全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(12): 21362148 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CRRS-02), 国家科技支撑计划项目(2011BAD16B14), 中央级公益性科研院所基本科
研业务费专项和国家重大科学仪器设备开发专项(2011YQ080052)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 赵明, E-mail: zhaomingcau@163.net, Tel: 010-82108752; 马玮, E-mail: weiwei_8200@126.com, Tel:
010-82106042
第一作者联系方式: E-mail: wolverinewang@foxmail.com
Received(收稿日期): 2014-06-11; Accepted(接受日期): 2014-09-16; Published online(网络出版日期): 2014-10-20.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20141020.1511.007.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.02136
条带深松对不同密度玉米群体根系空间分布的调节效应
王新兵 侯海鹏 周宝元 孙雪芳 马 玮* 赵 明*
中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室, 北京 100081
摘 要: 为探究条带深松耕作(SS)对密植玉米群体根系空间分布与容纳量的调节效应, 本试验设置 3 个种植密度(低
密: 4.50万株 hm–2、中密: 6.75万株 hm–2、高密: 9.00万株 hm–2), 以土壤免耕(NT)为对照, 利用小立方原位根土取
样器, 通过“3D monolith”根系空间取样方法, 比较研究玉米个体与群体根系的空间分布对种植密度与土壤耕作方式
的响应。结果表明, 单株根长受种植密度影响显著, 在 0~50 cm土层中(每 10 cm为一土层), 高密种植的单株根长较
低密种植减少 110.31、43.18、15.73、10.49 和 17.45 m; 在高密种植条件下, 与土壤免耕比, 条带深松耕作增加 20~
30 cm、30~40 cm、40~50 cm土层中的单株根长 13.32%、19.80%、47.20%; 单株根干重与单株根长的变化一致。种
植密度对群体总根长的影响不显著, 却显著影响群体根系的空间分布。与低密种植比, 高密种植的植株中心根长密度
在 0~10 cm、10~20 cm土层中分别降低 3.82 cm cm–3、0.62 cm cm–3, 但植株之间的根长密度在 0~10、10~20、20~30
和 30~40 cm土层中分别增加 1.13、0.18、0.06和 0.05 cm cm–3; 在高密种植条件下对土壤进行条带深松耕作, 与土壤
免耕比, 植株中心的根长密度在 0~10 cm土层中降低 16.10%, 在 10~20 cm、20~30 cm土层中却分别增加 47.45%和
13.37%, 植株之间的根长密度在 20~30、30~40和 40~50 cm土层中分别增加 50.26%、30.72%和 106.15%; 条带深松
耕作显著提高密植玉米群体下层根系的容纳量。高密条件下条带深松耕作增加了群体根干重、深层根系量、植株间
根系分布及根表面积, 进而增加了地上部群体叶面积指数及地上部干重, 最终促进产量显著提高。说明密植群体通过
条带深松耕作改善了群体的根系空间分布, 减弱了上层根系的拥挤, 通过增加深层土壤根系量及植株之间根系量增
加了群体根系容纳量, 发挥了密植群体根系功能, 实现了密植群体的高产。
关键词: 夏玉米; 种植密度; 条带深松; 群体根系; 空间分布; 根系容纳量
Effect of Strip Subsoiling on Population Root Spatial Distribution of Maize
under Different Planting Densities
WANG Xin-Bing, HOU Hai-Peng, ZHOU Bao-Yuan, SUN Xue-Fang, MA Wei*, and ZHAO Ming*
Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Physiology and Production, Ministry of Agriculture,
Beijing 100081, China
Abstract: For exploring the regulation effect of strip subsoiling (SS) on spatial distribution and amount of maize population root
system, a field experiment was conducted with three planting densities (LD: 45 000 plants ha–1; MD: 67 500 plants ha–1; HD: 90
000 plants ha–1) and two soil tillage practices (SS: strip subsoiling tillage, NT: no tillage). The spatial distribution of maize indi-
vidual and population roots and its response to planting density and soil tillage were studied using small cubic root soil sampler
through the “3D monolith” root space sampling method. The result indicated that individual root length was significantly affected
by planting density. In 0–50 cm soil layers (each layer was 10 cm), individual roots length was decreased by 110.31, 43.18, 15.73,
10.49, and 17.45 m under high planting density compared to that under low planting density. Under the condition of high planting
density, strip subsoiling increased individual roots length by 13.32%, 19.80%, 47.20% in 20–30, 30–40, and 40–50 cm soil layers,
respectivelty, compared to no tillage. The effects of planting density were not significant on population total root length, while
第 12期 王新兵等: 条带深松对不同密度玉米群体根系空间分布的调节效应 2137
significant on spatial distribution of population root system. The root length density around single plant centre was decreased by
3.82 cm cm–3, 0.62 cm cm–3 in 0–10 cm, 10–20 cm soil layers, while root length density between two plants was increased by 1.13,
0.18, 0.06, and 0.05 cm cm–3 in 0–10, 10–20, 20–30, and 30–40 cm soil layers under high planting density compared to that under
low planting density. Under the condition of high planting density, compared to no tillage, strip subsoiling decreased root length
density around single plant centre by 16.10% in 0–10 cm soil layer, while increased it by 47.45%, 13.37% in 10–20 cm, 20–30 cm
soil layers. Meanwhile, strip subsoiling increased root length density between two plants by 50.26%, 30.72%, 106.15% in 20–30,
30–40, and 40–50 cm soil layers, respectively. The significant change of spatial distribution of population root system increased
the index of root surface area and root dry matter in high planting density and strip subsoiling tillage treatment. The increments in
leaf area and shoot dry matter resulted in an increment of maize final yield. The results of this study suggest that the distribution
of root between two plants is improved with the increment of planting density. The treatment of high planting density and strip
subsoiling regulates the spatial distribution of population root system by increasing the root quantity in deep soil layer and be-
tween two plants, and weakening the crowding of roots in upper soil layer, which promotes the increment of maize yield.
Keywords: Summer maize; Planting density; Strip subsoiling; Population root; Spatial distribution; Root accommodation
种植密度的提高是现代玉米产量提升的重要措
施之一[1]。增加种植密度, 构建合理的群体结构, 提
高光温水肥等资源的利用率, 能够发挥玉米群体的
增产潜力[2-4]。但过高的种植密度使玉米个体之间对
生长空间及水肥资源的竞争加剧 [5], 显著降低单株
玉米的生长速率[6]。研究表明, 根系是固定植株并从
土壤中吸收和运输水分养分的重要器官[3,7], 其生长
发育状况直接影响作物的生长与产量的形成。而随
种植密度的增加 , 单株根系生长的土壤空间减小 ,
致使根系之间产生拥挤现象, 根系的生长空间受到
限制, 单株根系干重与根系长度均显著降低[8-9], 根
系对土壤水肥的吸收速率下降[10-11], 由此易导致单
株玉米产量的显著降低。尤其是近年来, 不良的土
壤耕作方式致使土壤耕层容重增加, 耕层变浅, 产
生坚硬的犁底层, 阻碍根系向深层土壤中下扎, 造
成根系的浅层拥挤, 在高密种植条件下, 易导致夏
玉米的倒伏与产量的降低[12]。大量研究表明, 根长
密度及根系在土壤中的空间分布决定着根系对土壤
水肥的有效吸收[13-16]。增加深层土壤中的根系分布,
减少表层土壤中根系的拥挤, 可以显著提高土壤中
水肥的空间有效性及群体容纳量, 从而实现密植增
产[17]。研究表明, 土壤深松耕作打破犁底层, 降低土壤
容重, 增加土壤孔隙度, 提高土壤蓄水能力[18-20], 进
而增强植株根系从土壤中吸收水分和养分的能力 ,
使地上部生长代谢旺盛, 促进产量的提高[21-22]。然
而, 关于耕作方式及种植密度等栽培措施对群体根
系影响的研究受限于根系的取样与分析方法, 对地
下部根系的空间分布无系统性研究。并且关于根系
对栽培措施响应的研究主要集中在单株根系的变化,
关于栽培措施调控玉米群体根系在土壤中的空间分
布及其容纳量的研究报道甚少。
本试验采用三维空间取样, 分析不同种植密度
与土壤耕作方式下单株根系与群体根系根长、根干
重及其在土壤中的空间分布差异, 以期揭示条带深
松耕作对密植玉米群体根系空间分布与容纳量的调
节作用, 为构建合理的玉米群体根系空间构型与分
布, 及密植群体产量的提高提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
中国农业科学院河南新乡试验站 (35°18N,
113°54E)地处典型的黄淮海一年两熟区, 土壤质地
为黏壤土, 土壤容重在 0~10、10~20、20~30、30~40
和 40~50 cm 土层中分别为 1.36、1.35、1.55、1.45
和 1.52 g cm–3。试验地前茬为冬小麦, 耕层土壤含有
机质 12.55 g kg–1、全氮 1.13 g kg–1、速效磷 16.15 mg
kg–1、速效钾 109.95 mg kg–1, pH 8.21。
1.2 试验设计
2011—2012 年, 试验采用裂区处理, 主区为条
带深松耕作与免耕两种土壤耕作方式。条带深松耕
作 (SS), 采用条带灭茬深松播种一体化技术种植 ,
对播种带进行灭茬深松, 条带深松深度为 30 cm; 免
耕(NT), 留茬免耕, 机器开沟, 人工点播。副区为低
密 (LD: 4.50 万株 hm–2)、中密 (MD: 6.75 万株
hm–2)、高密(HD: 9.00万株 hm–2) 3个种植密度。小
区面积为 168 m2 (35.0 m×4.8 m), 每个小区 3次重复,
整个生育期间不进行土壤耕作。夏播玉米供试品种
为郑单 958, 采用 80–40 cm大小行种植模式。氮肥
(N)施用量为 225 kg hm–2, 磷肥(P2O5)与钾肥(K2O)施
用量分别为 75 kg hm–2和 150 kg hm–2, 其中 33%的
氮肥和全部磷、钾肥作为基肥, 其余氮肥均在玉米
拔节期施用。其他田间管理措施均相同。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 玉米根系空间分布的测定 在玉米开花期,
2138 作 物 学 报 第 40卷
利用小立方原位根土取样器[23], 根据“3D monolith”
根系空间取样方法[24], 对长势一致并且位置连续(种
植行方向)的 3株玉米植株及根系取样。以植株为中
心, 在取样土壤剖面中, 平行于种植行的为 X 轴方
向, 垂直于种植行的为 Y轴方向, 土壤深度方向为 Z
轴方向, 以体积为 10 cm×10 cm×10 cm大小的土块
为取样单位 (图 1)。X 轴的长度在 LD 处理下为
130 cm、在 MD 处理下为 90 cm、在 HD 处理下为
70 cm, Y轴的长度为 50 cm (植株位于 Y轴的中心 25
cm位置处), Z轴的长度为 50 cm。将每一土块中所
有根系取出, 把根系表面清洗干净后放于自封袋中,
带回实验室。用 Epson Perfection V700型根系扫描
仪将根系样品扫描成图片文件, 然后用 WinRHIZO
(Regent Instruments Inc., Quebec City, Canada)根系
分析软件测定根系长度(root length)与根系表面积
(root surface area)。之后, 运用 Surfer 10.0 (Golden
Software Inc., 2000)软件分析根系的三维空间分布。
图 1 田间根系取样的三维坐标图
Fig. 1 Diagrammatic representation of root sampling in the
field plots
1.3.2 玉米地上部叶面积与干物质的测定 根系
取样的同时, 测定地上部玉米叶面积, 叶面积等于
叶长×叶宽×系数, 完全展开叶系数为 0.75, 未完全
展开叶系数为 0.50。叶面积指数(LAI)等于单株总叶
面积/单株玉米所占土地表面积。测完叶面积之后,
将植株地上部与根系置烘箱 105℃杀青 30 min, 80℃
烘干至恒重, 计算单位土地面积上根系干物质重与
地上部干物质积累量。
1.3.3 玉米测产与考种 收获前, 调查小区内收
获株数、收获穗数, 从每一个小区中间 6 行选取 3
点, 每点取 10 m2收获籽粒称重测产(按含水率 14%
折算), 并选取 20个平均穗, 测定穗行数、行粒数和
千粒重。
1.4 数据分析
采用 SPSS 13.0 软件统计分析数据和检验显著
性(显著水平为 P<0.05), 采用 Microsoft Excel 2007
处理数据与作图。
2 结果与分析
2.1 根系干重随种植密度的变化
不同种植密度下, 两种耕作方式的玉米单株根
干重随土壤深度的增加呈显著降低趋势(图 2-上)。
并且随着种植密度的增加, 玉米的单株根干重呈显
著降低趋势, 与 LD相比, MD降低 25.71%, HD降低
52.14%。但不同土层中单株根干重的降低幅度差异
显著, 从 0到 50 cm的每一土层中, MD的单株根干
重分别降低 3.25、0.12、0.10、0.03和 0.07 g, 其中
在 0~10 cm 土层中降低达到显著水平; 而 HD 的玉
米单株根干重在每一土层中均显著降低, 分别降低
5.98、0.82、0.36、0.23和 0.34 g。从土壤耕作方式
对单株根干重的影响可看出, 与NT比, SS降低各种
植密度下 0~10 cm土层中的单株根干重, 在 LD处理
下降低 6.33%; 在 MD处理下降低 7.79%; 在 HD处
理下降低 9.99%。但 SS能显著增加 10~50 cm每一
土层中的单株根干重 , 在 LD 处理下分别增加
33.40%、45.25%、56.30%和 40.01%; 在 MD处理下
分别增加 22.42%、55.80%、38.61%和 16.03%; 在
HD 处理下分别增加 18.10%、8.47%、13.97%和
40.94%。
不同种植密度下, 两种耕作方式的玉米群体根
干重密度随土壤深度的增加呈显著降低趋势(图 2-
下)。随着种植密度的增加, 玉米的群体总根干重密
度无显著变化, 但在不同土层之间却表现出差异性
变化: 在 NT 处理的 0~10 cm、20~50 cm 土层中及
SS处理的 0~10 cm、30~50 cm土层中, 不同种植密
度之间的群体根干重密度无显著性差异; 在 NT 处
理的 10~20 cm土层中及 SS处理的 10~20 cm、20~
30 cm 土层中, MD 的群体根干重密度显著高于 LD
与HD的玉米群体根干重密度, 平均分别为 38.34%、
34.94%和 41.29%。分析耕作方式对群体总根干重密
度的影响可知, 条带深松耕作的群体根干重密度的
变化趋势与单株根干重的变化趋势一致, 条带深松
耕作降低 0~10 cm 土层中的根干重密度, 却显著增
加 10~50 cm每一土层中的根干重密度。
第 12期 王新兵等: 条带深松对不同密度玉米群体根系空间分布的调节效应 2139
图 2 0~50 cm土层中个体与群体根系干重的差异
Fig. 2 Difference of individual and population root dry weight in 0–50 cm soil profile
NT: 免耕; SS: 条带深松耕作。LD: 低种植密度(4.50万株 hm–2); MD: 中种植密度(6.75万株 hm–2); HD: 高种植密度(9.00万株 hm–2)。
标以不同字母的图柱值在 0.05水平上差异显著。
NT: no tillage; SS: strip subsoiling. LD: low planting density (45 000 plants hm–2); MD: middle planting density (67 500 plants hm–2);
HD: high planting density (90 000 plants hm–2). Bars followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level.
2.2 根系长度随种植密度的变化
不同种植密度下, 两种耕作方式的玉米单株根
长随土壤深度的增加呈显著降低趋势(图 3-上)。随
着种植密度的增加, 玉米单株根长均呈显著降低趋
势, 与 LD比, MD降低 21.57%、HD降低 49.79%。
不同土层中根长的降幅差异显著, 从 0 到 50 cm 的
每一土层中, 与 LD 比, MD 的单株根长分别降低
54.16、18.94、3.14、2.32和 6.86 m, 其中在 20~40 cm
土层中差异不显著; 而 HD 的玉米单株根长分别降
低 110.31、43.18、15.73、10.49和 17.45 m。由此可
知 , 高密种植的单株根长在每一土层中均显著降
低。进一步比较分析可以看出, 相对于 NT, SS降低
0~10 cm 土层中的单株根长 , 在 LD 处理下降低
4.97%; 在 MD 处理下降低 5.61%; 在 HD 处理下降
低 6.61%。SS却显著增加 10~50 cm每一土层中的单
株根长, 在 LD 处理下分别增 15.54%、49.34%、
52.50%和 51.40%; 在 MD 处理下分别增 27.83%、
45.38%、41.33%和 76.40%; 在 HD 处理下分别增
8.75%、13.32%、19.80%和 47.20%。由此可知, 条带
深松耕作处理通过减少 0~10 cm 土层中的单株根长,
减弱表层根系的拥挤现象; 通过增加 10~50 cm 土层
中的单株根长, 增加高密种植条件下的单株根长。
不同种植密度下, 两种耕作方式的玉米群体根
长密度随土壤深度的增加 , 呈显著降低趋势 (图3-
下)。随种植密度的增加, 在0~50 cm的每一土层中,
玉米群体根长密度之间均无显著差异, 即0~50 cm
土层中玉米植株总群体根长密度不受种植密度的影
响。分析不同耕作方式对群体总根长密度的影响可
知, 相对于免耕处理, 条带深松耕作处理下的群体
总根长密度的变化趋势与单株根长的变化趋势一
致。条带深松耕作处理减少0~10 cm土层中的根长密
度, 显著增加10~50 cm土层中的根长密度。
2140 作 物 学 报 第 40卷
图 3 0~50 cm土层中个体与群体根系长度的差异
Fig. 3 Difference of individual and population root length in 0–50 cm soil profile
NT: 免耕; SS: 条带深松耕作。LD: 低种植密度(4.50万株 hm–2); MD: 中种植密度(6.75万株 hm–2); HD: 高种植密度(9.00万株 hm–2)。
标以不同字母的图柱值在 0.05水平上差异显著。
NT: no tillage; SS: strip subsoiling. LD: low planting density (45 000 plants hm–2); MD: middle planting density (67 500 plants hm–2);
HD: high planting density (90 000 plants hm–2). Bars followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level.
2.3 不同种植密度下群体根系的垂直分布
不同种植密度下, 两种耕作方式的群体根长密
度在土壤中的垂直分布表现出显著的差异(图 4), 图
中根长密度 1 cm cm–3 的等值线是根系分布 “集中
区”与“分散区”的分界线, 根系集中区的根长密度大
于 1 cm cm–3, 根系分散区的根长密度小于
1 cm cm–3。从植株根长密度 1 cm cm–3的等值线在植
株中心(实箭头)的垂直位置可知, 3个种植密度 LD、
MD与 HD, NT处理在 17.5、15.0和 14.5 cm处; SS
处理在 18.0、17.0和 15.0 cm处。通过分析根长密
度 1 cm cm–3的等值线在植株之间(虚箭头)的垂直
位置可知, 3个种植密度 LD、MD和 HD, NT处理
在 2.5、5.0 和 12.5 cm 处; SS 处理在 5.0、10.0 和
13.2 cm处。由此可知, 高密种植显著减小单株根系
的“集中区”面积及群体根系“集中区”之间的距离。
较低密种植 , 高密种植的植株中心根长密度在 0~
10 cm、10~20 cm土层中显著降低 3.82 cm cm–3、0.62
cm cm–3, 但植株之间的根长密度在 0~10、10~20、
20~30和 30~40 cm土层中分别显著增加 1.13、0.18、
0.06和 0.05 cm cm–3; 在高密种植条件下对土壤进
行条带深松耕作, 较土壤免耕, 植株中心的根长密
度在 0~10 cm土层中降低 16.10%, 在 10~20 cm、
20~30 cm 土层中却分别增加 47.45%、13.37%, 植
株之间的根长密度在 20~30、30~40和 40~50 cm土
层中分别增加 50.26%、30.72%和 106.15%, 显著提
高了密植玉米群体深层根系的容纳量。由此可见 ,
增加玉米种植密度, 显著降低植株中心的根长密度,
但能显著增加植株之间的根长密度, 显著改变玉米
群体根系在土体中的空间分布特征; 土壤条带深松
耕作对植株之间及深层土壤的根长密度均有显著
增加作用, 对 0~20 cm土层中根系“集中区”有向深
层土壤延伸的作用。
第 12期 王新兵等: 条带深松对不同密度玉米群体根系空间分布的调节效应 2141
2142 作 物 学 报 第 40卷
2.4 不同种植密度根系的空间分布
由玉米单株根系在土壤中的空间分布(图5)可看
出, 单株根系在 0~30 cm 土层中呈现“单峰”分布状
态, 分布相对集中; 而在 30~50 cm 土层中, 单株根
系呈现“多峰”分布状态, 分布相对分散。在 0~30 cm
土层中, 玉米的最大根长密度分布于植株中心, 并
随土壤深度的增加, 最大根长密度显著降低; 而在
30~50 cm 土层中, 最大根长密度分布较分散, 随土
壤深度的增加 , 差异不显著。随种植密度的增加 ,
0~50 cm土层中的最大根长密度表现出差异性变化:
0~10 cm土层中, NT处理由 8.62 cm cm–3降低到 4.80
cm cm–3, SS处理由 8.87 cm cm–3降低到 4.03 cm cm–3;
10~20 cm 土层中, NT 处理由 1.53 cm cm–3降低到
0.58 cm cm–3, SS处理由 1.24 cm cm–3降低到 0.75 cm
cm–3; 20~30 cm土层中, NT处理由 0.33 cm cm–3增加
到 0.38 cm cm–3, SS处理由 0.55 cm cm–3降低到 0.46
cm cm–3; 30~40 cm土层中, NT (0.28 cm cm–3)与 SS
(0.49 cm cm–3)处理均无显著变化; 40~50 cm土层中,
NT处理由 0.44 cm cm–3降低到 0.32 cm cm–3, SS处
理由 0.45 cm cm–3降低到 0.40 cm cm–3。可见, 增加
种植密度显著降低 0~30 cm土层中的最大根长密度,
但对 30~50 cm 土层中的最大根长密度无显著影响;
在高密度种植条件下进行深松耕作, 0~10 cm土层中
的最大根长密度显著降低, 但 10~50 cm土层中的最
大根长密度显著增加。
不同种植密度下植株群体根系在土壤中的空间
分布表现出显著的差异(图 6)。随种植密度的增加,
0~50 cm 土层中的群体最大根长密度表现出差异性
变化: 0~10 cm土层中, NT处理由 9.25 cm cm–3显著
降低到 6.04 cm cm–3, SS处理由 8.98 cm cm–3显著降
低到 4.55 cm cm–3; 10~20 cm土层中, NT处理由 1.67
cm cm–3显著降低到 0.91 cm cm–3, SS处理由 1.54 cm
cm–3显著降低到 1.00 cm cm–3; 20~30 cm土层中, NT
处理的低密度与高密度无显著差异, 为 0.44~0.40
图 5 0~50 cm土层中单株根系的空间分布
Fig. 5 Spatial distribution of individual root system in 0–50 cm soil profile
左上角数字代表最大根长密度; 实箭头为最大根长密度的位置。A: 0~10 cm土层; B: 10~20 cm土层; C: 20~30 cm土层;
D: 30~40 cm土层; E: 40~50 cm土层。缩写同图 2。
Numbers in the figures in top left corner represent the biggest root length density. Solid arrows represent the position of the biggest root
length density. A: soil depth of 0–10 cm; B: soil depth of 10–20 cm; C: soil depth of 20–30 cm; D: soil depth of 30–40 cm;
E: soil depth of 40–50 cm. Abbreviations are the same as those given in Figure 2.
第 12期 王新兵等: 条带深松对不同密度玉米群体根系空间分布的调节效应 2143
2144 作 物 学 报 第 40卷
cm cm–3, SS处理由 0.66 cm cm–3降低到 0.57 cm cm–3;
30~40 cm土层中, NT处理由 0.34 cm cm–3显著增加
到 0.43 cm cm–3, SS处理由 0.65 cm cm–3显著降低到
0.42 cm cm–3; 40~50 cm土层中, NT处理的低密度与
高密度无显著差异, 为 0.50~0.53 cm cm–3, SS处理
由 0.76 cm cm–3显著降低到 0.56 cm cm–3。在 0~20 cm
土层中, LD 的根系显著集中分布在距植株中心 0~
10 cm 水平范围内; 而 MD 与 HD 的根系只在 0~
10 cm 土层中显著集中分布在距植株中心 0~10 cm
水平范围内。随着种植密度的增加, 0~20 cm土层中
单株根系分布的集中区域之间的距离减小, 在高密
度种植条件下根系集中区域出现重叠现象。在 20~
50 cm土层中, 随种植密度的增加, 没有出现根系分
布的显著集中区域 , 使得群体根系在深层土壤中
(20~50 cm)分布趋于分散。在密植条件下进行条带深
松耕作处理, 0~10 cm土层中的群体最大根长密度与
平均根长密度均显著降低, 显著减小上层根系的拥
挤现象; 10~50 cm土层中群体根系的最大根长密度
无显著增加, 但平均根长密度呈显著增加趋势, 显
著增加密植玉米的下层群体根系的容纳量。
2.5 叶面积与根表面积随种植密度的变化
由图 7 (上)可知, 随种植密度的增加, 两种耕作
方式的单株叶面积呈递减趋势, 群体叶面积指数则
呈显著增加趋势: 与 LD 比, MD与 HD的单株叶面
积分别降低 0.04 m2和 0.06 m2, MD与 HD的群体叶
面积指数分别增加 1.21和 2.43。在不同种植密度下,
SS均显著增加单株叶面积与群体叶面积指数, LD、
MD和 HD分别增加 10.34%、13.41%和 14.15%。单
株根表面积在不同耕作方式及不同种植密度间均表
现出显著差异(图 7-下)。随着种植密度的增加, 两种
耕作方式的单株根表面积均降低, 群体根表面积指
数均显著增加: 与 LD比, MD与 HD 的单株根系表
面积分别降低 0.03 m2和 0.67 m2, 群体根表面积指
数分别增加 3.76和 1.92。在不同种植密度下, SS均
增加单株根表面积与群体根表面积, LD、MD和 HD
分别增加 11.05%、6.26%和 2.94%。
2.6 根冠干物质随种植密度的变化
玉米单株与群体地上部干重在不同耕作方式及
不同种植密度下均表现出显著差异(图8-上)。随着种
植密度的增加, 两种耕作方式单株地上部干重显著
降低, 与 LD比, MD与HD分别降低 23.93 g和 34.33
g; 但群体地上部干重显著增加, 与 LD 比, MD 与
HD分别增加 1.42 t hm–2和 2.98 t hm–2。在不同种植
密度下, 与NT比, SS显著增加单株与群体地上部干
重, LD、MD和 HD分别增加 6.26%、9.08%和 2.43%。
单株地下部干重在不同耕作方式及不同种植密度间
图 7 玉米个体与群体的叶面积与根表面积
Fig. 7 Leaf area and root surface area of maize individual and population
标以不同字母的图柱值在 0.05水平上差异显著。缩写同图 2。
Bars with different letters are significantly different at 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Figure 2.
第 12期 王新兵等: 条带深松对不同密度玉米群体根系空间分布的调节效应 2145
图 8 玉米单株与群体的冠、根干物重
Fig. 8 Shoot and root dry weight of maize individual and population
标以不同字母的图柱值在 0.05水平上差异显著。缩写同图 2。
Bars with different letters are significantly different at 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Figure 2.
均表现出显著差异(图 8-下)。随着种植密度的增加,
两种耕作方式单株地下部干重显著的降低, 与 LD
相比, MD和 HD分别降低 3.82 g和 7.74 g; 两种耕
作方式群体地下部干重差异不显著。
2.7 产量与产量构成随种植密度的变化
种植密度与条带深松耕作对玉米的产量及产量
构成均产生显著影响(表 1)。随种植密度的增加, 与
LD 相比, MD 和 HD 的穗数与产量分别显著增加
15.43%、40.94%和 7.78%、10.95%, 穗粒数与千粒重
分别降低 6.02%、17.98%和 2.04%、8.56%。在高密
度条件下, SS 处理对穗数、穗粒数、千粒重及产量
的增加幅度分别为 3.58%、0.33%、8.62%和 12.04%。
由分析可知, 随着种植密度的增加, 穗数与产量显
著增加, 穗粒数与千粒重显著降低; 条带深松耕作
对穗数与穗粒数没有显著影响, 却显著提高千粒重,
因此显著增加玉米产量。
表 1 不同处理的玉米产量与产量构成
Table 1 Yield and yield components of maize under different treatments
产量及产量构成 Yield and yield components
耕作方式
Tillage practice
密度
Density
穗数
Ear number
(104 ears hm–2)
穗粒数
Grain number
per ear
千粒重
1000-kernel weight
(g)
产量
Yield
(kg hm–2)
LD 6.31 d 536.94 a 343.18 a 11463.30 c
MD 7.27 c 511.43 bc 334.72 ab 12364.50 b
条带深松耕作
Strip subsoiling
HD 9.27 a 431.74 e 321.66 c 12665.55 a
LD 6.35 d 524.67 ab 323.84 c 10188.45 e
MD 7.33 c 493.07 d 317.38 c 10981.50 d
免耕
No tillage
HD 8.95 b 430.33 e 296.12 d 11304.00 c
标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。LD: 低种植密度(4.50万株 hm–2); MD: 中种植密度(6.75万株 hm–2); HD: 高种植密
度(9.00万株 hm–2)。
Values within the same column followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level. LD: low planting den-
sity (45 000 plants hm–2); MD: middle planting density (67 500 plants hm–2); HD: high planting density (90 000 plants hm–2).
2146 作 物 学 报 第 40卷
3 讨论
玉米根系长度、根系干重与土壤水分养分的吸
收具有显著的相关性, 即随着根系长度与根干重的
增加, 土壤中水肥的利用效率与玉米的产量均显著
增加[25]。从根系在土壤中的空间分布上分析, 下层
根系越多, 越易得到深层土壤中的水分与养分[26]。
然而, 随着种植密度的增加, 植株个体根系间对土
壤空间的竞争会加剧[27], 导致单株根系的生长空间
及水分养分的吸收受到限制。宋海星等[28]研究表明,
在根系生长空间受到限制的条件下, 植株根系能够
主动地调节其生理代谢, 改变其形态结构与空间分
布。王空军等[29]研究结果表明, 植株之间为降低对
土壤空间的竞争, 玉米根系形成了“横向紧缩, 纵向
延伸”的空间分布特征。本研究结果发现, 随着种植
密度的增加, 玉米单株所占土地面积显著降低, 单
株植株根系在土体中的生长空间受到限制, 从而抑
制了单株根系的生长。在种植密度增加过程中, 中
密度玉米只在 0~20 cm 土层中有显著的拥挤现象,
使其单株根干重降低 31.71%, 单株根长降低 22.39%;
在 20~50 cm土层中, 较上层土壤根系分布较少, 生
长空间不受影响, 使得单株根系干重与根系长度没
有呈现显著的降低。然而 , 在高密度种植条件下 ,
0~50 cm 土层中的根系生长空间均出现竞争, 从而
使每一土层的单株根干重与根长均显著降低, 降幅
达 53.93%和 51.73%。在不同种植密度下对土壤进行
深松耕作, 能够显著降低土壤容重, 打破坚硬的土
壤犁底层, 促进根系向下层土壤的生长, 减弱 0~10
cm 土层根系的拥挤现象, 显著增加 10~50 cm 土层
中的单株根系干重与根长 : 在 LD 处理下 , 增加
40.30%和 35.22%; 在 MD 处理下, 增加 30.01%和
36.74%; 在 HD处理下, 增加 18.17%和 18.67%。因
此, 在玉米高密度种植条件下对土壤进行深松耕作,
可减缓单株根干重与根长的降低趋势。
根系生长的耕层土壤空间是有限的, 种植密度
的不断增加, 造成玉米根系伸展空间受限[30-32]。单
位土壤体积中的根系长度, 即根长密度, 是评价根
系吸收水分养分能力的重要指标[33]。在根系生长空
间受限的情况下, 根系在土壤中的空间分布对作物
根系吸收水分养分起重要作用, 进而影响作物的生
长与产量的形成[34-36]。赵江等[37]、Jiang等[38]、Zhang
等 [39]研究表明, 在高密度条件下, 植株根系的各性
状指标在土层中的分布表现出整体下移的趋势, 单
株根长密度与根表面积指数在深层土壤中的分布显
著增加, 各层次根长密度与根干重密度显著大于低
密度下的根长密度与根干重密度。本研究发现, 无
论是免耕处理还是深松耕作处理, 随着玉米种植密
度的增加, 虽然玉米单株根系的生长受到抑制, 但
增加了单位面积内的玉米株数, 相应的根系数目显
著增加, 导致群体总根干重密度与根长密度在整个
0~50 cm 土层中均没有显著的变化。但在玉米种植
密度增加过程中, 植株根系形态及其在土壤空间中
的分布发生显著变化: 由于单株根系的生长受到限
制, 使得植株中心 10 cm水平范围内, 1 cm cm–3根长
密度等值线在垂直土层中逐渐上移, 根长密度呈显
著降低趋势, MD降低 31.26%, HD降低 20.52%; 由
于植株株距的减小, 植株之间的根系发生交错, 两
植株之间 10 cm水平范围内, 1 cm cm–3根长密度等
值线在垂直土层中逐渐下移, 根长密度呈显著增加
趋势, MD显著增加 88.52%、HD增加 3.86%。因此,
在玉米种植密度增加过程中, 通过增加植株之间根
系的分布, 弥补植株中心根系的降低, 使得高密种
植条件下, 玉米根系群体的空间分布趋于集中, 根
系分布“集中区”之间的距离显著降低。由于深松耕
作打破坚硬的土壤犁底层, 消除了根系下扎的限制
因素 , 进一步促进群体根系在下层土壤中的分布 ,
在高密种植条件下对土壤进行条带深松耕作, 植株
中心的根长密度在 0~10 cm土层中显著降低 16.10%,
在 10~20 cm、20~30 cm土层中却显著增加 47.45%、
13.37%, 植株之间的根长密度在 20~30、30~40 和
40~50 cm 土层中显著增加 50.26%、 30.72%和
106.15%, 根系分布的“集中区”出现下移, 显著提高
了深层土壤中群体根系的容纳量, 减小了表层土壤
中根系的拥挤现象, 为玉米的进一步增密增产提供
了土壤空间。
根系的主要功能是从土壤中吸收水分、养分 ,
冠层的主要功能是在地上合成碳水化合物[3,28]。根冠
之间进行着物质和能量的交换, 构成作物的整体结
构与功能系统, 满足植株整体的生长需求及最终产
量的形成[40-42]。本研究发现, 随着种植密度的增加,
植株之间对土壤及地上部空间的竞争加剧, 使得单
株根系与单株地上部均呈减小趋势。但从植株群体
指标来分析, 由于单位面积内植株数目的显著增加,
对单株根系与单株地上部的减小趋势有弥补效应 ,
使群体根表面积指数与群体叶面积指数均呈显著增
加的趋势。并且, 对土壤进行条带深松耕作, 能够促
进根系向深层土壤的伸长生长, 为地上部提供充足
的水分与养分, 促进地上部的生长与发育, 对群体
第 12期 王新兵等: 条带深松对不同密度玉米群体根系空间分布的调节效应 2147
根表面积指数与群体叶面积指数均有提高作用。因
此, 在高密度种植条件下, 土壤中群体根系空间分
布的“集中区”之间距离及“分散区”面积的减小, 提
高了土壤中水分养分的空间有效性, 促进了根系对
土壤水分养分的吸收与运输; 同时较高的群体叶面
积促进了光合产物的合成, 提高了地上部与地下部
的干物质积累, 对产量的提高作用达到 10.95%。在
高密度种植条件下对土壤进行条带深松耕作, 改善
了根系的空间分布, 提高了深层土壤中群体根系的
容纳量, 促进了根系对深层土壤中水分养分的吸收;
同时较高的叶面积能够显著提高光合作用, 促进了
地上部干物质的积累 , 对产量的提高幅度达到
12.04%。总之, 在密植条件下, 对土壤进行条带深松
耕作可显著提高玉米产量。
4 结论
玉米种植密度的增加和土壤条带深松耕作改善
了群体根系的空间分布, 提高了群体深层根系的容
纳量 , 减弱了上层根系的拥挤 , 在增加穗数同时 ,
保证较高的穗粒数与千粒重, 从而提高产量。
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