全 文 ：武汉植物学研究 , ! ∀# ∃ % & &∋ &
( ) ∗ +, − . /, 0 ∗1− 月 2) 3− 冲45 − . 67 87− +5 1
水 稻 基 因 组 研 究 进 展 ‘
毕学知 宋运淳 肖栩华
∀武汉大学生命科学学院 武汉 9 :/ / & #∃
; 6 < = 6 > ?? ≅Α 6 ≅Β > = > Α > < Χ > 6 > ?> Δ 6 Β Ε
2 4 Φ ∗ 7 Γ 1 4 ? ) , Η Ι ∗ , 7 1 ∗ , Φ 4− ) Ι 41 ∗ −
∀肠故Η 7 )ϑ 刀Κ斤 ? 5 47 , % 57 8 , 0 ∗ 1− , Λ ,沁而3Μ 0 ∗ 1 − , 9 :/ / & # ∃
关健词 水稻 , 基因组 , 进展
Ν 7 Μ Ο) + Π 8 6 47 7 , = 7 , ) Θ 7 , ;+ ) Η + 7 8 8
水稻是世界上最重要的粮食作物之一 。 由于它是基因组最小的单子叶植物 , 其再生转化系统已建
立 , 且具有高密度的连锁图而成为谷类作物等单子叶植物发育生物学 、分子遗传学及基因组研究的模式
植物 。 日本 、中国 ∀包括台湾省 ∃ 、韩国均已制定Ρ 水稻基因组研究计划 ∀6 477 = 7 , ) Θ 7 6 7 8 7 − +7 1 ;+ ) Η + − Θ ,
6 = ; ∃ , 美国的植物基因组计划中也包含有水稻基因组研究部分 。 水稻基因组研究主要内容涉及到 % 克隆
和分析有重要生物学功能及经济价值的基因 , 用已知基因 、 6 Σ Τ; ∀6 7 8 3 + 47 34) , ϑ+ − Η Θ 7 , 3 .7 , Η 31 Υ ) .Μ Θ ) + ς
Υ1 48 Θ ∃标记 、 6 Δ ;Ω ∀6 − Θ Π ) , − Θ Υ.4ϑ47 Π Υ ) .Μ Θ ) + Υ 148Θ Ω Α Δ ∃ 、ΒΩ Α Δ 和 ΙΔ Β ∀Ι 7 − 83 − + 34ϑ474− . 。1 + ) Θ ) ς
8) Θ 7∃ 克隆等构建 # 条染色体的物理图谱 Ξ 。Ω Α Δ 测序 、组织特异性表达及相关基因功能的研究等。
5 Ω Α Δ 的克隆和测序∀7Ω Α Δ 5 一) , 4, Η − , Π 87Ψ ∗ 7 , 74, Η ∃
水稻中估计约 Γ ∋ 9 万个表达基因 ∀7 Ζ Υ +7 8 8 7 Π Η 7 , 7 ∃ , 日本 6 = ; 从 年秋季开始 。, Α Δ 分析 ,
# 年 & 月在 6 .5 > = > Α < Χ > 杂志上报道了 / / 个愈伤组织 亡Ω Α Δ 的分析结果 , 其中 !/ 个克隆编
码 已知蛋自质 。 同年 Λ 51 4Θ 4Μ− 的研究组也从悬浮培养细胞的 。Ω Α Δ 文库中测定了 // 个克隆的序列 ,
近 / 个 。Ω Α Δ 编码 已知蛋白质 , 但是与上述相同的部分不到 :/ [ 〔, 〕。 9 年该研究组进一步报道了
逆境胁迫条件下悬浮培养细胞 。Ω Α Δ 文库中 & / 个克隆的部分测序结果〔# , 。 ?−8 − ∴4 等〔: ,发表了 # & & 个
5 Ω Α Δ 克隆的分析结果 。 随着技术的发展及 。Ω Α Δ 自动化分析仪器的出现 , 到 ! 年 ] 月止 , 日本 6 = ;
从 日本梗稻品种 Α4 Υ Υ ) , ⊥− + 7 的愈伤组织及根 、茎等组织中构建了 。Ω Α Δ 文库 , 已分离和部分测序的
收稿 日 % ! 一 一# , 修回 日 % & 一 / ] 一 。 第一作者 % 男 _ # 岁 , 讲师 _ 在职博士 , 从事植物发育生理及植物分子
细胞遗传学工作 。
_ 国家自然科学基金资助项 目 ∀Α ) _ : ! & / 9/ : ∃ 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
5 Ω Α Δ 克隆有 # / / 个 。 目前已得到约 / / / 个单一的 5 Ω Α Δ 克隆 , 即总表达基因数的 ⎯: , 其中 ⎯: 为
单拷贝序 Σ≅( 。 分析的 。Ω Α Δ 序α.( 与其它数据库如 = 7 , 7 压, ∴ , Υ ≅6 ∀Υ + ) 37 4, ≅Π 7 , 34ϑ47 − 34) , 6 7 8) ∗ + 78 ∃中己
知蛋白质的编码序列具有高度同源和相似性的克隆占 #] 写 , 还有 &] 肠的克隆编码未知功能蛋白〔们 。 最
近 , 他们以水稻减数分裂前期 、减数分裂期 、开花期和成熟期等9个发育时期的幼穗为材料构建了9个
表 部分测序的 5 Ω Α Δ 克隆橄
Ρ − ⊥ .7 Α ∗ Θ ⊥ 7 + ) ϑ Υ − + 34− ..Μ 8 7 Ψ ∗ 7 , 7 7 Π 7 .) , 7 8 ∀ 8〕
5 Ω Α Δ 文库
7 Ω Α Δ .4⊥ + − + Μ
部分测序的克隆;− + 3 4− ..Μ
8 7 Ψ ∗ 7 , 7 7 Π
7.) , 7 8
同源的克隆
Ε 43 7 .) , 7 8
写 ∃
提供数据库的克隆 ! ∀ #∃∃ % &
% ∋( ) % ∗+
愈伤组织 , − ∋∋ ∗
生长期 . /( 0 ∃1 2 1− ∗ % 3
4 5 处理 4 5 ∃/ % − ∃% &
. 5 处理 . 5 ∃ / % − ∃% &
热激 6 % − ∃ ∗ 1(7 89
根 : ( ∃
绿苗 . / % % ) ∗ 1 ( ∃
黄化苗 ; ∃#( ∋− ∃ % & ∗ 1( ∃
幼德 <− ) #% ∋%
开花期 5 ∃ =∋( 0 % / #) > ∗ ∃ − > %
成熟期 ? ∃ / #2 % ) #) > ∗ ∃− > % ≅
减数分裂期 5 ∃ ∀% 访∃#7 ∗∃ − >% Α
减数分裂前期 ? ∃ 2 / % 一∀ % #( ∃#% ∗ ∃− > % Β
其它 Χ ∃ 1 % /∗
合计 Δ ( ∃− ∋
Ε ΦΓ Ε
Ε ΕΕ Η
Ι ϑΙΚ
Ι Κ ϑϑ
ϑ Γ Η Λ
Φ Μ Γ ϑ
Φ Λ ΦΛ
Ν ΦΝ ΟΙΚ Π Κ Θ
Λ ΦΝ Ο ΕΦ Π Η Θ
Μ Κ ΦΟ ΕΛ Π Ν Θ
Η ΦΜ Ο Εϑ Π Λ Θ
Λ ϑΓ Ο ΕΗ Π ΦΘ
ϑ ΙΙΗ Ο ΕΝ Π ΙΘ
Γ Λ Ι Ο Εϑ Π Κ Θ
Ε ΦΦΜ
ΗΚ Μ
Κ
Κ
ϑ Μ ΦΓ
Ι ΦΙϑ
Ε ΗΛΦ
Ε Κ ΙΓ
ϑ Ν Κ Ε
ΓΦΚ
Η Ν Λ
Ε ΦΕΛ
ΙΚ Κ Φϑ
ΦΝ Ν ΟΕΙ Π Φ Θ
ΗΕΚ Ο ΙΗ Π Φ Θ
ϑΗ Μ Ο ϑΝ Π Γ Θ
ϑΛ Κ Ο ΕΕ Π Ε Θ
ΗΦ Κ Ο ΕΗ Π Φ Θ
Ν Η Κ Γ Ο ΕΛ Π ΙΘ
ϑ ΙΛΝ
Κ
Κ
Κ
ϑΕ ΙΦΝ
Ο同源克隆 Ρ部分测序的克隆Θ Σ ∋ (( 〔Ο 6 #∃ % ∋( ) % ∗ Ρ 2− / ∃ #−一ΣΤ ∗ % Υ % ) % % − 7 ∋( ) % ∗ Θ Σ
ϑΚ Κ〕ς Ω 提供给 ( Ξ4Ψ Ο !∀ # ∃∃ % & ∃( Ξ Ξ 4 ΨΘ ς 3 在 Ε , Φ一Ξ 培养基中的愈伤组织
Ο , − ∋∋ ∗ > / ( 0 ) #) ∀ % & # ∀ 0 #∃ 1 Ζ , Φ 一Ξ Θ ς 9愈伤组织在 ΕΛ ℃培养 ϑΕ & 后经 ΙΝ ℃处
理 Ι Π ∗ 1 Ο, − ∋∋ ∗ 0 − ∗ ∃/ % − ∃% & − ∃ ΙΝ ℃ =( / Ι Π Λ 1 −=∃% / % − ∋∋ ∗ #) % ! − ∃ % & − ∃ ΕΛ ℃ =( /
一Ζ & Θ ς ≅ 开花 ϑΕ & 的幼穗 Ο< − ) #% ∋% − ∃ ϑΕ & − =∃ % / =∋( 0 % / #) > ∗ ∃ − > % Θ ς Α长于 ϑΚ % ∀
的幼穗 Ο 2 − ) #% ∋% ∋( ) > % / ∃ 1− ) ϑΚ % ∀ Θ ς Β 短于 Ι % ∀ 的幼德 Ο 2 − ) #% ∋% ∗ 1( / ∃ % / ∃1− )
Ι % ∀ Θ 。
7 Ξ [ 5 文库 , 7 Ξ [ 5 插入长
度 从 Κ Π Ι 8 ! 到 Ι 8 ! , 平均
ϑ Π ϑ 8 ! 。 从 Φ 种文库随机挑
选的 Λ ΙΛΗ 个 。Ξ [ 5 克隆部
分测序结 果表 明 ∴ Ι ΓΦϑ 个
% Ξ [ 5 Ο ΝΦ] Θ经 <⊥ : 数据库
同源性检索证明是以前未知
的基因 。 至 ϑΓ Γ Η 年 ϑϑ 月 , 日
本 : . < 已将 ϑΕ ΙΦΝ 个独立
的 7 Ξ [ 5 顺序 , 其中包括成
熟 幼 穗 。Ξ[ 5 文 库 中 的
ϑ ΙΛ Ν 个序列通过 日本 Ξ [ 5
数据库 Ο Ξ [ 5 Ξ − ∃ − 4− ) 8 ( =
Ψ− 2 − ) Θ 向世界公布〔Λ〕 , 具体
情况见表 ϑ 。
韩国水稻基因组研究计
划 Ο_ : . : < Θ从 ϑΓ Γ Φ年开始
启动到 ϑ Γ Γ Η 年 ϑ 月 , 在 ϑ年
多时 间里 , 从未成熟 Ο受粉
Ι⎯ Φ & Θ种子分离到的% Ξ [ 5
克隆中随机分析了 Ε ΚΚ 个
7 Ξ [ 5克隆 。通过同源性检索
Ο 4α 5 Δ [ Θ , 其中 ΙΕΚ 个 Ο占
总克隆数的 ϑΛ Π Γ写Θ 编码已
知蛋白质 , 其他克隆包含了许多储藏蛋白如谷氨酸和脯氨酸等〔‘, 。
Ε 遗传图谱 Ο . % ) % ∃# % ∀ − 2 Θ
构建一个高密度和高分辨率的分子遗传图谱 , 有利于将具有重要农艺 、重要经济价值及生物学功能
的特异基因定位于遗传图连锁群上的特定区域 , 这就为图位克隆 Ο∀ −< 一! −∗ %& & ( ) #)> Θ技术克隆某些定
位于 : βα < 图谱中的目的基因打下基础 。 育种工作者还可依据某些经济性状与特定标记紧密连锁作为
育种选择的参考指标 。 自χ 7 ,( 7 1 等〔, ,发表了第 ϑ张水稻 : βα < 连锁图以来 , 标记数量和种类不断增
加 , 密度更高的图谱相继产生 。 日本国立农业资源研究所 Ο[认: Θ和 _ Τ ∗ 1 大学的 − # ∃Χ 等〔幻发表连锁
图有 ΙΛ Γ 个标记 , 其中 ΙΦΝ 个为 : β α < 位点 , ϑΕ 个为染色体特异的遗传标记 Ο包括同功酶 、形态和生理标
记 Θ 。 ϑΓ Γ Φ 年 , % ( / ) % ∋∋大学 Δ − ) 8∗ ∋% Τ 实验室的图谱有 Ν ΕΗ 个标记 , ϑ Φ Γϑ % χ Ο % % ) ∃ #∀ ( / > − ) Θ ,其中 ΕΙΜ 个
是 ϑ Γ Μ Μ 年 已定位的基因组 Ξ [ 5 , ΕΛ Κ 个 。Ξ [ 5 、 ϑϑΕ 个燕麦 。Ξ [ 5 、 ΕΚ 个大麦 7 Ξ [ 5 、 Ε 个玉米基因组
( [ 5 、 ϑϑ 个微卫星 Ο ∀ #% / ( ∗ − ∃ % ∋∋# ∃ % Θ ) [ 5 、 Ι 个端粒 Ο ∃ % ∋( ∀ % / % Θ标记 、 ϑϑ 个同功酶 、 ΕΗ 个克隆基因 、 Η 个
: 5 <Ξ 、 Φ Ν 个突变表型 〔, 〕。 日本水稻基因组计划到 ϑΓ Γ Φ年底定位了 ϑ ΙΝ Φ 个 Ξ [ 5 标记 Π 其中含有 Μ ΜΙ 个
% Ξ [ 5 、 ΕΗ Λ 个基因组 Ξ [ 5 、 ϑΦ Ν 个 : 5 <Ξ 、 Λ Μ 个其它作物 Ξ [ 5 , 覆盖 ϑΕ 个连锁群上 ϑ ΛΗ Γ Π Λ % χ 。 平均间
第 # 期 毕学知等 % 水稻基因组研究进展
距 :/ ∴⊥ β/ 〕_ 至 ! 年 : 月 , 标记已增至 # :/ 个 , 新增的标记主要是从愈伤组织 、根以及茎尖中分离
的 。Ω Α Δ 克隆 , 因而遗传图中 #⎯ : 为。ΩΑ Δ 〔川 。 迄今已有 / 个 。Ω Α Δ 根据 6 ΣΤ ; 进行连锁分析在遗
传图中定位〔, #”。
近来 , 这 : 个研究组努力将 : 个独立的遗传图进行整合 ∀4,3 7Η +− 34 ), ∃ , 相互交换标记∀: , _ # 年 ,
Ν4 81 4Θ )3 ) 等〔, 们将分子图谱和经典遗传图联合在一张图谱上 。 同年 又与 Ρ −, ∴. 7Μ 合作将形态标记和
6 ΣΤ; 标记的连锁关系进行比较研究〔, ] 〕, 并合作发表了 # 种分子图谱的整合进展 ‘,幻 。 日本 ≅Ο −3 − 实验室
∀ # , : , 9 ∃分别报道 Ρ 第 .∋ 9 和 ! , ∋ 及 8 , & , , # 染色体上经典遗传图与 6 ΣΤ; 分子连锁
图的整合情况〔, ’一 , ” 。 因为不同的作图群体重组频率不同〔#/∃ 旧本九州大学植物育种实验室发展了重组
自交系 , 用于永久作图群体。 并与 6 = ; 合作构建了包含定位于 # 种遗传图中的 :&] 个标记的框架连锁
图〔 ·’“,川 。
通过连锁图谱的构建 , 已将许多重要的基因定位到 6 Σ Τ; 连锁图谱上 , 如抗稻瘟病基因;4 一#∀ 3∃ 〔# 〕、
生育期基因〔川 、白叶枯病抗性基因∀如 Φ − 一 : , Φ − 一 9 , Φ − 一] , Φ − 一 # ∃‘#:_ ’们 、 白背飞虱抗性基因〔, , 、光敏核雄性
不育基因∀; = Χ ? ∃〔#]( 、温敏核雄性不育基因 ∀Ρ = Χ?∃ 〔川等均已定位 ∀表 # ∃ _ ]& 个核糖体蛋白基因通过
6 Σ Τ ; 作图也定位于水稻的基因组中〔9#( 。 : 年 ≅6 6 ≅利用抗褐飞虱基因 2Υ 1一 : 和抗白叶枯病基因
Φ − 一# 与 6 ΣΤ; 标记紧密连锁的特点进行育种筛选 , 已成功地将这 # 种抗性基因整合到 . 个株系中
去〔9: , 。
表 # 已经在遗传图中定位的盆要墓因
Ρ − ⊥.7 # ≅Θ Υ ) + 3− , 3 Η 7 , 7 8 Ο 1 47 1 1− χ 7 ⊥7 7 , Θ − Υ Υ 7 Π 4, 31 7 Η 7 , 7 347 Θ − Υ 8
基因
= 7 , 7
类型
Ρ Μ; 7
产物 ⎯表型; + ) Π ∗ 7 3 ⎯ ;1 7 , ) 3Μ ;7 染色体Β 1 + ) Θ ) 8 ) Θ 7 参考文献6 7 ϑ7 + 7 , 7 78
Δ Π 1 一.
2;1
Β − .−
≅8 ) Γ ΜΘ 7
Χ ) + ;1
7 Ω Α Δ
Δ .7 ) 1) . Π 7 1ΜΠ + ) Η 7 , − 87
2 + ) Ο , ;.− , 31) ;;7 + + 7 8 48 3− , 77
Β − .Θ ) Π ∗ .4,
..
9
]
自了9户((Β一 ! ∀ # ∃ % & ∋ ! ∀ #( ) ∗ + #,−
. #/
0 1 2
3/ 4一∋
5 ) 6 3/
7 89 3
7 89 3
. 6 ∃ ∃ − #∃ ∀ :/ ) 3;∃ 6 6 ∃ < ,< = ∀ − ∃ ∃
3/ ∃ − #4 #∀ − ,− ∃ ∀ ( ,( ) − , ∀ #4 ∀ < ∃
3/4= ) ∃ / 6 ) ( ∃
3 ,一 > ? = ≅ 5 ) 6 3/ 1 #∀ < = 6 ∃ < ,< = ∀ − ∃ ∃
3卜Α ? = ≅
7 ! Β Χ Δ
2 Α
5 ) 6 3/
7 89 3
5 ) 6 3/
1 #∀ < = 6 ∃ < ,< = ∀ − ∃ ∃
7 ,∃ ∃ ∀ < ,∃ ∃ / ,= ,− ∀ < ∃
Ε ,∗ ∃ ∃ ) ( 3∀ = , ,#,=4
2∀ #=
2∃ 一 Χ
7 8 9 3
5 ) 6 3/
2 ∀ #= = ) 6 #∃ 6 ∀ − ∃ ∃ #
3/ ) = ) ; ∃ 6 ,) ∗ < ∃ − < ,= ,Φ , =4
2∗ 一Α
2∗ Γ
Ε 3/ 一#
5 ) 6 3/
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2∃ ( ,一∗ Η ∀ 6 :
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Ε / ,= ∃ ∀ ∃ Ι ;#∀ − =/ ) ; ; ∃ 6 6 ∃ < ,< =∀ − ∃ ∃
Ε ϑ
Κ ∀ 一 #
Κ ∀ 一Α
Κ ∀ 一> Χ
32 5 2
Λ . 5 2
7 89 3
5 ) 63/
5 ) 63/
5 ) 63/
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Ε ∀ ϑ 4
1 ∀ ∃ = ∃ 6 ,∀ # #, Γ / = 6 ∃ < , < = ∀ − ∃ ∃
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3/ ) = ) 3 ∃ 6 ,) ∗ < ∃ − < ,= , Φ ∃ ( ∀ #∃ < = ∃ 6 ,#,=4
Λ / ∃ 6 ( ) 一 < ∃ − < ,= ,Φ ∃ 泣∃ − ,∃ ( ∀ #∃ 一< = ∃ 6 ,#∃
, Μ , Ν
∋ ∃ − ∃ < ∃= ∀ #Ο ? >Δ 〕
∃ − ∀ Π Ο ∃ = ∀ # Ο 〔> Ν 〕
Π + 6 ∀ = ∀ ∃= ∀ #Ο ? , Δ 〕
2∀ < ∀ Ι , ∃ = ∀ #Ο 〔Θ〕刘芝华等 Ρ> 幻! ∀ + < < ∃ ∃ = ∀ #Ο 〔, 〕
! ∀ + < < ∃ ∃ = ∀ #Ο ? , 〕
0 / + Σ 9 ∀ ( =0 , 〕
Π ∀ 4 ∃ = ∀ #Ο ? Θ Δ〕
! ∀ + < <∃ ∃ = ∀ #Ο 〔Τ 〕
Υ + ∃ = ∀ # Ο 〔Θ Χ〕
Β ,= = ∀ #( ∀ − , ∃= ∀ # Ο 〔> Χ〕
Η ∀ − Γ ∃= ∀ ςΟ 〔Θ >〕
0 / + 衣 9 ∀ ( ? > , 〕
郑康乐等〔ΘΩ9 ,+ ∃ = ∀ #Ο 〔Θ ‘〕
! #∀ ∃ < ∃ = ∀ # Ο ? Θ Α 〕
5 ∀ ∃ Ι ,## ∃= ∀ # Ο ΡΘ Ξ 〕
郑康乐等〔翔
! /) ∃= ∀ #Ο 〔Θ Ν〕
9 ,∀ − Γ ∃ = ∀ # Ο 〔ΘΨ 〕
!∀ + < < ∃ ∃ = ∀ #Ο ? , 〕
5 ∃! ) + ∃ / ∃ = ∀ # Ο 〔Θ , 〕
5 ∃! ) + ∃ / ∃= ∀ # Ο 〔, 〕
Υ ) < / ,( + 6 ∀ ∃ = ∀ #Ο 〔Ο Δ 〕
5 ∃ ! ) + ∃ / ∃ = ∀ # Ο 〔Ζ , 〕
7 ) − ∀ #∗ ∃ = ∀ # Ο 〔>Θ 〕
0/ ∀ − Γ [ ∃ = ∀ #Ο ? >Α 〕
Ε ∀ − 口 1 ∃ = ∀ #Ο 〔> Ξ〕
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
此外 , 许多数量性状位点∀δ Ρ Τ ∃ , 如长势〔“ ·9] 、产量 〔,!ε 、根厚度 、通气能力〔们 、株高 、分萦数 、穗数 、千
粒重〔, φ 、开花所需时间 、脱粒性等也用分子标记定位和作图〔9 。
最近 , 在遗传图上的一个最大的进展之一是利用次级三体和终级三体∀37. )3 +48 ) Θ4 5 8 ∃将经典遗传图
和分子遗传图中的着丝粒位置确定了 , 修正了分子图谱的方向 , 第 次把 6 ΣΤ ; 标记定位到特定的染色
体臂上〔] 。〕 _
: 物理图谱 ∀Υ 1 Μ845 −一Θ − Υ ∃
水稻连锁遗传图与物理图之间存在着差异〔] 〕 , 单位遗传距离∀5 Χ ∃对应的物理距离变异也很大
∀ / ∴ ⊥ ∋ Χ ⊥ ∃〔]#ε 。 无论在基因组间还是在基因组内 , 甚至在同一染色体的不同区域也存在遗传图与
物理图的差异 , 重组频率的分布在谷类作物中染色体的长短臂之间存在差异‘]:_ ] 们 _ 甚至在水稻染色体的
个臂内也存在物理图和遗传图的差异〔]: _ 物理图谱的构建有利于以图位克隆∀Θ −; 一⊥− 87 Π Π ), 4,Η ∃技
术分离目的基因 。 因此 , 基因物理定位研究是水稻基因组研究计划中的一个重要方面 。
目前构建水稻基因组物理图谱有两种主要方法 %
第一是菌落杂交 。 用酵母人工染色体 ∀Ι 7 − 8 3 − + 34ϑ47 4− . 7 1+ ) Θ ) 8 ) Θ 7 , Ι Δ Β ∃构建大片段基因组 Ω Α Δ
文库 , 进而利用连锁图上 Ω Α Δ 标记鉴定和筛选 Ι Δ Β 克隆 , 并在染色体遗传图上排序 , 从而构建 ΙΔΒ
连接群 _ 最后通过染色体步移∀71 + ) Θ ) 8 ) Θ 7 Ο − .∴ 4, Η ∃或染色体跳跃 ∀7 1 + ) Θ ) 8 ) Θ 7 φ∗ Θ Υ 4, Η ∃或染色体着
陆 ∀7 1 + ) Θ ) 8 ) Θ 7 .− , Π 4, Η ∃技术完成物理图的构建 。 Λ Θ 7 1 − + − 等“ , 〕报道了 Ι Δ 7 文库及物理图谱的进展 ,
他们已得到 ! :# 个 ΙΔ Β 克隆 , 平均包含 : ]/ ∴ ⊥ Ω Α Δ 片段 , 覆盖了基因组的 ] _ ] 倍 _ 并以滤膜的形式
向全世界研究者提供 。 到 ] 年 : 月 :/ 日止 , 用 ]!& 个 6 Σ Τ; 连锁图上 Ω Α Δ 标记鉴定了 # & 9 : 个
Ι Δ Β 克隆 , 每一个 Ω Α Δ 标记平均含 9 _ 个 Ι ΔΒ _ 共有 :/9 个 Ι Δ Β 定位到染色体上〔]: 。 至今已增至
: :个Ω Α Δ 标记 ∀ 个不能用 ∃ , 用于筛选 Ι Δ Β 文库 _ 其中 个Ω Α Δ 标记能筛选到 阳性克隆∀: [ ∃ ,
共筛选到 ] & / 个 Ι Δ Β , 其中又有 # ! 9 个单一 ΙΔ Β 能鉴定 , # & 个占 / [ ∀# ! Χ ⊥ ⎯ 9 : ) Χ ⊥ ∃单一
Ι Δ Β 分配到 # 条染色体上 , 跨 # ! Χ ⊥ , 因而第一张物理图谱覆盖水稻基因组的 ]/ [ 〔]!: 。
最近 6 = ; 开始将 Ι Δ 5 连接群∀5) ,3 4Η ∃分解成枯粒 ∀5) 8Θ 4Π ∃Ω Α Δ 克隆 , 构建更精细的物理图谱 。 目
前已得到第 ! 染色体上包含有光周期敏感基因紧密连锁 6 ΣΤ ; 标记的 Ι ΔΒ 克隆 , 从粘粒文库 ∀用光周
期敏感表型的株系构建 ∃中筛选到与该 Ι Δ Β 有关的粘粒克隆 , 从粘粒的两端进行染色体步移可确定这
一区域枯粒克隆的重复顺序 , 从而有利于图位克隆〔] _] ,〕。
第 . 〔] , 、第 #〔] , 〕、第 : 和第 〔‘/ , , 第 9 和第 &〔! , , , 第 ]〔‘# 〕、第 8和第 〔‘: , ,第 / 和第 # #〔!9 ,染色体的物
理 图显示 # 9 9 : 个 Ι Δ Β 克隆形成了 ] :& 个连接群和相当于 γ! Χ ⊥ 或水稻基因组的 ]# [的 Ι Δ Β 岛
∀Ι Δ Β 48 .− , Π ∃〔‘]〕。 Λ Θ 7 1 − + − 等〔! ! ,构建第 ! 染色体的 Ι ΔΒ 连接群物理图谱植盖了该染色体的 ] / [ 。6 = ;
最近 已用所有定位于第 ! 染色体上的 ## 个 Ω Α Δ 标记完成了 Ι ΔΒ 克隆的染色体着陆 。因此 , 定位于第
! 染色体上的 Ι Δ Β 克隆数总共有 #9 个 , 跨 #/ Χ ⊥ , 砚盖该染色体的 !/ [ , 然而在连接群和 Ι ΔΒ 岛之
间仍有大的间隙 ∀.− + Η 7 Η − Υ ∃〔‘] 〕。
通过 Ι Δ Β 的亚克隆构建的饱和图谱 , 运用染色体着陆技术已将水稻稻瘟病抗性基因 ;4 一⊥ 基因定
位于第 Γ 染色体长臂末端 , 位于 6 Σ Τ ; 标记 Β # &8γ ⊥ 和 Β : & 之 ≅’7Π , 大约 : _ ] 。Χ , 被 Ι : 8) γ 和 Ι ! & 两
个 ΙΔ Β 克隆所包含〔!&φ 。
由于 Ι Δ 5 克隆不太稳定 , 插入 Ω Α Δ 难于分离和转化效率低等原因 , 最近 Ο −, Η = 一Τ _ 等利用细菌
人工染色体∀2 − 7 37 + 4− . − + 34ϑ47 4− . 。1+ ) Θ ) 8) Θ 7 , 2Δ Β ∃构建Ρ 水稻 2Δ Β 文库 , 包含有 / / / 个水稻基因组
克隆 , 平均插入长度 # ] ∴⊥ 〔‘2〕。 γ 1 − , Η Ε 一2 等∀ ! ∃以重组自交系的亲本 Τ 7Θ ) , 3 ∀梗稻 ∃和 Ρ 7 Ψ 4, Η ∀釉
稻 ∃材料构建了 # 个 2Δ Β 文库 , Τ 7 Θ ) ,3 的文库含 & #! 个克隆 , 平均插入长度 ]/ ∴ ⊥ , 覆盖水稻基因组
的 # _ ! 倍 Ξ Ρ 7Ψ 4,Η 的文库有 9 #/ 个克隆 , 平均插入长度 : / ∴⊥ , 其大小为单倍水稻基因组的 9_ 9
倍‘!ε , 杨代常等〔&/ 也以 ≅6 !9 为材料构建了 2Δ Β 文库 , 并构建了第 9 染色体的初步物理图 。 水稻 2Δ Β
第 # 期 毕学知等 % 水稻基因组研究进展
克隆的单拷贝末端探针可用于基因间的跳跃或步移以避免重复顺序 _ 2Δ Β 系统可能作为图位基因克隆
技术中的一个重要工具〔! ( 。
第二是用原位杂交技术 , 将遗传图上 6 ΣΤ ; 标记及基因克隆定位到染色体上 , 构建染色体物理图谱
∀细胞遗传学图谱 ∃ _ 9 年 , ≅Ο −3 − 等‘川首先将细胞学鉴定的染色体上连锁群对应起来后 , 9 年 ,
Α ) , ) Θ ∗ + − 〔& #, 等把 6 ΣΤ; 连锁群区域定位到第 . 、 : 、 9 、 和 # 粗线期染色体上 Ξ Ι ∗ 等〔, : ,进一部用初级
三体将 6 ΣΤ; 连锁群分配到染色体上 _ = ∗8 3− ϑ8 ), 等〔&’ε 开始用染色体原位杂交技术进行 6 ΣΤ; 标记的
物理定位 , = ∗ 8 3− ϑ8 ) , 和 Ω 4.. 亡〔] : ,及 ?) , Η 和 = ∗ 8 3− ϑ8) , ‘& ] ,先后将 Χ 7Β) ∗ 71 。3 − Γ_ 〔, ,和 Ρ − , ∴ 8 .7 Μ 〔& ! ,的遗传
图谱中 # 个连锁群的 6 ΣΤ ; 标记进行了染色体定位 _ ] ] 6 Α Δ 基因及 9] ] +Ω Α Δ 基因也分别在染色体
上定位‘”一川 。 Ο − , Η # _ Φ _ 等〔州将第 ] 染色体特异的重复序列 = / 9: 定位到染色体着丝粒区 Ξ 0 −, Η =_
Τ _ 等 〔! 也把包含 Φ − 一# 基因的 2 ΔΒ 克隆定位于第 , 染色体上 。
此外 , 以 Υ Β 6 为基础发展 的一 系列技术如 8Ρ 8 ∀87 Ψ ∗ 7 , 7 7 3−Η 7 Π 8 43 78 ∃ 、 6 η ;Ω 、 Δ ΣΤ ; ∀Δ Θ Υ.4ϑ47 Π
ϑ+− Η Θ 7 , 3 .7 , Η 31 Υ) .ΜΘ ) +Υ 1 48 Θ ∃以及 Δ .∗ 一;Β 6 也可用于物理图的构建 。 ? Ρ 8 技术是利用 已知核昔酸的
序列 , 从两端合成与其配对的引物 , 进行扩增 , 凡是具有相同扩增带型的克隆 , 被认为是相互重叠 。 该法
具有简便 、快速 、精确度高等优点 , 它是人类基因组计划所采用的主要策略之一 。Δ. ∗ 一;Β 6 技术是利用人
类基因组的 Δ 14 重复序列 , 合成一个特异性引物 , 结合池 ∀Υ ) .∃Ω Α Δ 进行 ;Β 6 扩增 , 然后以 ;Β 6 产物
为探针从文库中钓取阳性克隆 _ 还有一个技术就是 Ω Α Δ 指纹 一锚定∀ϑ4,Η 7+ ;+ 4,3 4,Η 一−, 51 ) + ∃技术 。首先对
随机克隆的 Ω Α Δ 选定一个 ! 碱基识别位点的限制性内切酶消化 , 然后用放射性同位素进行末端标记 ,
经标记后的 Ω Α Δ 片段 , 用另一个 9 碱基识别位点的限制性内切酶消化 , 用序列分析胶分离这些片段 , 再
经过放射 自显影检侧 _ 这些指纹图谱数据经计算机处理 , 最后根据片段的相似性构建物理图谱 。 据新闻
报道 , 我国水稻基因组研究计划即是采用这一技术构建物理图谱的 _
9 比较作图 ∀Β ) Θ Υ − + − 34χ 7 Θ − Υ Υ 4, Η ∃
比较作图就是利用共同的分子标记∀主要是 5 Ω Α Δ 标记及基因克隆 ∃在相关物种中进行物理或遗传
作图 , 比较这些标记在不同物种基因组中的分布情况 , 揭示染色体或染色体片段上同线性 ∀8 Μ,3 7 ,Μ∃ 或
共线性 ∀5) .4 ,7 −+ 43 Μ ∃的存在 , 从而对不同物种的基因组结构及基因组进化历程进行精细分析‘ ’。
水稻和玉米分别处于禾本科的两端 , 它们由共同的祖先分化已有 Η 。。。万年 , 二者基因组大小相差
倍 , 染色体数目也不同 _ Δ 1 , 和 Ρ− , ∴.7Μ 以水稻 5 Ω Α Δ 探针在玉米中作图 , 发现二者在广泛的区域存
在同线性 , 有 :# 个保守的连锁片段 ∀] ∋ ] 5 Χ ∃同线性覆盖了水稻基因组的 &/ [和玉米基因组的 !# 写 ,
并且在这些区域中基因排列顺序也是保守的〔 #∃ 。 水稻和小麦的比较作图又进一步揭示了禾本科中基因
组存在超乎预料的保守性 , 小麦和水稻的分化时间 ! // ∋ & // 万年 _ 小麦为异源六倍体 , 有 # 对染色
体∀由 : 个染色体组组成 ∃ 。 而水稻为二倍体 # 对染色体 , 小麦基因组 ∀. _ & Ζ .) , “⊥;∃ 为水稻∀9 Ζ )“ ⊥;∃
的 :] 倍 。 实验定位了 9] 个小麦探针和 ]! 个水稻探针 , 发现二者基因组广泛的保守性 , 其中 条水稻染
色体与小麦间存在共线性〔 : _ 水稻和大麦基因组比较作图结果表明占水稻基因组 #9 [ ∀# & 5 Χ ∃和大麦
: [ ∀: # 5 Χ ∃的 & 个区域存在共线性〔 ’( 。 也就是说水稻和小麦 、大麦 、玉米等作物在较大染色体片段
上存在遗传标记顺序的一致 。 Ω ∗ ,ϑ )+ Π 等的研究进一步指出在水稻与大麦等麦属作物中存在精细范围
∀小于 _ ! 5 Χ 或 Χ ⊥∃ 内的 Ω Α Δ 标记顺序的保守性 , 说明比较作图在进化研究中有重要意义 〔 ]( 。
] 年 χ − , 块Μ,Γ 7 等通过比较小麦属第 组染色体和水稻 、大麦、黑麦、燕麦相关染色体的分子遗
传图谱 , 将水稻第 ] 、第 / 染色体的着丝粒分别定位到 6 ΣΤ; 标记 Ζ ⊥7 Π .) & # 和 Ζ ⊥ 7Π γ) ) ∀Ζ ⊥ 7Π 9 ] 9 ∃及
Φ + Γ 8 # 和 Φ 7 Π ) : 之间〔 ‘〕。 Α − Η − Θ ∗ + − 等〔 , 〕报道了用水稻 7 Ω Α Δ 标记 Β Η ∀7 .) , Η − 3 4) , ϑ− 7 3 ) + 7 ΣΣ γ 1 ) Θ ) ς
.) Η ∗7 ∃与其它 ! 种植物如大豆 、高粱 、苹果 、番茄 、拟南芥菜等进行杂交的结果 , 他们称这种技术为植物
公园杂交 ∀⊥) 3− , 47 − . Η − +Π 7 , ⊥ .) 3 34, Η ∃ 。
由于水稻和其它单子叶植物的同线性已被发现 , 我们可以利用定位于水稻染色体上的 ΙΔ Β 克隆在
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
其它植物相应的很小的区域产生 6 Σ Τ; 标记 , 然后用这些标记作为探针筛选包含目的基因的 Ι Δ Β 克隆
或亚克隆 , 最后通过染色体着陆技术紧跟 目的基因的附近 〔“‘ _
块− , 和 ?5 1 Θ 4Π 3 ∀ ] ∃在植物生理与植物分子生物学年评上的一篇题为“;.− , 3 Η 7 , ) Θ 7 8 % − 7 ∗ + + 7 , 3
Θ ). 75 ∗. − + Π7 85 +4 ;3 4) ,ι 指出相关物种之间全部染色体或染色体片段对于植物基因组分析有巨大的意义 ,
根据相互间的共线性和同源性可利用具有较小基因组和较少重复顺序的水稻来克隆更多农艺性状重要
的植物基因 , 最大限度地利用水稻等模式系统的遗传及物理图谱〔Η)φ _
基因克隆∀= 7 , 7 7一) , 4, Η ∃
到 目前为止 已有不少水稻基因被克隆和测序 _ 其中多数为管家基因 , 在所有组织中表达 。 例如肌动
蛋白 ∀−5 34, .∃ 基因在各种组织中高效表达 , 因而该基因的启动子对于转基因水稻中外源基因的表达非
常有利 〔 , 〕。
一些组织特异性表达的基因也被分离出来 。 它们的启动子对特异性表达外源基因将会有重要作用 _
如 = < ? Η 基因为根特异表达〔,#φ , − 一淀粉酶基因在萌动种子中特异表达〔”·’ 。 谷蛋白基因在成熟种子。幻 ,
0 − Ζ 为胚乳特异〔, 8〕 , ) 8 7 9 和 ) 8 7 ! 为花药绒毡层特异〔, _ 〕 , + Χ 4Υ 为茎特异〔, , , , + ⊥7 8 为叶特异 ‘ ,等等 。 水
稻蔗糖磷酸合成酶 ∀? ;?∃ 基因被克隆和定位到第 . 染色体上 , 该基因包含 # 个外显子和 , 个内含子 ,
在叶中特异表达 〔,” 。
此外 , 已有几个基因的调节序列也已弄清 , 如光敏色素基因〔:/_ ’/( , 肌动蛋白 基因〔, /_ ’明等。
与农艺性状有关的基因如 ΒΜ8 3−3 4, 基因和淀粉酶抑制剂基因也分离成功了 , 一旦转化到水稻中 , 能
抗 某些昆虫为害〔2( 。 几丁质酶 ∀5 14 34 ,− 87 ∃基因〔#_ ’”” 已克隆 。 最近 又分离到 个新的几丁质醛基因
6 Β # 9 。 新的 6 Β #9 与已知的水稻几丁质酶基因有 ! [ ∋ ] [的氨基酸同源 , 具有根茎组织特异性表达
特征‘, <9( , 如果它们成功地转化水稻 , 就能抗真菌 , 如稻瘟病引起的病害 _ 最近报道美国加州大学与中国
科学院遗传研究所合作已成功地克隆到水稻中第 个抗性基因—水稻抗白叶枯病基因 Φ − 一# 〔#’& _利用定位克隆基因技术 , 已先后克隆Ρ Ζ − 一 # 〔, ‘, 、 Ζ − 一 .〔, “] 〕、Ε Π 8− ∀Ρ 7 Ζ − 8 Δ 色Χ ∃ 、Χ 4.∀∗ 7 )− χ 48 ∃等
基因 。 由此可从另一侧面证明了基因定位的重要性和图位克隆基因策略的可行性 。
除了上述图位克隆或称位置克隆 ∀Υ ) 8 434) , − . 7 .) , 4, Η ∃技术外 , 还有转座子标签 ∀3+− , 8 Υ ) 8) , 3− Η 8 ∃及
转座子 , Ρ 一Ω Α Δ 等插入突变 ∀4, 8 7 + 3 4) , − . Θ ∗ 3− Η 7 , 7 8 48 ∃等手段 _ 最近 , Β ⊥ ) 等〔, /_ ,发展 Ρ 一种克隆和定位
Ω Α Δ 的技术 , 他们能从银染的变性聚丙烯酞胺凝胶上分离选择限制性片段扩增∀87 .75 34χ7 +78 3+ 453 4),
ϑ+ − Η Θ 7 , 3 − Θ Υ.Μϑ47 − 34) , , 86 ΣΔ ∃的特异带 _
! 我国的水稻基因组研究
中国的水稻基因组研究计划在约 ] 年内完成整个水稻基因组的作图和侧序 , 在 Ω Α Δ 水平上了解
整个基因组的复杂遗传机理 。 第 个 ] 年内将投资 # :/ 万元 , 由政府拨款 _ 主要内容有 % 分离 、鉴定
和测序在生物学上有重要意义的基因 ς Ω 鉴定和作图与重要农艺性状相关的基因 ς 3 构建一套基因组
Ξ [ 5 克隆 , 用于构建染色体的物理及遗传图谱 ς 9阐明协调和程序化基因表达 Ο 7( (/ & #)− ∃ #( ) −) & > / − ∀ % & > % ) % % Σ 2 / % ∗ ∗ #( ) Θ ς ≅ 建立一个国际间相互联系的计算机中心 〔, Κ ,〕。
我国在基因组研究领域也取得了很大的进展 Π 据光明日报 ϑ Γ Γ Ν 年 ϑ 月 Ν 日报道 , 洪国藩等利用已
完成的水稻 ϑΕ 条染色体的 45 , 文库 , 采用指纹一锚标Ο =# ) > %/ 一−) 71 (/ Θ策略 , 成功地构建了高分
辨率的水稻基因组物理图谱 , 有 ΛΗΛ 个分子标记 。 分辨率为 ϑΕΚ 8! , 其中含有 ϑΚ 多个在大麦 、小麦 、燕
麦 、 玉米 、高粱和甘蔗等 Η 种主要作物的基因组中通用的遗传标记 , 许多标记间的物理距离已测出 。 此
外 , 曹凯鸣等 Ο ϑΓ ΓΗΘ 以水稻广陆矮 Φ 号黄化为材料用 入Ζ5 < ⊥ 为载体 , 构建了 。Ξ [ 5 文库 , 随机挑选了
ϑΚ Κ 个克隆进行部分测序 , 并与水稻和其它植物中已知的基因结构作同源性比较分析 , 结果表明 ϑΙ 环的
7 Ξ [ 5 克隆可以确定其功能 , ϑΕ ]的 7 Ξ [ 5 克隆与其它植物中未知功能的基因片段有同源性 , 其余 ΝΛ ]
第 # 期 毕学知等 % 水稻基因组研究进展
的克隆则表现出极少的相似性或无任何同源性〔, “幻 。
台湾的水稻基因组研究计划是由 Β )+ , 7. .大学的吴瑞提议发起的 , 着重于研究水稻种子发育过程中
早期胚胎发生的特异基因 。 从 : 年 月 日起开始实施 , 该计划从 。Ω Α Δ 克隆着手用差示筛选 ∀Π4 ϑς
ϑ7 + 7 , 34− . 8 7 +7 7 , 4, Η ∃和差别显示 ∀Π 4ϑϑ7 + 7 , 34− . Π 48 Υ.− Μ ∃方法分离早期胚胎发生的特异基因 _ Θ 6 Α Δ 从幼
胚 、成熟胚和 : 周幼苗叶中提取 , 用幼胚 Θ 6 Α Δ 构建 5 Ω Α Δ 文库 。 相关信息的组织特异性租细胞家系
∀5 7. .4, 7− Η 7 ∃将分别用 Α )+ 317+ 。 印迹和 4, Ξ43 。 定位方法研究 , 这些克隆的序列将在数据库中寻找推溯
氨基酸序列的一致性 , 然后获得基因组克隆 。用 2Δ Β 文库进行物理作图的工作也将开展∀/ , , _ 最近 , Β 17,
等报道已分离到水稻胚中特异表达基因的 5 Ω Α Δ 克隆〔, ’。, 。
& 结束语
综上所述 , 水稻基因组的研究已取得了很大进展 , 尤其是大量表达基因的 。Ω Α Δ 克隆和测序 , 为进
一步基因定位和染色体物理图谱的构建及图位克隆基因打下了基础 _ 从 ] 年 月和 ! 年 月在
美国加州召开的第三届和第四届国际植物基因组会议 〔川 ’及 ] 年 9 月和 ! 年 # 月在 日本 8 Ρ ΔΣΣ
举行的第二届和第三届国际水稻基因组会议上获悉 , 除了连锁图 ,数量性状位点∀δ Ρ Τ ∃及分子标记辅助
选择育种外 , 比较重视物理图谱 , 用比较作图和基因标记∀Η7 ,7 3−画,Η ∃结果分析基因和染色体的结构 _
特别是比较作图和图位克隆技术的应用 日益成为热点 。 研究者先纷纷用 Ω Α Δ 标记 , ΙΔ 5 8 、 2Δ 5 8 和枯
粒来构建高密度的物理图谱 ,进而实施染色体步查 , 染色体着陆 , 图位克隆 , 最终定位和克隆目的基因 ,
成为一大发展趋势 。
此外 , 还有一个很大的进展是已建立了水稻基因数据库 , 如美国的 64 57 = 7, 7 、2Τ Δ ? Ρ 、 ;Ω 2 ∀Υ+) 37 4,
Π − 3 − ⊥− , ∴ ∃ 、= 7 , 72− , ∴ 、 日本的 Ω Ω 2 ≅∀Ω Α Δ Π − 3− ⊥ − , ∴ ) ϑ(− Υ − , ∃ 、德国的 > Χ 2Τ 、 2Τ ≅Ρ γ 等 _
然而 , 在基因组研究中存在一些问题 %中国 、 日本 、美国 、菲律宾等国家的遗传图和物理图分别用不
同的作图群体或克隆载体来完成 , 相互之间不能完全整合在一起 , 因而使用起来存在诸多不便 , 如 2Δ Β
和 Ι ΔΒ 各有利弊 _ 尽管不同的分离群体所作的遗传图之间在遗传图距和 Ω Α Δ 标记的次序差别不大 ,
不同的遗传图可以利用〔,川 , 但是 ,一下比较理想的作图群体应该是带有多种重要功能和有利的抗性基
因 _ 优质高产 , 具有较好的遗传基础 , 是遗传图和物理图的共同材料来源 _ 根据遗传图所作的物理图应该
回到分离群体中进行验证 。
我们相信 , 到所有的水稻 Ω Α Δ 序列测定 、精细遗传图和物理图谱完成以后 , 从水稻等禾谷类作物中
克隆任何一个感兴趣的具有重要生物学意义或与农艺性状相关的目的基因将不是一件困难的事。 基因
组的结构和功能及基因表达调控的研究 , 改善水稻品质 、产量 、抗性等的基因工程 , 人为调控基因表达 ,
制造雄性不育系 , 保持系及恢复系等将是重要的研究领域 。
参 考 文 献
Λ 7 14, 4 4Μ − Ε , Ν 4Π ) ∗ ] , ?14Θ − Γ− ∴ 4 Ρ 7 3 − ._ 6 − , Π ) , . 8 7 Ψ ∗ 7 , 7 4, Η ) ϑ 7 Ω Α Δ .4⊥ + − + 47 8 + 7 χ 7 − .8 − χ − + 47 3Μ ) ϑ 7 Ζ Υ + 7 8 8 7 Π
Η 7 , 7 8 4, 7 ∗ .3 ∗ + 7 Π 7 7 ..8 ) ϑ + 45 7 ∀< +Μ Γ− 8− 3阴 _ ∃ _ ;.− , % 3 ( _ # , # % / /] ∋ / / Λ , 4 7Π − Χ , Ε − + − Β , Χ − 38 ∗ ⊥ −Μ − 81 4 Ι 73 − ._ > Ζ Υ + 7 8 8 7 Π 8 7 Ψ ∗ 7 , 7 7 3− Η , ϑ+ ) Θ 7 ∗ .3 ∗ + 7 Π 7 7..8 ) ϑ + 47 7 ∀< 子∃ Γ − 8− 3 4χ− _ ∃
∗ , Π7 + 8 3 + 7 8 8 7Π 。) , −434) , 8 % − , − .Μ 8 4, 。ϑ 3 +− , 8 7 + 4Υ 3 , 。ϑ Η 7 ,启, 。 , Η − Η 7 Π 4。 Δ Ρ ; 一 Η 7 , 7 + − 34, Η Υ − 31 Ο − , ] _ 月− , 3腼Γ 召汉 ,
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Ι − , 4− Θ) 3) Ν , ?) , Η ( , Α − Η − 8 − ∴ 4 Ε 7 3 ∗ ._ ?7 + 7 , Π 4Υ 43Μ ϑ− 7 4.43 − 37 Π ⊥ Μ .− + Η 7 8 7.7 7 Ω Α Δ − , − .Μ 8 48 _ 6 4“ =7 , % 7 ) Θ 尹 , ! ,
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9 武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
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2 + ‘曳 子Π , , 9 % ! ! ]一 ! & /
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⊥ − 7 ∴ 7 + ) 8 8 即;∗ .− 34) , _ = 印以介 8 , 9 , : % # ] ∋ # & 9
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