全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(3): 422431 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31271641, 31471438), 中央级科研院所基本科研业务费专项(农业)(201103003, 201203079), 国家“十
二五”科技计划项目(2014AA10A605, 2011BAD16B14, 2012BAD04B08, 2013BAD07B09), 江苏省农业三新工程项目(SXGC[2014]313)
和江苏高校优势学科建设工程资助项目(PAPD)专项经费资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317
第一作者联系方式: E-mail: cxju1124@163.com
Received(收稿日期): 2014-09-04; Accepted(接受日期): 2014-12-19; Published online(网络出版日期): 2014-12-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20141229.1005.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00422
不同年代中籼水稻品种的产量与氮肥利用效率
剧成欣 1 陶 进 1 旸钱希 1 顾骏飞 1 赵步洪 2 杨凯鹏 3 王志琴 1
杨建昌 1,*
1扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心, 江苏扬州 225009; 2江苏省里下河地区
农业科学研究所, 江苏扬州 225007; 3江苏省东海县农业委员会, 江苏连云港 222300
摘 要: 本研究旨在探明中籼水稻在品种改良过程中产量与氮肥利用效率的变化特点。以江苏省近 70年来不同年代
在生产上广泛应用的 12个代表性中籼水稻品种(含杂交稻组合)为材料, 依据应用年代将其分为 20世纪 40—50年代、
60—70年代、80—90年代和 2000年以后 4个类型, 设置 0 N (全生育期不施氮)、MN (全生育期施氮 210 kg hm–2) 和
HN (全生育期施氮 300 kg hm–2) 3个施氮量处理, 研究其产量、氮肥利用效率及其生理特性。结果表明, 随品种应用
年代的演进, 不同年代中籼水稻品种的产量和氮肥利用效率均获得较大提高。2000年以后的品种(超级稻)产量和氮肥
利用效率较高, 根系性状和叶片光合特性以及氮代谢相关酶活性强是其重要生理基础。超级稻抽穗后根系氧化力和
剑叶光合速率下降的幅度较大可能是导致超级稻结实率较低的一个重要原因。提高灌浆中后期超级稻的根系氧化力
和剑叶光合速率, 有望提高超级稻的结实率。
关键词: 中籼水稻; 氮肥利用效率; 产量
Grain Yield and Nitrogen Use Efficiency of Mid-season Indica Rice Cultivars
Applied at Different Decades
JU Cheng-Xin1, TAO Jin1, QIAN Xi-Yang1, GU Jun-Fei1, ZHAO Bu-Hong2, YANG Kai-Peng3, WANG
Zhi-Qin1, and YANG Jian-Chang1,*
1 Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou
University, Yangzhou 225009, China; 2 Lixiahe Region Agricultural Research Institute of Jiangsu, Yangzhou 225007, China; 3 Donghai Prefectural
Agriculture Committee of Jiangsu, Lianyungang 222300, China
Abstract: Improvement in rice cultivars plays an important role in increasing grain yield. However, little is known about the rela-
tionship between yield and nitrogen use efficiency in mid-season indica rice cultivar improvement process. In this study, 12 typi-
cal cultivars (including hybrid combinations) applied in the production in Jiangsu Province during the last 70 years were used, and
classified into four types of 1940–1950s, 1960–1970s, 1980–1990s, and after 2000 (super rice) according to their application
times. Three treatments of zero N (0N), 210 kg ha–1 N (MN) and 300 kg ha–1 N (HN) were designed. The results showed that grain
yield and nitrogen use efficiency were progressively increased with the improvement of cultivars under each nitrogen rate. The
super rice cultivars had a higher biomass and nitrogen accumulation, higher activities of root oxidation and nitrogen metabolic
enzyme and higher leaf photosynthetic rate resulting in higher grain yield and nitrogen use efficiency when compared with any
other types of cultivars. The root oxidation activity and photosynthetic characteristics of super rice were the peak at the heading
stage, but sharp declined from heading to maturity, which could account for an important physiological reason for a lower
filled-grain percentage of super rice. It would be an important approach to further increase grain yield of super rice through in-
creasing root activity and leaf photosynthetic rate during grain filling.
Keywords: Middle-season indica rice; Nitrogen use efficiency; Grain yield
第 3期 剧成欣等: 不同年代中籼水稻品种的产量与氮肥利用效率 423


水稻是我国最主要的粮食作物, 其播种面积约
占我国粮食作物总播种面积的 27%, 稻谷产量占全
国谷物总产量的 40%以上[1]。随着人口增长和经济
发展 , 中国的粮食需求将呈现持续刚性增长 [2], 至
2030年 , 中国的水稻产量必须较现有水平提高
20%[3]。近年来在全国各地开展了一些作物超高产栽
培的研究与示范, 获得了一些超高产的记录, 但是
这些记录仅仅在小面积范围内, 在特定的年份、气
候和地理条件下取得, 而且都以高额的肥水和人工
投入为代价。过高的氮肥投入不仅使得氮肥利用率
十分低下, 而且直接和间接地导致一系列不良的环
境反应[4-6]。我国平均氮肥利用率仅为 30%~35%[7],
南方稻区的利用效率更低, 仅为 20%~26%[8], 氮肥
的增施在稳步提高稻谷产量的同时, 也造成巨大的
能源浪费和环境污染, 增加了粮食的生产成本, 降
低了稻米生产的经济效益。
通过品种改良不断选育和推广高产、优质、多
抗的新品种、新组合, 是提高水稻单产的最为有效
的手段。同时, 肥料的增施和栽培技术的改进也为
水稻产量的提高起着重要的作用。关于水稻品种的
改良, 前人从水稻的产量、品质和根系形态生理性
状等方面做了大量的研究 [9-13], 这些研究结果阐述
了水稻品种改良过程中的演进特性, 对促进水稻生
产的可持续发展起了十分重要的作用。但是关于品
种改良过程中不同年代水稻品种对氮肥的响应特点,
特别是中籼水稻对氮肥的响应特点, 尚缺乏深入的
研究。阐明这些问题, 对指导水稻高产高效和超高
产高效栽培与育种有重要意义。本试验以不同年代
代表性中籼水稻品种为材料, 研究了水稻主要生育
期氮素吸收、光合特性和根系性状以及叶片氮代谢
主要酶类活性的变化特征, 以期为提高水稻氮肥利
用效率提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与试验设计
选择近70年来具有代表性的在江苏省大面积种
植的中熟籼稻品种, 依据种植年代将其分为20世纪
40—50年代、60—70年代、80—90年代和2000年以
后(超级稻) 4个类型, 共计12个品种(表1)。各品种均
能在扬州正常抽穗结实。其中, 20世纪40—50年代品
种主要是收集、整理而推广的优良地方品种。试验所
选用的3个超级稻品种均已通过农业部认定。
试验于 2012—2013年在江苏省里下河地区农业
科学研究所进行。前茬作物为小麦, 耕作层含有机
质 2.06%、有效氮 106.2 mg kg–1、速效磷 30.1 mg kg–1、
速效钾 92.2 mg kg–1。由于不同品种的全生育期相差
较大, 本试验采用分期播种, 以保证各品种抽穗期
尽可能一致。20世纪 40—50年代品种于 5月 24日
播种, 60—70年代品种于 5月 17日播种, 80—90年
代和 2000年以后品种于 5月 8日播种, 6月 13日移
栽, 株行距 15 cm × 20 cm, 常规稻双本栽插, 杂交
稻单本栽插。
试验采用裂区设计, 氮肥处理为主区, 品种为
裂区。设置 3 个氮肥处理, 即 0N (全生育期不施氮
肥)、MN (全生育期施纯氮 210 kg hm–2)和 HN (全生
育期施纯氮 300 kg hm–2)。小区面积为 16 m2, 随机

表 1 供试的中籼水稻品种
Table 1 The tested mid-season indica rice cultivars
类型
Type
品种
Cultivar
全生育期
Growth period (d)
年代
Decade
1940–1950s 黄瓜籼 Huangguaxian 125 1940–1950
银条籼 Yintiaoxian 125 1950
南京 1号 Nanjing 1 125 1950
1960–1970s 台中籼 Taizhongxian 135 1960
南京 11 Nanjing 11 130 1960–1970
珍珠矮 Zhenzhu’ai 135 1960–1970
1980–1990s 扬稻 2号 Yangdao 2 140 1980
扬稻 6号 Yangdao 6 140 1990
汕优 63(杂) Shanyou 63 (hybrid) 143 1980–1990
2000– (超级稻) 扬两优 6号(杂) Yangliangyou 6 (hybrid) 143 2000–2010
(super rice) 两优培九(杂) Liangyoupeijiu (hybrid) 146 2000–2010
II优 084(杂) II you 084 (hybrid) 146 2000–2010
424 作 物 学 报 第 41卷


区组排列, 重复 3 次。将氮肥折合成尿素(含纯氮
46.4%)按基肥(移栽前 1 d)∶分蘖肥(移栽后 7 d)∶穗
肥(枝梗分化期)=5∶1∶4 施用。移栽前各小区均施
用过磷酸钙(含 P2O5 13.5%) 300 kg hm–2和氯化钾(含
K2O 52%) 195 kg hm–2。按照常规高产栽培管理水分
等, 全生育期严格控制杂草与病虫害。
1.2 测定项目及方法
1.2.1 植株干物重、含氮量和根系活力 分别于
分蘖中期、幼穗分化期、抽穗期和成熟期从各小区
取代表性植株 5 穴, 由分蘖节处分为地上部和地下
部两个部分。地上部杀青后烘干用于测定干物质重,
保留样本, 粉碎过筛后用凯氏定氮法测定含氮量。
地下部于 70目的网袋中用流水冲洗干净后, 取部分
根系参照褚光等[14]的方法测定根系活力。
1.2.2 剑叶光合速率 使用美国 LI-COR 6400便
携式光合测定仪于幼穗分化期测定植株最上一片完
全展开叶、于抽穗期和灌浆中期测定剑叶的光合速
率。使用红蓝光源, 光量子通量密度(PFD)为 1400
μmol m–2 s–1, 叶室 CO2浓度为 380 μmol mol–1, 温度
28~30℃。
1.2.3 叶片氮代谢酶活性 于幼穗分化期和抽穗
期, 取每处理 10张叶片(幼穗分化期取最上一片完全
展开叶, 抽穗期取剑叶), 参照陈露和赵全志等[15-16,28]
的方法分别测定叶片中谷氨酰胺合酶(GS)和谷氨酸
合酶(GOGAT)的活性, 参照李合生等[17]离体法测定
硝酸还原酶(NR)活性 , 以牛血清白蛋白(BSA)为标
准测定酶粗液中蛋白质含量。
1.2.4 考种与计产 收获前 1 d, 按平均穗数每
小区取 12穴测定水稻产量构成因素, 采用水漂法测
定结实率。每小区实收 150穴脱粒计产。
1.2.5 氮肥利用率计算方法
氮肥农学利用率(kg Grain kg–1 N) = (施氮区籽
粒产量－氮空白区籽粒产量)/施氮量;
氮肥吸收利用率(%) = (施氮区植株吸氮量－氮
空白区植株吸氮量)/施氮量×100;
氮肥生理利用率(kg Grain kg–1 N) = (施氮区籽
粒产量－氮空白区籽粒产量)/(施氮区植株吸氮量－
氮空白区植株吸氮量);
氮肥偏生产力(kg Grain kg–1 N) = 籽粒产量/施
氮量。
1.3 数据分析
用Microsoft Excel软件整理数据, SAS软件统计
分析数据, SigmaPlot 10.0绘图。由于 2年试验结果
趋势一致, 且同一年代品种各测定指标在年度间的
差异不显著(F<1), 因此本文中数据除产量和氮肥利
用效率用两年的数据表示外, 其余数据用 2 年试验
结果的平均数表示。
2 结果与分析
2.1 产量及其构成因素
表 2 表明在 3 种氮肥处理下, 产量均随品种演
进逐步提高。从品种改良过程来看 , 由 20 世纪
40—50年代品种到 60—70年代品种, 3种氮肥处理
下两年平均产量 (2012 年和 2013 年 )增幅分别为
1.70、2.07和 2.30 t hm–2, 差异显著。3种氮肥处理
下, 80—90年代品种产量比 60—70年代品种产量分
别增加了 24.93%、23.94%和 21.39%; 3个超级稻品
种在 3 种氮肥处理下的平均产量分别为 7.04、9.16
和 10.10 t hm–2, 与 80—90年代品种相比, 又有大幅
度的提高。从不同年代品种对氮肥的响应来看, 从
0N 到 MN 处理, 各类型品种产量均显著提高。在
MN 处理下不同年代品种的产量较 0N 分别增加了
37.12%、31.98%、30.94%和 30.11%。从 MN到 HN
处理, 超级稻品种产量仍有较大幅度的增长, 增幅
为 10.21%, 其余各类型品种产量增加幅度较小或表
现出下降的趋势, 体现了超级稻品种高氮肥处理下
的耐肥优势。
从产量构成因素分析, 各类型品种的千粒重变
化不大, 产量的提高主要在于每穗粒数的增加, 进
而提高了总颖花量, 总颖花量与产量表现出同步增
长的趋势, 其中以超级稻品种最为明显。在 MN 和
HN 处理下, 穗数随品种改良无显著差异; 在 0N 处
理下, 穗数随品种改良逐步降低, 表明低氮肥水平
限制了杂交稻(单本栽插)分蘖能力的充分发挥。从
0N 到 MN 处理, 各类型品种穗数均有所提高, 其中
以超级稻品种的增幅最为明显, 达到 40.51%。从MN
到 HN 处理, 2000 年以后的超级稻品种的穗数仍有
较大幅度的增长, 增幅为 11.05%, 其余各类型品种
穗数增加幅度较小。由 20 世纪 40—50 年代品种到
80—90年代品种, 结实率逐步提高; 但由 80—90年
代品种到超级稻 , 结实率有下降的趋势。20 世纪
40—50年代品种的结实率在各氮肥处理下变化不明
显, 其余各类型品种的结实率均随施氮量的增加呈
现降低的趋势。3个供试超级稻品种的结实率在施
氮处理下均未达到 80%, 显著低于 80—90 年代品
种。较低的结实率限制了超级稻品种产量潜力的充
第 3期 剧成欣等: 不同年代中籼水稻品种的产量与氮肥利用效率 425


分发挥。
2.2 生物产量与收获指数
由表 3 可知, 不同年代中籼水稻品种的生物产
量随品种应用年代的演进和施氮量的增加逐步提
高。由于杂交稻单本栽插, 所以超级稻的生物产量
在分蘖中期低于早期品种, 到幼穗分化期, 超级稻
的生物产量在HN处理下已显著高于其他类型品种。
20 世纪 80—90 年代品种和超级稻抽穗至成熟期增
加的生物产量显著高于 40—50 年代品种和 60—70
年代品种, 且抽穗后生物产量占总生物量的比例也
随着品种应用年代的演进逐步提高。除超级稻外 ,
不同年代品种成熟期的生物产量均在 MN 处理下最
大, 在 HN处理下, 生物产量略有降低。超级稻的生
物产量在HN处理下与MN处理相比增加了 15.19%。

表 2 中籼水稻品种产量及其构成因素的变化
Table 2 Changes of grain yield and its components of mid-season indica rice cultivars
年/处理
Year/
treatment
类型
Type
产量
Grain yield
(t hm–2)
穗数
No. of panicles
(×104 hm–2)
穗粒数
Spikelets per
panicle
总颖花量
Total spikelets
(×106 hm–2)
结实率
Filled grains
(%)
千粒重
1000-grain weight
(g)
2012
0N 1940–1950s 3.41 g 199.78 d 118.22 e 236.18 g 58.91 e 24.51 b
1960–1970s 5.18 e 182.00 e 139.31 d 253.55 g 85.05 ab 24.02 bc
1980–1990s 6.54 d 170.26 e 165.68 b 282.09 f 89.38 a 25.94 a
2000– 6.96 d 149.96 f 208.43 a 312.56 e 82.14 bc 26.11 a
MN 1940–1950s 4.79 f 257.38 a 126.76 de 326.26 e 59.56 e 24.65 b
1960–1970s 6.79 d 247.37 ab 144.57 cd 357.62 d 78.49 cd 24.19 b
1980–1990s 8.53 c 233.84 b 163.93 b 383.34 c 85.39 ab 26.06 a
2000– 9.13 b 217.40 c 206.36 a 448.62 b 78.36 cd 25.97 a
HN 1940–1950s 4.60 f 263.47 a 118.79 e 312.98 e 62.49 e 23.52 c
1960–1970s 6.85 d 260.98 a 140.55 d 366.81 cd 77.04 cd 24.24 b
1980–1990s 8.36 c 232.12 bc 160.89 bc 373.45 c 85.57 ab 26.16 a
2000– 10.08 a 239.25 b 215.47 a 515.52 a 74.99 d 26.07 a
2013
0N 1940–1950s 3.54 f 202.18 cd 123.64 d 249.98 f 58.69 e 24.13 b
1960–1970s 5.17 e 185.82 de 143.63 c 266.89 ef 82.12 b 23.59 b
1980–1990s 6.39 d 165.69 e 166.39 b 275.69 ef 88.23 a 26.27 a
2000– 7.12 d 158.93 e 211.50 a 336.13 cd 77.88 c 27.20 a
MN 1940–1950s 4.74 e 246.76 a 133.95 cd 330.53 cd 58.63 e 24.46 b
1960–1970s 6.87 d 244.38 ab 143.74 c 351.27 cd 81.83 b 23.90 b
1980–1990s 8.40 c 227.87 bc 165.46 b 377.04 c 85.99 a 25.91 a
2000– 9.19 b 216.63 bc 212.18 a 459.65 b 76.72 cd 26.06 a
HN 1940–1950s 4.54 e 252.75 a 124.32 d 314.22 de 61.59 e 23.46 b
1960–1970s 6.89 d 254.86 a 144.40 c 368.02 c 77.65 c 24.11 b
1980–1990s 8.32 c 234.78 ab 157.73 b 370.32 c 85.95 b 26.14 a
2000– 10.11 a 240.53 ab 216.73 a 521.29 a 74.25 d 26.12 a
0N: 全生育期不施氮; MN: 全生育期施氮 210 kg hm–2; HN: 全生育期施氮 300 kg hm–2; 同栏同年内比较, 不同字母表示 P=0.05
水平上差异显著。
0N: no nitrogen application; MN: middle nitrogen application (210 kg hm–2); HN: high nitrogen application (300 kg hm–2). Values with
in the same column and same year followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level.
426 作 物 学 报 第 41卷


表 3 中籼水稻品种不同生育期的生物量的变化
Table 3 Changes of biomass of mid-season indica rice cultivars at different growth stages (t hm–2)
处理
Treatment
类型
Type
分蘖中期
Mid-tillering
幼穗分化期
Panicle initiation
抽穗期
Heading
成熟期
Maturity
收获指数
Harvest index
0N 1940–1950s 1.94 e 2.83 f 5.16 g 7.69 h 0.452 e
1960–1970s 1.94 e 2.96 ef 5.36 g 9.11 g 0.568 a
1980–1990s 1.75 f 3.07 e 6.23 f 11.82 e 0.547 b
2000– 1.43 g 2.96 ef 7.11 e 13.43 d 0.524 b
MN 1940–1950s 2.59 c 3.33 d 6.22 f 10.46 f 0.456 e
1960–1970s 2.56 cd 3.52 c 6.97 e 12.86 d 0.531 b
1980–1990s 2.45 d 4.34 b 8.50 c 16.56 c 0.511 c
2000– 2.01 e 4.28 b 10.21 b 18.24 b 0.502 c
HN 1940–1950s 2.76 b 3.70 c 6.80 e 10.38 f 0.440 g
1960–1970s 2.98 a 4.21 b 7.80 d 13.34 d 0.515 c
1980–1990s 2.73 b 5.10 a 9.70 b 16.20 c 0.515 c
2000– 2.57 cd 5.15 a 10.75 a 21.01 a 0.480 d
0N: 全生育期不施氮; MN: 全生育期施氮 210 kg hm–2; HN: 全生育期施氮 300 kg hm–2; 同栏同年内比较, 不同字母表示 P=0.05
水平上差异显著。
0N: no nitrogen application; MN: middle nitrogen application (210 kg hm–2); HN: high nitrogen application (300 kg hm–2). Values with
in the same column and same year followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level.

不同年代中籼水稻品种的收获指数先增后降 ,
由 20世纪 40—50年代品种到 60—70年代品种, 收
获指数明显提高; 由 60—70 年代品种到超级稻, 收
获指数又逐步下降 , 在不同氮肥处理下的趋势一
致。现代品种的收获指数为 0.48~0.53。说明由 20
世纪 40—50年代品种到 60—70年代品种, 生物产量
和收获指数同步提高 , 以增加收获指数为主 ; 从
80—90 年代品种到超级稻品种, 产量的增加主要是
通过提高生物产量来实现。
2.3 氮肥利用效率
从表 4 可以看出, 氮肥利用效率在不同年代品
种间存在显著差异, 体现了不同类型中籼水稻品种
氮肥利用的遗传差异。超级稻品种的氮肥农学利用效
率在MN和 HN处理下较 20世纪 40—50年代品种分
别提高了 64.41%和 179.04%。在 HN处理下, 除超级
稻外, 不同年代品种的氮肥农学利用效率均显著低
于 MN处理。不同年代品种的氮肥吸收利用效率随品
种改良表现出增加的趋势。从 MN到 HN处理, 20世
纪 40—50 年代品种的氮肥吸收利用率降低, 60—70
年代品种和 80—90 年代品种变化不大, 超级稻的氮
肥吸收利用率提高。在 HN处理下, 氮肥的生理利用
效率和偏生产力与在 MN处理下相比显著降低。

表 4 中籼水稻品种的氮肥利用效率的变化
Table 4 Changes of efficiency of applied nitrogen fertilizer of mid-season indica rice cultivars
农学利用率 AE (kg kg–1) 吸收利用率 RE (%) 生理利用率 PE (kg kg–1) 偏生产力 PFP (kg kg–1)年/类型
Year/type MN HN

MN HN MN HN

MN HN
2012
1940–1950s 6.57 c 3.97 c 24.15 b 18.04 d 27.21 b 21.99 b 22.81 c 15.33 d
1960–1970s 7.67 b 5.57 b 28.11 b 26.47 c 27.27 b 21.03 b 32.33 b 22.83 c
1980–1990s 9.48 a 6.07 b 34.53 a 33.43 b 27.44 b 18.15 b 40.62 a 27.87 b
2000– 10.33 a 10.40 a 35.07 a 39.76 a 29.46 a 26.16 a 43.48 a 33.60 a
2013
1940–1950s 5.71 b 3.33 c 22.93 b 16.35 d 24.92 c 20.39 b 22.57 c 15.13 d
1960–1970s 8.10 b 5.73 b 26.01 b 25.76 c 31.12 a 22.26 b 32.71 b 22.97 c
1980–1990s 9.57 a 6.43 b 33.83 a 32.75 b 28.29 b 19.64 b 40.00 a 27.73 b
2000– 9.86 a 9.97 a 34.47 a 38.88 a 28.60 b 25.63 a 43.76 a 33.70 a
AE: 农学利用率; RE: 吸收利用率; PE: 生理利用率; PFP: 偏生产力; 同栏同年内比较, 不同字母表示 P=0.05水平上差异显著。
AE: agronomic efficiency; RE: recovery efficiency; PE: physiological efficiency; PFP: partial factor productivity. Values with in the
same column and same year followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level.
第 3期 剧成欣等: 不同年代中籼水稻品种的产量与氮肥利用效率 427


2.4 氮素积累量的变化
1940—1950年代、1960—1970年代、1980—1990
年代三种不同年代中籼水稻品种的氮素吸收高峰均
集中在幼穗分化期至抽穗期, 其中幼穗分化期至抽
穗期的氮素积累量占生育期氮素总积累量的 30%~
45%。超级稻品种在灌浆结实期仍可积累较多的氮
素, 且在 HN 处理下的积累量显著高于 MN 处理。
在 HN 处理下, 20 世纪 40—50 年代品种由于植株较
高引起部分水稻倒伏, 除 20世纪 40—50年代品种以
外, 其余年代品种在各生育阶段的氮素积累量均随
着氮肥水平的提高而增加。不同年代品种植株的吸氮
量也随品种应用年代的演进而显著增加(图 1-A~C)。

图 1 中籼水稻品种不同生育阶段水稻氮素积累量的变化
Fig. 1 Changes of nitrogen accumulation during different growth periods of mid-season indica rice cultivars
TS: 移栽期; MT: 分蘖中期; PI: 幼穗分化期; HD: 抽穗期; MA: 成熟期。
TS: transplanting; MT: mid-tillering; PI: panicle initiation; HD: heading; MA: maturity.

2.5 根系氧化力和剑叶光合速率的变化
不同年代中籼水稻品种的根系氧化力均随水稻
生育进程而逐步降低(图 2-A~C)。在品种间比较, 在
幼穗分化期和抽穗期, 不同年代品种的根系氧化力
均随着品种改良逐步增加。超级稻的根系氧化力在
抽穗期最大, 但抽穗后超级稻根系氧化力下降的幅
度和速度显著高于 80—90年代品种, 导致在灌浆中
期时, 超级稻的根系氧化力显著低于 80—90年代品
种, 这可能是导致超级稻结实率较低的一个重要生
理原因。在 MN 处理下, 不同年代品种的根系氧化
力较 0N处理显著提高, 但在 HN处理下, 超级稻的
根系氧化力较 MN 仍略有提高, 其余 3 个年代中籼
水稻品种的根系氧化力则呈下降趋势。叶片光合速
率的变化与根系氧化力的变化趋势基本一致 (图
2-D~F)。随着品种改良, 不同年代品种在幼穗分化
期和抽穗期的叶片光合速率显著增加, 这可能是水
稻产量随应用年代的演进而逐步提高的重要原因。
2.6 叶片氮代谢主要酶活性的变化
从表 5 可知, 不同年代中籼水稻品种幼穗分化
期和抽穗期的叶片氮代谢酶活性[谷氨酰胺合成酶
(GS)、硝酸还原酶(NR)、谷氨酸合酶(GOGAT)]均
随品种应用年代的演进和氮肥施用量的增加逐步
提高。
由中籼水稻品种生理特性与产量和氮肥利用效
率的相关性(表 6)可以看出, 水稻生物产量、根系氧
化力、叶片光合速率和叶片氮代谢酶活性与氮肥的
农学利用率、吸收利用率和氮肥偏生产力的相关性
达到显著和极显著水平。说明提高根系和冠层生理
活性能够促进产量和氮肥利用效率的提高。
3 讨论
扩大产量库容是提高水稻产量的重要途径。假
设所有的颖花都能结实, 千粒重以 25 g 计算, 每平
方米总颖花量为 4万时, 产量可达到 10 t hm–2; 每平
方米总颖花量为 6万时, 产量可达到 15 t hm–2; 想要
获得较高的产量 , 必须增加单位土地面积的颖花
量。通常可以通过 3 种途径来增加总颖花量即增加
穗数、增加每穗粒数、两者都增加。在群体颖花量
较大的情况下, 每穗粒数与单位面积穗数呈极显著
负相关[18], 选择增加每穗粒数还是增加单位面积穗
数来增加总颖花量, 是高产或超高产栽培和育种首
先要考虑的一个问题。本研究表明, 随品种应用年
代的演进, 不同年代中籼水稻品种的产量均有较大
幅度的提高, 产量的提高在于总颖花量的增加, 而
每穗粒数的增加是总颖花量增加的主要原因。说明
在一定穗数基础上 , 主攻大穗 , 扩大库容 , 是长江
中下游稻区中籼水稻品种高产和超高产的主要技术
途径。
428 作 物 学 报 第 41卷



图 2 中籼水稻品种不同生育期根系氧化力和叶片光合速率的变化
Fig. 2 Changes of root oxidation activity and leaf photosynthetic rate of mid-season indica rice cultivars
PI: 幼穗分化期; HD: 抽穗期; MF: 成熟期。
PI: panicle initiation; HD: heading; MF: middle filling.

表 5 中籼水稻品种的叶片氮代谢酶活性的变化
Table 5 Changes of activities of main enzymes involved in nitrogen metabolism in leaves of mid-season indica rice cultivars
谷氨酰胺合成酶 GS
(nmol h–1 mg–1 Protein)
硝酸还原酶 NR
(μg NO2 h–1 g–1)
谷氨酸合酶 Fd-GOGAT
(nmol h–1 mg–1 Protein) 生育期
Growth stage
类型
Type
0N MN HN 0N MN HN 0N MN HN
1940–1950s 253.2 d 306.6 d 316.7 d 72.3 d 95.4 d 92.3 d 136.7 d 172.9 d 193.4 d
1960–1970s 279.3 c 357.4 c 362.4 c 81.3 c 130.8 c 124.8 c 166.8 c 213.3 c 227.3 c
1980–1990s 330.1 b 403.8 b 415.8 b 98.9 b 142.6 b 138.9 b 196.4 b 241.8 b 263.6 b
幼穗分化期
Panicle
initiation
2000– 392.3 a 494.7 a 521.6 a 108.7 a 167.3 a 172.3 a 253.5 a 298.7 a 324.7 a
1940–1950s 219.4 d 274.6 d 281.6 d 57.4 d 76.2 d 72.6 d 92.3 d 124.5 d 128.6 d
1960–1970s 244.7 c 325.1 c 329.3 c 73.1 c 112.1 c 109.4 c 107.6 c 151.3 c 180.3 c
1980–1990s 297.2 b 366.4 b 372.2 b 82.8 b 123.5 b 118.2 b 145.4 b 188.4 b 208.4 b
抽穗期
Heading
2000– 358.5 a 461.1 a 486.5 a 91.3 a 145.7 a 151.4 a 205.2 a 242.7 a 265.1 a
GS: 谷氨酰胺合成酶; NR: 硝酸还原酶; Fd-GOGAT: 谷氨酸合酶。不同字母表示 P=0.05水平上差异显著。
GS: glutamine synthetase; NR: nitrate reductase; Fd-GOGAT: ferredoxin-glutamate synthase. Values followed by a different letter with
in a column are significantly different at the 0.05 probability level.

以往的一些研究表明, 超级稻品种具有株型好
(株高适中, 叶片挺立, 抗倒性强)、生物产量高、总
颖花量大的共同特征, 从而具备较大的库容而具备
增产潜力[19-20]。但超级稻品种同时又存在着结实率
低而不稳定等突出问题, 本研究也有类似的结果。
关于超级稻结实率低的原因, 有研究者认为是库大
源不足造成的[21], 也有研究者认为光合同化物向经
济器官运转率低是籽粒充实不良的重要原因[22]。本
研究观察到 , 超级稻的根系氧化力在抽穗期最大 ,
但抽穗后下降的幅度和速度显著高于 80—90年代品
种, 因此在灌浆中期时, 超级稻的根系氧化力低于
80—90 年代品种; 表明超级稻灌浆后期不仅根系氧
化力低, 而且衰老快, 推测这可能是超级稻结实率
低的重要原因。如何通过育种和栽培途径提高超级
稻灌浆中后期的根系活力进而提高其结实率, 是值
得深入研究的一个重要问题。

第 3期 剧成欣等: 不同年代中籼水稻品种的产量与氮肥利用效率 429


表 6 中籼水稻品种生理特性与产量和氮肥利用效率的相关性
Table 6 Correlations of physiological characteristics of mid-season indica rice cultivars with grain yield and efficiency of applied
nitrogen fertilizer

产量
Grain yield
农学利用率
Agronomic
efficiency
吸收利用率
Recovery
efficiency
生理利用率
Physiological
efficiency
偏生产力
Partial factor
productivity
生物产量 Biomass 0.978** 0.794** 0.950** 0.356 0.736**
氮素积累量 Nitrogen accumulation 0.865** 0.572* 0.914** 0.139 0.511
根系氧化力 Root oxidation activity 0.942** 0.912** 0.931** 0.569* 0.849**
光合速率 Net photosynthetic rate 0.931** 0.903** 0.894** 0.631* 0.925**
谷氨酰胺合成酶活性 Glutamine synthetase activity 0.960** 0.773** 0.902** 0.340 0.726**
硝酸还原酶活性 Nitrate reductase activity 0.957** 0.858** 0.929** 0.511 0.830**
谷氨酸合酶活性 Fd-glutamate synthase activity 0.956** 0.702* 0.894** 0.249 0.655*
*和**分别表示在 0.05和 0.01水平上显著相关。
* and ** represent significant correlation at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

籽粒产量为生物产量和收获指数(经济系数)的
乘积, 是通过增加生物产量还是提高收获指数来提
高产量, 对此不同的学者存在着不同的观点[23-24]。
本研究表明, 不同年代中籼水稻品种的收获指数先
增后降, 由 20世纪 40—50年代品种到 60—70年代
品种, 收获指数明显提高; 由 60—70 年代品种到超
级稻, 收获指数又逐步下降, 在不同氮肥处理下的
趋势一致。现代品种的收获指数为 0.48~0.53。说明
由 20世纪 40—50年代品种到 60—70年代品种, 生
物产量和收获指数同步提高, 主要以增加收获指数
为主; 从 80—90 年代品种到超级稻, 产量的增加主
要在于生物产量的提高。各品种的收获指数一般都
是在 0N处理下较高, 随着氮肥施用的增加, 茎秆中
积累较多的非结构性碳水化合物而不能有效地转移
到籽粒当中, 生物产量增加的幅度大于产量的增加,
收获指数有所下降。此外, 随着品种的改良, 抽穗后
干物质重占总干重的比例逐步增加, 启示人们在栽
培上通过肥水运筹等栽培措施提高水稻中后期的光
合物质生产量, 促进抽穗前茎鞘中贮存的碳水化合
物向籽粒的运转, 有望进一步提高收获指数, 获得
更高的产量。
随着水稻栽培技术的发展, 人们在追求高产的
同时还希望能够提高氮肥利用效率, 以便减少氮肥
施用量, 实现氮肥的高效利用[25-27]。本研究表明, 随
着品种的演进, 氮肥利用效率提高。分析其原因, 主
要是现代品种的产量潜力较大, 与不施用氮肥的对
照相比, 施用氮肥后, 现代品种的产量增幅明显大
于早期品种。陈露[28]在粳稻品种上也有类似的观察
结果。氮肥利用效率随品种改良而提高, 这与现代
品种的根系活力和根系生长量增大、吸氮能力增强
有密切关系[15]。我们推测, 目前水稻生产上氮肥利
用效率低, 其重要原因是施氮量过多、施肥方法不
当(如生育前期施用比例过大)。通过栽培技术的改进,
可以大幅度提高现代品种的氮肥利用效率。
水稻在不同生育期内的植株吸氮量是表示植株
氮素吸收能力的重要指标。水稻的吸氮高峰出现在
幼穗分化期至抽穗期。在不施氮条件下, 80—90年代
品种和 2000年以后的超级稻品种的吸氮量要比
40—50年代品种和60—70年代品种大, 说明品种改
良改善了水稻对氮素的吸收利用能力。超级稻品种
中后期吸氮量(含氮量与生物量乘积)的增加主要是
由于中后期干物质积累的增加; 在不同的氮肥处理
下, 超级稻抽穗至成熟期的生物量的增量都远大于
20世纪40—50年代品种。20世纪40—50年代品种在
施氮处理下会部分倒伏, 致使抽穗后的干物重减少,
其吸氮量急剧减小。有研究表明[12,15], 超级稻品种抽
穗期叶基角(顶三叶与茎秆的夹角)变小, 透光率增
大, 改善了植株的株型特性, 促进了水稻中后期的
生长。自幼穗分化期开始, 超级稻的吸氮量和吸氮
比例均明显超过其他类型品种, 这是其吸收利用率
和生理利用率提高的直接原因。超级稻品种的氮肥
农学利用率和吸收利用率在高氮处理下不降反增 ,
但是大部分氮素集中于植株茎叶之中, 不能高效地
向籽粒产量转化, 从而造成氮肥奢侈吸收, 这可能
与生育后期植株中氮素由茎叶向籽粒的运转效率有
关。提高水稻生育后期的氮素运转, 促进氮素向籽粒
的转移, 协同非结构性碳水化合物向籽粒的运转, 有
望进一步提高超级稻的产量和氮肥利用效率[29-30]。
水稻对氮素的吸收与利用必须经一系列氮代谢
酶(NR、GS、GOGAT)参与的反应和转化来完成。
430 作 物 学 报 第 41卷


NR 是植物器官中硝态氮还原同化过程中第一个酶
和限速酶, GS-GOGAT循环是植物体内 NH4+同化的
主要途径, 是整个氮代谢的中心[31-32]。本研究结果
表明, 不同年代中籼水稻品种的氮代谢相关酶活性
随品种改良逐步提高, 幼穗分化期酶活性较高, 生
育后期逐步降低。说明中籼超级稻品种氮肥利用率
随品种演进而提高或在高氮水平下有较高的氮肥利
用率, 氮代谢酶活性的增强是一个重要生理机制。
上述酶活性的变化与水稻氮肥利用效率变化的相关
性达显著或极显著水平, 表明上述酶类对水稻氮素
吸收有重要的调控作用。但过高的氮肥不利于结实
期水稻叶片和植株中蛋白质的降解及运转, 水稻不
同生育期各氮代谢酶活性对不同水氮处理的响应是
否存在一定的协同关系还有待进一步研究。
4 结论
随品种应用年代的演进, 不同年代中籼水稻品
种的产量和氮肥利用效率均获得较大提高。超级稻
品种总的光合生产量和氮素积累量高、抽穗前根系
和光合性状好以及氮代谢相关酶活性强是其库容量
大、产量和氮肥利用效率较高的重要生理原因。但
超级稻的结实率较低, 这可能与其抽穗后根系氧化
力和剑叶光合速率下降幅度较大有密切关系。提高
灌浆中后期超级稻的根系氧化力和剑叶光合速率 ,
有望提高超级稻的结实率, 进而发挥其高产潜力。
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