
甘蓝型油菜(Brassica napus)与拟南芥亲缘关系很近 , 其
基因组编码序列保守性达到 86%, 因此, 两种植物的种皮
色泽变化和色素合成机理有较多相似之处。尽管在芸薹属
作物中 , 研究证实种皮色泽与控制类黄酮合成相关基因
存在一定关联性[6-10], 本课题组也克隆了甘蓝型油菜苯丙
烷 -类黄酮代谢途径中多个透明种皮 (TRANSPARENT
TESTA, TT)基因家族的基因序列, 其中一些基因在黄籽油
菜种子发育过程中下调表达 (F3H、PAL1、 TTG1 和
TT2)[11-13], 但目前的研究还主要集中于对单个基因功能
的解析 , 尚缺乏对这些基因上下游调控网络和调控机制
的研究。
随着分子标记技术的发展 , 构建的高密度分子标记
连锁遗传图谱已有效地应用于数量性状基因定位 , 图位
克隆和分子标记辅助育种中。为了研究控制基因表达量变
异的上游调控位点, Jansen和 Nap[14]提出将全基因组中每
个基因的表达量作为数量性状, 对其进行 QTL 定位分析,
即基因表达的数量性状定位分析技术 (expression QTL,
eQTL), 这种方法不仅有助于寻找控制这些基因转录表达
模式的上游调控位点 , 发掘受该基因调节的下游基因及
与该基因协同作用的基因 , 而且还有可能建立较为完整
基因表达调控网络, 以阐明基因转录表达的调控机制, 从而
在表达及调控水平上分析控制复杂性状的遗传基础[15]。目前,
eQTL 方法不仅成功地应用到酵母(Saccharomyces cere-
visiae)、小鼠(Mus musculus)和人(Homo sapiens)的相关研
究中 , 而且在拟南芥、玉米 (Zea mays)、小麦 (Triticum
aestivum)和大麦(Hordeum vulgare)等植物的研究中也取
得了重要成果[16-18]。
在最近的研究中, 我们发现编码 4-二氢黄酮醇还原
酶(dihydroflavonol 4-reductase, DFR)的 TT3基因在不同来
源的黄黑籽甘蓝型油菜中存在着稳定性的序列变异[19]。
在类黄酮途径中, TT3基因是参与原花色素和花青素合成
的重要基因, 其拟南芥突变体种皮为黄色透明[1,20]。因此,
本研究以典型黄籽 GH06与黑籽中油 821为亲本构建重组
自交系群体, 采用 qRT-PCR 检测 BnTT3 基因在群体株系
中的相对表达量 , 以复合区间作图 (composite interval
mapping, CIM)法对BnTT3基因表达量进行 eQTL分析, 期
望通过紧密连锁分子标记确定参与 BnTT3 基因表达调节
的上游调控区段, 明确 BnTT3 基因的上游直接调控因子,
研究结果将有助于理解甘蓝型油菜黄籽性状形成的分子
调控机制, 为黄籽主效候选基因的筛选克隆提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以典型黄籽与黑籽遗传背景的 GH06和中油 821为亲
本, 通过“一粒传法”连续自交 10 代建成高世代重组自交
系群体。2011—2012 年在重庆市北碚歇马镇试验基地种
植该群体, 9月 20日播种育苗, 10月 30日移栽至大田, 无
重复, 随机排列, 每小区 3行, 每行 15株, 田间按常规生
产方式管理。任选 94个株系, 在油菜盛花期选 6株正常生
长的植株标记主花序开花时间, 在花后 40 d, 取主花序天
然授粉结实的种子, 以家系为混合单位, 用液氮冷冻后,
于–80℃超低温冰箱保存备用。
1.2 植物总 RNA提取
以植物总 RNA 提取试剂盒(天根生化科技有限公司,
北京)提取各株系总 RNA, 用 DNase I (宝生生物工程有限
公司, 大连)消化 RNA样品中痕量基因组DNA, 然后各取
1 μg 总 RNA, 以 Oligo dT-Adaptor Primer 进行反转录
[TaKaRa RNA PCR Kit (AMV) Ver.3.0], 合成总 cDNA第 1
链, 并参照 Qu等[21]的方法, 用 Bn26S检测反转录效率。
1.3 以 qRT-PCR 方法检测 BnTT3 基因在各株系种子中
的表达量
采用 qRT-PCR 方法检测 BnTT3 基因在亲本 GH06 和
ZY821及后代株系花后 40 d种子中的相对表达量。扩增
引物为 BnTT3F (5′-TTCCACATAGCAACTCCCATG-3′)和
BnTT3R (5′-TTATCCCCAACACTCCATTCAC-3′), 扩增
反应体系含 0.5 μL (约 100 ng)模板 cDNA、10 μL SYBR
Premix Ex Taq II (2×)、10 μmol·L–1上下游引物各 0.8 μL,
加 ddH2O 至 20 μL。用实时荧光定量 PCR 仪 Bio-Rad
CFX96进行扩增反应, 程序为 95℃预变性 2 min, 40个循
环(95℃变性 10 s, 60℃退火 20 s), 扩增结束后, 进行熔解
曲线分析。用 Bio-Rad CFX Manager 记录分析 qRT-PCR
结果, 由软件自动设定阈值线。根据参照基因 ACT7 (5′-T
GGGTTTGCTGGTGACGAT/TGCCTAGGACGACCAACA
ATACT-3′); UBC21 (5′-CCTCTGCAGCCTCCTCAAGT/CA
TATCTCCCCTGTCTTGAAATGC-3′)的 2–ΔΔCT法计算目的
基因相对表达量[22], 3次重复。通过 SPSS 13.0软件对数
据进行 t检验。
1.4 遗传图谱构建与 eQTL分析
由重庆市油菜工程技术研究中心构建的遗传图谱含
19 个连锁群, 包括 1089 个标记位点(451 个 SRAP 标记,
456个 SSR标记, 97个 RAPD标记和 75个 IBP标记), 覆盖
基因组长度约为 2775 cM, 标记间的平均距离为 2.54 cM。
采用 QTL分析软件Windows QTL Cartographer 2.5及
复合区间作图(composite interval mapping, CIM)法, 将甘
1760 作 物 学 报 第 41卷

蓝型油菜 BnTT3 基因相对表达量作为考察性状, 参照曲
存民等[23-24]的方法, 根据 BnTT3 在各株系中的表达量进
行 eQTL定位和效应检测[25]。
1.5 eQTL区段序列生物信息学分析
通过克隆获得的 BnTT3 基因序列进行 BlastN 本地比
对 , 根据比对结果确定基因在染色体上的位置 , 并提取
eQTL连锁标记上下游各 200 kb的侧翼序列进行基因注释,
如果在此区间内存在 BnTT3 基因则该 eQTL 为 cis-QTL,
表明基因自身定位于此; 如果此区段未发现该基因, 则该
eQTL为 trans-QTL, 表明该 eQTL可能为该基因上游调控
基因的所在位点。在 Brassica database (BRAD, http://
brassicadb.org/brad/)和 Genoscope (http://www.genoscope.
cns.fr/brassicanapus/)网站进行甘蓝型油菜中 eQTL区段与
近缘或亲本物种的共线性分析。
2 结果与分析
2.1 BnTT3基因的 qRT-PCR分析
qRT-PCR检测结果表明, BnTT3基因在甘蓝型油菜亲
本中的表达模式类似, 其表达量均在花后 40 d 达到峰值,
且在黑籽亲本 ZY821 中的表达量显著高于黄籽亲本 GH06
(图 1)。

图 1 BnTT3在黄籽 GH06、黑籽 ZY821甘蓝型油菜亲本和不
同灌浆时种子中表达差异
Fig. 1 Expression patterns of BnTT3 genes from the yellow-
(GH06) and black-seeded (ZY821) rapeseed at seed-filling stage
以黑籽亲本 ZY821花后 10 d种子的表达量为参照计算基因的相
对表达量。
Relative gene expression levels were normalized according to the
expression values of 10 days old seed in ZY821.
统计分析结果表明, BnTT3基因在后代株系花后 40 d
种子中表达量呈现典型的数量遗传模式——近似正态分
布(图 2), 其表达不是由单个上游主效基因控制, 而是由
多个基因综合调控的, 可以将 BnTT3 基因表达量作为数
量性状进行 eQTL分析。

图 2 重组自交系群体 BnTT3基因表达量的频率分布
Fig. 2 Frequency distribution of BnTT3 expression levels in
B. napus RILs

2.2 BnTT3基因表达量的 eQTL定位分析
利用复合区间作图法共检测到 5 个 BnTT3 基因表达
量相关的 eQTL, 分别位于 A03、A08、A09 和 C01 染色
体上(图 3), 共解释表型总变异的 59.62%, 单个 eQTL 可
解释性状表型变异的变幅介于 5.22%~24.05%之间(表 1)。
其中在 A09 染色体上存在 2 个主效 eQTL, 单个 eQTL 分
别解释 24.05%和 16.55%的表型变异, 介于标记 KS10260~
KBrB019I24.15和 B055B21-5~KS30880之间, 而在 A03、
A08 与 C01 染色体上仅检测到 BnTT3 基因的微效 eQTL
(图 3)。为了确定 A09染色体上 2个主效 eQTL的类型, 从
甘蓝型油菜基因组序列中提取与 eQTL 连锁标记
SWUA09-17 和 B010D15-4 上下游各 200 kb 序列, 并以
BlastN 分析 BnTT3 基因是否位于该区段。根据 eQTL 分
类标准, 在上述连锁标记相关的 eQTL区段未发现 BnTT3
基因, 因此这些 eQTL 可能均属于 trans-QTL, 即在该标
记附近存在 BnTT3 基因的上游调控基因, 对 BnTT3 基因
的表达起着关键调控作用。从加性效应值还可以看出 ,
BnTT3 基因 eQTL 的增效作用均来自父本 ZY821 的等位
基因。

表 1 甘蓝型油菜重组自交系中 BnTT3基因的 eQTL分析
Table 1 eQTLs for BnTT3 genes detected from the RILs in B. napus
eQTL 染色体
Chr.
连锁标记
Linked marker
位置
Position
LOD 加性效应
Additive effect
贡献率
R2 (%)
qTT3-3-1 A03 SWUA03-1021-268 58.15 2.59 –0.46 5.22
qTT3-8-2 A08 SWUA08-481-220A 43.14 3.43 –0.15 7.37
qTT3-9-3 A09 SWUA09-17 32.09 8.11 –0.38 24.05
qTT3-9-4 A09 B010D15-4 72.09 6.17 –0.42 16.55
qTT3-11-5 C01 SWUC01_1239 33.29 3.18 0.25 6.43

第 11期 卢 坤等: 甘蓝型油菜 BnTT3基因的表达与 eQTL定位分析 1761



图 3 以复合区间作图法检测 BnTT3基因表达量的 eQTL
Fig. 3 eQTL detection for the expression of BnTT3 with CIM

2.3 主效 eQTL区段序列的生物信息学分析
为了分析 A09染色体上的 trans-QTL区段是否存在对
TT3基因起调控作用的上游基因, 我们对主效 eQTL 连锁
标记 SWUA09-17和 B010D15-4上下游各200 kb侧翼序列
进行了本地 BlastN比对, 结果发现该区间在白菜、甘蓝和
油菜染色体上对应的具体位置存在一定的差异(表2), 但
它们与芸薹族其他物种间均具有较好的共线性(图4-A,
B), 油菜A/C亚基因组间也具有很好的共线性(图 4-C, D),
说明该区段序列在进化过程中相对比较保守 , 在芸薹属
物种中同源性较高, 适宜于基因注释比较分析。
基因注释结果发现, qTT3-9-3区段(连锁标记 SWUA09-17)
中共有 58个基因, qTT3-9-4区段(连锁标记 B010D15-4)中
存在 20 个基因, 但在区间范围内并未发现 BnTT3 和类黄
酮途径其他相关基因, 进一步证实检测到的 eQTL可能属
于 trans-QTL。此外, 这 2 个 trans-QTL 区段不仅包含重
要的转录因子(MYB51、MYB52 和 bZIP5), 还存在一些与
转运及抗病相关的基因(见附表 1)。前人研究已证实 MYB、
MYC和 bZIP等转录因子具有调节类黄酮次生代谢途径的
功能[26-29], 因此, 对 2 个主效 eQTL 区段这类转录因子的
深入分析有助于明确甘蓝型油菜类黄酮途径的调控代谢
机制。
3 讨论
前人研究认为色素化合物及相关酶类是影响甘蓝型
油菜种子发育过程中种皮色泽变化的重要因子, 包括原
花色素、多酚和木质素及其衍生物等重要次生代谢物质,
而拟南芥种皮颜色发生不同程度变异的主要原因是一些
类黄酮生物合成关键酶基因的突变[9,30-31]。迄今为止, 植
物花青素和类黄酮物质代谢途径研究比较深入, 已鉴定
出 23 个 TT 基因位点, 包括 12 个编码类黄酮生物合成相
关酶的结构基因位点, 6 个编码控制类黄酮生物合成的调
控基因位点以及 5个未知的基因位点[30]。其中, TT3基因
编码 4-二氢黄酮醇还原酶, 该酶在花青素苷积累与类黄
酮的合成中起重要作用, 主要负责合成花青素苷的直接
底物—原花青素苷元(黄烷-3,4二元醇), 其突变体导致种
皮中花青素和原花色素合成受阻, 种皮黄色透明, 与野生
型的黑色种皮区别明显[1,20]。此外, TT3基因不仅在圆叶牵
牛(Ipomoea purpurea)和水稻胚乳中起关键作用[32-33], 在
芸薹属埃塞俄比亚芥(Brassica carinata)和芥菜型油菜
(Brassica juncea)中也是种皮色泽性状遗传调控网络中的
关键基因[34-35]。前人研究表明, 甘蓝型油菜 BnTT3是原花
色素与花青素代谢途径关键调控基因 [20], 其表达量在种
皮发育中后期达到峰值, 且黄黑籽间差异极显著, 提示
BnTT3 在甘蓝型油菜种皮发育后期对黄黑籽差异的形成
可能具有重要调控作用。研究还发现, 其他 TT 基因在黄
黑籽甘蓝型油菜中表达模式与 BnTT3 类似, 仅存在表达

表 2 连锁标记在芸薹属测序物种染色体上的物理位置
Table 2 Physical locations of linked markers in chromosome of Brassica species sequenced
引物名称
Primer
引物序列
Primer sequences (5–3)
白菜
B. rapa
甘蓝
B. oleracea
甘蓝型油菜
B. napus
SWUA09-17-F TGAATGAAAGCAAAAGAAATTG A09:34729163–34729142 C07:40557582–40557562 A09:30733764–30733743
SWUA09-17-R ATTGGGAGGGTTGTGCTTC A09:34728947–34728965 C08:36787881–36787899 A09:30733550–30733568
B010D15-4-F TCTCCTTCTCCTCAACCACG A09:26352336–26352317 C08:26703379–26703360 C08:24124449–4124430
B010D15-4-R GACGTCGTTTCTTCCAGCTC A09:26351433–26351452 C08:26702457–26702476 C08:24123528–24123547
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图 4 两个主要 trans-QTL区段侧翼序列在芸薹属及其近缘物种中的共线性
Fig. 4 Collinearity of flanking sequences of two major trans-QTLs between Brassica species and their relatives
A和 C: qTT3-9-3区段侧翼序列共线性分析; B和 D: qTT3-9-4区段侧翼序列的共线性分析。
A and C: collinearity analysis of flanking sequence in trans-QTL qTT3-9-3; B and D: collinearity analysis of flanking sequence in trans-QTL
qTT3-9-4.

量上的差异[21], 表明 TT 基因可能不是导致甘蓝型油菜黄
黑籽差异的主效基因 , 其表达差异很可能受上游调控因
子调节。本研究也发现在黄黑籽甘蓝型油菜亲本材料中,
BnTT3的表达量均随种子发育而不断上升, 并在花后 40 d
达到峰值 , 且黄黑籽材料的表达量差异也在这个时期最
明显, 表达模式与前人研究结果完全一致。由于 BnTT3
在黄黑籽甘蓝型油菜亲本花后 40 d 种子的表达量差异最
大, 因此, 本研究选择了这个时期进行群体株系 qRT-PCR
检测和 eQTL分析, 研究结果表明我们对 BnTT3基因的表
达量进行了准确的 eQTL 定位, 这说明基于前期研究结果,
准确选择 eQTL 定位分析的样品有助于获得更好的 eQTL
分析结果。
本研究共检测到 5个 BnTT3基因表达量相关的 eQTL,
分别位于 A03、A08、A09和 C01染色体上。其中, 在 A09
染色体上检测到 2个 eQTL (qTT3-9-3和 qTT3-9-4), 其置
信区间分别位于种皮色泽主效QTL(BnSCA09)的上游与下
游[36], 并与种皮色素相关的 QTL 区间相吻合, 表明这 2
个 eQTL 区间内的候选基因可能与种皮色泽主效 QTL 候
选基因相同, 其不仅能够调节 BnTT3基因的表达, 而且能
控制甘蓝型油菜种皮色素合成和色泽差异的形成。通过连
锁标记侧翼序列比对分析发现, 2 个 eQTL 区间的序列在
芸薹属内同源性较高 , 相应区间基因注释后并未发现
BnTT3 及类黄酮途径其他相关基因, 说明本研究定位的
eQTL 很可能属于 trans-QTL, 包含调节 BnTT3 基因的上
游调控因子。基因功能分析发现, 2个 R2R3-MYB转录因
子 MYB51和 MYB52位于上游主效 QTL置信区间内。拟南
芥中的研究证实 MYB51是调节吲哚硫苷生物合成的重要
基因, 同时介导水杨酸和乙烯信号途径[37]; MYB52主要参
与调节次生细胞壁的形成, 介导脱落酸信号途径[38]。目前,
2个基因在油菜中功能尚未被证实, 现有证据尚无法确认
它们是否参与调控类黄酮途径。但大量的研究已经表明
R2R3-MYB 类转录因子不仅广泛参与植物苯丙烷-类黄酮
代谢途径中的多种初生和次生代谢过程 [39-40], 同时还介
导水杨酸、乙烯及脱落酸等多个信号途径[37-38]。有研究发
现, 生长素、乙烯及茉莉酸等途径可影响类黄酮的合成与
积累[20,41]。因此, 这2个 MYB转录因子是否通过植物激素
信号途径间接影响类黄酮代谢途径, 实现其对 BnTT3基
因的调控值得进一步深入研究。
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附表 1 两个主要 eQTL区段基因列表
Supplementary table 1 List of genes in the two major eQTLs regions
eQTL 基因号
Gene number
拟南芥 AGI号
AGI number in
Arabidopsis
功能注释
Functional annotation
BnaA09g44470D AT5G06520 SWAP (Suppressor-of-White-APricot)/surp domain-containing protein
BnaA09g44500D AT1G18570 Myb domain protein 51 (MYB51)
BnaA09g44510D AT1G18560 BED zinc finger
BnaA09g44520D AT1G74050 Ribosomal protein L6 family protein
BnaA09g44530D AT1G18530 EF hand calcium-binding protein family
BnaA09g44540D AT1G18520 Tetraspanin11 (TET11)
BnaA09g44550D AT1G18500 Methylthioalkylmalate synthase-like 4 (MAML-4)
BnaA09g44560D AT1G18470 Transmembrane Fragile-X-F-associated protein
BnaA09g44570D AT1G18460 Alpha/beta-Hydrolases superfamily protein
BnaA09g44590D AT1G18390 Protein kinase superfamily protein
BnaA09g44600D AT1G18370 HINKEL (HIK)
BnaA09g44610D AT3G10110 Maternal effect embryo arrest 67 (MEE67)
BnaA09g44620D AT1G18290 Unknown protein
BnaA09g44630D AT1G18280 Bifunctional inhibitor/lipid-transfer protein/seed storage 2S albumin superfamily protein
BnaA09g44640D AT1G18280 Bifunctional inhibitor/lipid-transfer protein/seed storage 2S albumin superfamily protein
BnaA09g44650D AT1G18280 Bifunctional inhibitor/lipid-transfer protein/seed storage 2S albumin superfamily protein
BnaA09g44660D AT5G26830 Threonyl-tRNA synthetase
BnaA09g44680D AT1G18170 FKBP-like peptidyl-prolyl cis-trans isomerase family protein
BnaA09g44690D AT1G18150 ATMPK8
BnaA09g44700D AT1G18100 E12A11
BnaA09g44710D AT1G18080 ATARCA
BnaA09g44720D AT1G18070 Translation elongation factor EF1A/initiation factor IF2 gamma family protein
BnaA09g44730D AT1G18040 Cyclin-dependent kinase D1
qTT3-9-3
BnaA09g44740D AT1G76690 12-oxophytodienoate reductase 2 (OPR2)
第 11期 卢 坤等: 甘蓝型油菜 BnTT3基因的表达与 eQTL定位分析 1765


(续附表 1)
eQTL 基因号
Gene number
拟南芥 AGI号
AGI number in
Arabidopsis
功能注释
Functional annotation
BnaA09g44750D AT1G18010 Major facilitator superfamily protein
BnaA09g44760D AT1G17980 Poly(A) polymerase 1 (PAPS1)
BnaA09g44770D AT5G26830 Threonyl-tRNA synthetase
BnaA09g44780D AT1G17950 Myb domain protein 52 (MYB52)
BnaA09g44790D AT1G17950 Myb domain protein 52 (MYB52)
BnaA09g44800D AT1G17880 Basic transcription factor 3 (BTF3)
BnaA09g44810D AT1G17820 Putative integral membrane protein conserved region (DUF2404)
BnaA09g44820D AT1G17810 Beta-tonoplast intrinsic protein (BETA-TIP)
BnaA09g44830D AT1G17790 DNA-binding bromodomain-containing protein
BnaA09g44840D AT1G17720 ATB BETA
BnaA09g44850D AT1G17710 Pyridoxal phosphate phosphatase-related protein
BnaA09g44860D AT1G45403 Membrane protein
BnaA09g44870D AT2G04040 TX1
BnaA09g44880D AT1G17600 Disease resistance protein (TIR-NBS-LRR class) family
BnaA09g44890D AT1G17600 Disease resistance protein (TIR-NBS-LRR class) family
BnaA09g44900D AT1G17610 Disease resistance protein (TIR-NBS class)
BnaA09g44910D AT1G17610 Disease resistance protein (TIR-NBS class)
BnaA09g44920D AT1G17590 Nuclear factor Y, subunit A8 (NF-YA8)
BnaA09g44930D AT1G17610 Disease resistance protein (TIR-NBS class)
BnaA09g44940D AT5G48770 Disease resistance protein (TIR-NBS-LRR class) family
BnaA09g44950D AT1G17580 Myosin 1 (MYA1)
BnaA09g44970D AT1G17520 Homeodomain-like/winged-helix DNA-binding family protein
BnaA09g44980D AT1G17500 ATPase E1-E2 type family protein/haloacid dehalogenase-like hydrolase family protein
BnaA09g44990D AT1G17455 ELF4-like 4 (ELF4-L4)
BnaA09g45000D AT3G10070 TBP-associated factor 12 (TAF12)
BnaA09g45010D AT1G17420 Lipoxygenase 3 (LOX3)
BnaA09g45020D AT1G17310 MADS-box transcription factor family protein
BnaA09g45030D AT1G17290 Alanine aminotransferas (AlaAT1)
BnaA09g45040D AT1G17285 Unknown protein
BnaA09g45050D AT1G17280 Ubiquitin-conjugating enzyme 34 (UBC34)
BnaA09g45060D AT1G17200 Uncharacterised protein family (UPF0497)
BnaA09g45070D AT1G17180 Glutathione S-transferase TAU 25 (GSTU25)
BnaA09g45080D AT1G17180 Glutathione S-transferase TAU 25 (GSTU25)
BnaA09g45090D AT1G17180 Glutathione S-transferase TAU 25 (GSTU25)
BnaA09g45100D AT1G17160 PfkB-like carbohydrate kinase family protein
BnaA09g45110D AT1G17160 PfkB-like carbohydrate kinase family protein
BnaA09g45130D AT1G17140 Interactor of constitutive active rops 1 (ICR1)
BnaA09g45140D AT1G17130 Family of unknown function (DUF572)
BnaA09g45150D AT1G17120 Cationic amino acid transporter 8 (CAT8)
BnaA09g45160D AT1G17090 Unknown protein
BnaA09g45170D AT1G17080 Ribosomal protein L18ae family
qTT3-9-3
BnaA09g45180D AT1G17070 GC-rich sequence DNA-binding factor-like protein with tuftelin interacting domain


1766 作 物 学 报 第 41卷

(续附表 1)
eQTL 基因号
Gene number
拟南芥 AGI号
AGI number in
Arabidopsis
功能注释
Functional annotation
BnaC08g21300D AT3G49700 1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase 9 (ACS9)
BnaC08g21310D AT3G49710 Pentatricopeptide repeat (PPR) superfamily protein
BnaC08g21320D AT3G49720 Unknown protein
BnaC08g21330D AT3G49725 GTP-binding protein, HflX
BnaC08g21340D AT3G49725 GTP-binding protein, HflX
BnaC08g21350D AT3G49730 Tetratricopeptide repeat (TPR)-like superfamily protein
BnaC08g21360D AT3G49750 Receptor like protein 44 (RLP44)
BnaC08g21370D AT3G49760 Basic leucine-zipper 5 (bZIP5)
BnaC08g21380D AT3G49780 Phytosulfokine 4 precursor (PSK4)
BnaC08g21390D AT2G22030 Galactose oxidase/kelch repeat superfamily protein
BnaC08g21400D AT3G49845 Unknown protein
BnaC08g21410D AT3G28710 ATPase, V0/A0 complex, subunit C/D
BnaC08g21420D AT3G28700 Protein of unknown function (DUF185)
BnaC08g21430D AT3G49850 Telomere repeat binding factor 3 (TRB3)
BnaC08g21440D AT3G49850 Telomere repeat binding factor 3 (TRB3)
BnaC08g21450D AT3G49880 Glycosyl hydrolase family protein 43
BnaC08g21460D AT3G49890 Unknown protein
BnaC08g21470D AT3G49900 Phototropic-responsive NPH3 family protein
BnaC08g21480D AT3G49910 Translation protein SH3-like family protein
BnaC08g21490D AT3G49940 LOB domain-containing protein 38 (LBD38)
BnaC08g21500D AT3G50070 CYCLIN D3
qTT3-9-4
BnaC08g21520D AT1G66950 Pleiotropic drug resistance 11 (PDR11)