全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(6): 10201030 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金重大国际合作交流项目(31061140457)，国家自然科学基金项目(31071360)，江苏省基础研究计划项目
(BK2009005)和教育部博士学科点基金项目(200811170002)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌，E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317
Received(收稿日期): 2010-12-17; Accepted(接受日期): 2011-03-28.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01020
江苏中籼水稻品种演进过程中根系形态生理性状的变化及其与产量的
关系
张 耗 黄钻华 王静超 王志琴 杨建昌*
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 / 农业部长江中下游作物生理生态与栽培重点开放实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 以江苏省近 60年来各阶段具有代表性的 13个中熟籼稻品种(含杂交稻组合)为材料, 依据品种种植年代结合
株型和基因型特点将其分为早期高秆(ET)、矮秆(DC)、半矮秆 (SDC)和超级稻(SR) 4 个类型, 研究了中籼水稻品种
演进过程中根系形态生理性状的变化及其与产量的关系。结果表明, 在各主要生育期, 根干重、根重密度、根长、根
长密度和根直径随品种演进增加或显著增加。自抽穗期, 地上部干物重随品种演进显著增加。在分蘖中期和穗分化
始期, 超级稻品种的根冠比显著大于其他类型品种, 在生育进程中, 各类型间无显著差异。在分蘖中期, 随品种演进,
比根长显著降低, 但在生育进程中, 各类型间无显著差异。在生长早期和中期, 根系氧化力、叶片光合速率、根系总
吸收表面积和活跃吸收表面积以及根系伤流液中细胞分裂素(玉米素+玉米素核苷)浓度随品种演进增加或显著增加。
随着品种演进产量逐步提高, 其原因主要是每穗粒数的增多导致总颖花量的增加。回归分析表明, 根干重、根长、根
直径、根系氧化力、根系总吸收表面积和根系活跃吸收表面积与产量呈极显著线性正相关关系。说明改善的根系和
地上部的生长, 促进了现代品种特别是超级稻品种产量的提高。
关键词: 中籼水稻; 根系形态/生理; 产量; 演进
Changes in Morphological and Physiological Traits of Roots and Their
Relationships with Grain Yield during the Evolution of Mid-season Indica Rice
Cultivars in Jiangsu Province
ZHANG Hao, HUANG Zuan-Hua, WANG Jing-Chao, WANG Zhi-Qin, and YANG Jian-Chang*
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Cultivation in Middle and
Lower Reaches of Yangtze River of Ministry of Agriculture, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Roots are involved in acquisition of nutrients and water, synthesis of plant hormones, and anchorage of plants. However,
little is known what changes in root physiology and morphology during the evolution of rice cultivars. In this study, 13 typical
mid-season indica rice cultivars (including hybrid combinations) applied in the production in Jiangsu Province during the last 60
years were used, which were classified into four types of early tall cultivars, dwarf cultivars, semi-dwarf cultivars, and super rice
cultivars according to their application times, plant types and genotypes. All the tested cultivars were grown in the field and
changes in morphological and physiological traits of roots and their relationships with grain yield during the evolution of cultivars
were investigated. Results showed that the root dry weight, root weight density, root length, root length density and root diameter
were increased with the evolution of the cultivars at main growth stages. From the heading stage, the shoot dry weight was in-
creased with the evolution of the cultivars. Compared with other cultivars, the root-shoot ratio of super rice cultivars was in-
creased at the mid-tillering and panicle initiation stages, but showed no significant differences among the four types of cultivars at
latter growth stages. Specific root length was decreased with the evolution of the cultivars at the mid-tillering stage, and showed
no significant differences among the four types of cultivars at other growth stages. The root oxidation activity, leaf photosynthetic
rate, total absorbing surface area and active absorbing surface area of root, and the content of cytokinins (zeatin + zeatin riboside)
in root bleeding and grain yield were increased with the evolution of the cultivars. Increase in grain yield was attributed mainly to
the increase in total number of spikelets, which resulted mainly from a large panicle. Regression analysis showed that the root dry
weight, root length, root diameter, root oxidation activity, total absorbing surface area and active absorbing surface area of root
第 6期 张 耗等: 江苏中籼水稻品种演进过程中根系形态生理性状的变化及其与产量的关系 1021


very significantly correlated with grain yield. The results suggest that the improved root and shoot growth increases grain yield of
the modern cultivars, especially super rice cultivars.
Keywords: Mid-season indica rice; Root morphology/physiology; Grain yield; Evolution
近 60年来, 我国水稻品种的改良经历了高秆、
矮秆、半矮秆(含半矮秆杂交稻)、超级稻品种等发展
过程[1]。品种的改良, 极大地促进了我国乃至世界水
稻产量的提高[2-3]。水稻根系作为水分和养分吸收的
主要器官及多种激素、有机酸和氨基酸合成的重要
场所[4-5], 必定在品种改良中发挥了重要作用。但直
至目前, 人们对水稻根系形态生理在品种演进过程
中的变化特点缺乏深刻的认识。
长江中下游地区是我国水稻主产区, 该区域稻
田种植制度多样, 双季稻和单季中、晚稻都有, 不少
地区籼粳并存。在各品种类型中, 以中籼稻所占比
例最大 [6-7]。以往对杂交稻与常规稻的根系性状差
异[8-10]以及中籼水稻品种的产量、品质和株型演进特
征都进行过研究 [1,11], 但尚未见有关中籼水稻品种
演进过程中根系形态生理特征变化及其与产量关系
的研究报道。本文就此问题开展了系统研究, 以期
为水稻优质高产育种与栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
选择近 60 年来各阶段具有代表性的在江苏省
大面积种植的中熟籼稻品种(含杂交稻组合, 以下统
称品种), 共计 13个(表 1)。依据种植年代结合株型和
基因型将其分为早期高秆、矮秆、半矮秆(含半矮秆
杂交稻)和超级稻 4个类型。各材料均能在扬州正常
抽穗结实, 两年抽穗和成熟日期列于表 1。其中, 20
世纪 50年代应用的主要是收集、整理而推广的优良
地方品种。半矮秆品种包括半矮秆常规稻和半矮秆
杂交稻, 因在应用年代上有重合, 我们将其看成一
个类型, 统称为半矮秆品种。选用的 3个超级稻品种
均已由农业部认定。
1.2 试验设计
2008—2009年在扬州大学江苏省作物栽培生理
重点实验室实验农场进行试验。前茬作物为小麦 ,
耕作层含有机质 2.04%、有效氮 105.1 mg kg1、速
效磷 30.7 mg kg1、速效钾 87.2 mg kg1。于 5月 10
日播种, 6月 8~10日移栽, 株行距 20 cm × 20 cm, 常
规稻双本栽, 杂交稻单本栽。小区面积为 20 m2, 随
机区组排列, 重复 3 次。全生育期施用尿素折合纯
氮 240 kg hm2, 按基肥(移栽前 1 d)∶分蘖肥(栽后 7
d)∶穗肥(枝梗分化期)＝5 1 4∶ ∶ 施用。移栽前各小
区施过磷酸钙(含 P2O5 13.5%) 300 kg hm2和氯化钾

表 1 供试的中籼水稻品种
Table 1 Tested mid-season indica rice cultivars
抽穗日期
Dates of heading
(month/day)
成熟日期
Dates of maturity
(month/day)
类型
Type
品种
Cultivar
应用年代
Years of
applications
2008 2009 2008 2009
黄瓜籼 Huangguaxian 1940–1950 7/29 7/28 9/14 9/12
银条籼 Yintiaoxian 1950s 7/26 7/23 9/13 9/15
早期高秆品种
Early tall cultivar
南京 1号 Nanjing 1 1950s 7/28 7/25 9/13 9/14

台中籼 Taizhongxian 1960s 8/9 8/9 9/24 9/23
南京 11 Nanjing 11 1960–1970 8/2 7/30 9/20 9/17
矮秆品种
Dwarf cultivar
珍珠矮 Zhenzhu’ai 1960–1970 8/6 8/7 9/22 9/21

IR24 1970–1980 8/13 8/15 9/26 9/28
扬稻 2号 Yangdao 2 1980s 8/14 8/14 9/25 9/26
扬稻 6号 Yangdao 6 1990s 8/15 8/18 9/28 9/27
半矮秆品种
Semi-dwarf cultivar
汕优 63(杂) Shanyou 63 (hybrid) 1980–2000 8/14 8/16 9/29 10/1

扬两优 6号(杂、超)
Yangliangyou 6 (hybrid and super)
2000–2010 8/18 8/19 10/1 10/2
两优培九(杂、超)
Liangyoupeijiu (hybrid and super)
1990–2010 8/19 8/18 10/4 10/3
超级稻
Super rice cultivar
II优 084(杂、超) II you 084 (hybrid and super) 2000–2010 8/14 8/16 10/4 10/5

1022 作 物 学 报 第 37卷

(含 K2O 52%) 195 kg hm2。水分管理等按常规高产
栽培, 全生育期严格控制病虫草害。
1.3 取样与测定
1.3.1 根系相关性状与活性测定 分别于分蘖中
期、穗分化始期、抽穗期、灌浆早期、灌浆中期和
成熟期取样测定。为了确保取样的代表性, 在取根
前考察每个小区 100 穴植株的分蘖数, 按照平均茎
蘖数取 8 穴植株, 剪掉地上部分后用自制取根器取
根(每穴以稻株基部为中心, 挖取 20 cm × 20 cm ×
20 cm的土块), 装于 70目的筛网袋中, 先用流水冲
洗, 然后用农用压缩喷雾器将根冲洗干净, 称出根
鲜重。为了测定根长和根直径, 将根摆放在盛有一
薄层水的玻璃皿中(30 cm × 30 cm), 先用扫描仪
(Epson Expression 1680 Scanner, Seiko Epson Corp.,
Tokyo, Japan)进行图像扫描, 后用 WinRHIZO 根系
分析系统(Regent Instruments Inc., Quebec, Canada)
分析 , 并计算根长密度 [总根长 (cm)/土块体积
(cm3)]。自穗分化开始, 各期取 2~3穴根参照杨建昌
等[12]方法测定根系氧化力, 采用甲烯蓝蘸根法[13]测
定根系总吸收表面积和活跃吸收表面积。将部分根
系烘至恒重, 测定其干重。
1.3.2 叶片光合速率测定 与测定根系活性相同
时期, 采用美国 LI-COR公司生产的 LI-6400便携式
光合测定仪测定稻株最上展开叶的光合速率。叶室
CO2浓度为 380 μmol mol1, 使用红蓝光源, 光量子
通量密度( PFD)为 1 400 μmol m2 s1, 温度 28~30 , ℃
各处理(品种)重复测定 6张叶片。
1.3.3 根系伤流液的收集与激素测定 在 4 个品
种类型中选择 5 个代表性的品种, 分别是黄瓜籼(早
期高秆)、南京 11 (矮秆)、扬稻 2号(半矮秆常规稻)、
汕优 63 (半矮秆杂交稻)和两优培九(超级稻), 于穗
分化始期和抽穗期, 每材料取 5穴, 于 18:00在离地
面约 12 cm 处剪去地上部分植株, 将预先称重的脱
脂棉放于留在田里茎的剪口处, 盖上塑料薄膜, 于
第 2 天 6:00 取回带有伤流液的脱脂球, 称重并挤出
伤流液, 用于激素浓度的测定。参照 Cheng 等[14]方
法测定伤流液中的 1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)浓度,
经 ACC 反应生成乙烯后, 测定乙烯浓度, 再根据乙
烯浓度换算成 ACC 浓度。采用高效液相色谱法
(HPLC)测定玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)、吲哚-3-乙
酸(IAA)、赤霉素(GA1+GA4)和脱落酸(ABA)含量[15]。
测定的色谱条件为 Dubhe C18 4.6 mm× 250 mm, 5
μm, 流动相为甲醇-0.6%乙酸, 流速为 1.0 mL min1,
检测波长为 254 nm, 柱温 30 , ℃ 进样量 10 μL。
Z+ZR、IAA、GA1+GA4 和 ABA 的回收率分别为
95.7%、93.2%、94.6%和 97.5%。
为了更好地比较在相同的生育期取样测定各供
试品种根系形态生理的差异, 对于叶片光合速率等
测定, 尽可能使测定时的光强、CO2浓度等保持一致。
1.3.4 考种与计产 成熟期从各小区取 2个 5穴用
于考查每穗粒数、结实率和千粒重。各小区实收计产。
1.3.5 数据分析 用 SAS 软件统计分析数据 ,
SigmaPlot 8.0 绘图。对产量和主要根系性状的年度
与品种间的交互效应进行了方差分析, 各指标品种
间差异极显著, 而年度间和年度与品种间的交互效
应不显著(表 2)。因此, 文中所有结果都为两年数据
的平均值。
2 结果与分析
2.1 中籼水稻品种在演进过程中根系形态特征
的变化
2.1.1 根干重、根重密度、地上部干物重和根冠比
的变化 在各主要生育期, 根干重和根重密度都
随品种演进增加或显著增加(图 1-A, B)。在分蘖中期
和穗分化始期, 地上部干物重在各品种类型间无显
著差异, 自抽穗期, 地上部干物重随品种演进显著
增加(图 1-C)。在分蘖中期和穗分化始期, 超级稻品
种的根冠比都显著大于其他类型品种, 在生育进程

表 2 中籼水稻品种产量和主要根系性状的年度与品种间方差分析
Table 2 Analysis of variance of F-values of grain yield and main root traits in mid-season indica rice cultivars between/among years
and cultivars
变异来源
Source of variation
自由度
df
产量
Yield
根干重
Root dry
weight
根冠比
Root-shoot
ratio
根长
Root length
根直径
Diameter of
root
根系氧化力
Root oxidation
activity
根系总吸收面积
Total absorbing
surface area
年度 Year 1 2.07 3.03 2.81 2.47 1.76 2.81 2.16
品种 Cultivar 12 215.87** 74.13** 81.74** 32.11** 117.31** 25.92** 64.16**
年度×品种
Year×cultivar
12 0.98 1.73 1.94 0.92 1.16 2.02 0.91
** 表示在 0.01水平上差异显著。** Significant at the 0.01 probability level.
第 6期 张 耗等: 江苏中籼水稻品种演进过程中根系形态生理性状的变化及其与产量的关系 1023


中, 各品种类型间无显著差异(图 1-D)。
2.1.2 根长、根长密度、根直径和比根长的变化
根长和根长密度的变化趋势与根干重和根重密
度变化一致(图 2-A, B)。在各主要生育期, 根直径随
品种演进显著增加(图 2-C)。在分蘖中期, 随品种演
进 , 比根长显著降低 , 在生育进程中 , 各品种类型
间无显著差异(图 2-D)。
2.2 中籼水稻品种在演进过程中根系生理特征
和叶片光合速率的变化
2.2.1 根系氧化力和叶片光合速率的变化 在穗
分化始期和抽穗期, 随着品种演进, 根系氧化力和
叶片光合速率显著增加。在灌浆期(灌浆早期、中期
和成熟期 3次测定的平均值)根系氧化力和叶片光合
速率, 超级稻品种显著低于半矮秆品种(图 3-A, B),
这可能是超级稻品种结实率偏低的一个重要原因。
2.2.2 根系总吸收表面积和活跃吸收表面积的变化
在各主要生育时期, 随着品种演进, 根系总吸
收表面积和活跃吸收表面积都增加或显著增加。与
其他类型品种相比, 超级稻品种灌浆期的根系总吸
收表面积和活跃吸收表面积下降幅度较快, 其中以
根系活跃吸收表面积下降尤为明显, 下降幅度达到
63.02% (图 4-A, B)。
2.2.3 根系伤流液中激素浓度的变化 在穗分化
始期, 代表性品种黄瓜籼、南京 11、扬稻 2 号、汕
优 63和两优培九根系伤流液中 Z+ZR、IAA和 GA1+
GA4浓度随品种演进显著增加, ABA和 ACC浓度在
品种间无显著变化(图 5-A~E)。在抽穗期, 代表性品
种黄瓜籼、南京 11、扬稻 2号、汕优 63和两优培九
根系伤流液中 Z+ZR和 ABA浓度随品种演进显著增
加, ACC浓度随品种演进显著减少, IAA和GA1+GA4
浓度在品种间无显著差异(图 5-F~J)。
2.3 产量及其构成因素
随品种的演进, 产量逐步提高。由早期高秆品
种到矮秆品种, 产量平均增幅为 2.71 t hm2, 差异显
著。半矮秆品种比矮秆品种产量平均增加 27.60%,
超级稻品种的产量较半矮秆品种产量增加 17.04%,
差异显著。从产量构成因素分析, 产量的提高主要
是由于总颖花量的增加, 总颖花量和产量表现出同
步增长的趋势。总颖花量的增加主要在于每穗粒数
的增加, 以超级稻尤为明显。穗数和千粒重随品种



图 1 中籼水稻品种演进过程中根干重(A)、根重密度(B)、地上部干物重(C)和根冠比(D)的变化
Fig. 1 Seasonal changes in root dry weight, root weight density, shoot dry weight, and root-shoot ratio during the evolution of
mid-season indica rice cultivars
MT: 分蘖中期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; EF: 灌浆早期; MF: 灌浆中期; MA: 成熟期。ET: 早期高秆品种; DC: 矮秆品种;
SDC: 半矮秆品种; SR: 超级稻品种。
MT: mid-tillering stage; PI: panicle initiation; HD: heading stage; EF: early grain filling stage; MF: middle grain filling stage; MA: maturity.
ET: early tall cultivar; DC: dwarf cultivar; SDC: semi-dwarf cultivar; SR: super rice cultivar.
1024 作 物 学 报 第 37卷



图 2 中籼水稻品种演进过程中根长(A)、根长密度(B)、根直径(C)和比根长(D)的变化
Fig. 2 Seasonal changes in root length, root length density, diameter of root, and specific root length during the evolution of
mid-season indica rice cultivars
MT: 分蘖中期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; EF: 灌浆早期; MF: 灌浆中期; MA: 成熟期。ET: 早期高秆品种; DC: 矮秆品种;
SDC: 半矮秆品种; SR: 超级稻品种。
MT: mid-tillering stage; PI: panicle initiation; HD: heading stage; EF: early grain filling stage; MF: middle grain filling stage; MA: maturity.
ET: early tall cultivar; DC: dwarf cultivar; SDC: semi-dwarf cultivar; SR: super rice cultivar.



图 3 中籼水稻品种演进过程中根系氧化力(A)和叶片光合速率(B)的变化
Fig. 3 Changes in root oxidation activity and leaf photosynthetic rate during the evolution of mid-season indica rice cultivars
PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; GF: 灌浆期。ET: 早期高秆品种; DC: 矮秆品种; SDC: 半矮秆品种; SR: 超级稻品种。
PI: panicle initiation; HD: heading stage; GF: grain filling stage. ET: early tall cultivar; DC: dwarf cultivar; SDC: semi-dwarf cultivar;
SR: super rice cultivar.

演进无显著差异。3个供试超级稻品种的平均结实率
仅为 78.83%, 显著低于半矮秆品种(表 3)。低的结实
率影响了超级稻品种产量潜力的充分实现。
2.4 根系性状与产量的关系
回归分析表明(图 6), 在穗分化始期和抽穗期,
13个中籼水稻品种的根干重、根长、根直径、根系
氧化力、根系总吸收表面积和根系活跃吸收表面积
与产量均呈极显著的正相关(r = 0.81**~0.98**, 图
6-A, C, D, F~H)。在穗分化始期和抽穗期, 13个中籼
水稻品种的比根长与产量呈极显著负相关关系, 相
关系数分别为0.7595**和0.6671**(图 6-E)。在穗分
化始期, 13个中籼水稻品种的根冠比与产量的相关性
不显著, 而在抽穗期, 两者呈线性正相关关系, 相关
系数为 0.8310**(图 6-B)。
第 6期 张 耗等: 江苏中籼水稻品种演进过程中根系形态生理性状的变化及其与产量的关系 1025




图 4 中籼水稻品种演进过程中根系总吸收表面积(A)和活跃吸收表面积(B)的变化
Fig. 4 Changes in total absorbing surface area and active absorbing surface area of root during the evolution of mid-season indica
rice cultivars
PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; GF: 灌浆期。ET: 早期高秆品种; DC: 矮秆品种; SDC: 半矮秆品种; SR: 超级稻品种。
PI: panicle initiation; HD: heading stage; GF: grain filling stage. ET: early tall cultivar; DC: dwarf cultivar; SDC: semi-dwarf cultivar;
SR: super rice cultivar.

3 讨论
有关高产水稻的根系性状特征的研究, 国内外
有较多的报道[16-19]。凌启鸿等[16]认为, 高产高光效
群体应具有发展深广且活力旺盛的根系。有报道称,
籼粳杂交稻较大的生物产量主要得益于较大的根
系[17-19]。但有关水稻根系的形态生理在品种演进过
程中的变化, 目前尚未见报道。本研究表明, 在水稻
各主要生育期, 根干重、根重密度、根长、根长密
度和根直径均随品种演进而增加。在生长早期和中
期, 根系氧化力、根系总吸收表面积和活跃吸收表
面积以及根系伤流液中细胞分裂素(玉米素+玉米素
核苷)浓度随品种演进增加或显著增加。这些结果表
明, 在品种演进过程中, 作为水稻重要器官的根系,
其形态生理性状也得到了改善。
根系形态结构与活性及其与产量的关系一直是
水稻根系研究的一个热点 , 也是争论的一个焦点 ,
其核心问题是高产水稻应该具有什么样的根系形态
生理特征？高产水稻品种的根量是不是越大越好？
根系活力是不是越强越好[20-21]？较早、较多的研究
结果显示, 水稻的根数、根重、根系吸收面积与产
量密切相关。根系活力(根系氧化力、脱氢酶活力和
根系伤流量)、颖花根活量(根系氧化力×根重/颖花
量)、颖花根流量(单位时间根伤流量/颖花量)与籽粒
灌浆强度、结实率、千粒重和产量呈显著或极显著
正相关[22-24]。但近年来的一些研究者得到了与上述
不同的结果。有研究者认为, 根系既是水分养分的
吸收器官, 但同时又需要消耗地上部提供的光合产
物用以根系的建成和维持生长。与地上部相比, 用
于生产单位根干物质量的能量是地上部的 2 倍[25]。
基于这种认识, 有人提出了“根系冗余生长”的观点,
即根冠比过大或根量过大会造成无效消耗而对产量
产生不利的影响[26-28]。本研究相关分析表明, 在穗
分化始期和抽穗期, 13个中籼水稻品种的根干重、根
长、根直径、根系氧化力、根系总吸收表面积和根
系活跃吸收表面积与产量均呈极显著的正相关关
系。说明在本试验条件下, 没有观察到根系冗余生
长的现象。在水稻品种演进过程中根量和根系活性
的增加, 这是品种改良的一个重要原因。
本研究表明, 在品种演进过程中水稻产量提高
特别是超级稻品种产量增加的原因, 从产量构成因
素分析, 主要是每穗粒数的增多导致总库容量(总颖
花量)的增大。但在生产中, 大穗型超级稻品种也存
在着结实率低而不稳等突出问题, 从而限制了其产
量潜力的发挥[29-30]。在本试验中, 3个超级稻平均结
实率仅为 78.83%, 显著低于半矮秆品种, 这与以往
的研究结果一致[29-30]。对于大穗型品种结实率低的
原因, 许多学者从源库关系、物质运转和强、弱势
粒灌浆特性等方面进行了研究[12,31-36]。本研究观察
到, 灌浆期超级稻品种的叶片光合速率、根系氧化
力、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积均较其他
类型品种下降快 , 生长后期根系中细胞分裂素
(Z+ZR)浓度也较半矮秆品种低, 说明超级稻品种灌
浆期叶片和根系衰老相对较快, 推测可能是其结实
率较低的一个重要原因。应当指出, 结实率既与品
种基因型及籽粒内在因素有关, 又与植株整体生长
1026 作 物 学 报 第 37卷




图 5 中籼水稻品种演进过程中根系伤流液中 Z+ZR (A, F)、IAA (B, G)、GA1+GA4 (C, H)、ABA (D, I)和 ACC(E, J)浓度变化
Fig. 5 Changes of contents of zeatin+ zeatin riboside (A, F), indole-3-acecic acid (B, G), gibberellin (C, H), abscisic acid (D, I), and
1-aminocycopropane-1-carboxylic acid (E, J) in root bleeding during the evolution of mid-season indica rice cultivars
HGX: 黄瓜籼; NJ-11: 南京 11; YD-2: 扬稻 2号; SY-63: 汕优 63; LYPJ: 两优培九。
HGX: Huangguaxian; NJ-11: Nanjing 11; YD-2: Yangdao 2; SY-63: Shanyou 63; LYPJ: Liangyoupeijiu.

第 6期 张 耗等: 江苏中籼水稻品种演进过程中根系形态生理性状的变化及其与产量的关系 1027


表 3 中籼水稻品种演进过程中产量及其构成因素的变化
Table 3 Changes in grain yield and its components during the evolution of mid-season indica rice cultivars
年/类型
Year/type
品种
Cultivar
穗数
No. of panicles
(×104 hm2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
结实率
Seed-setting
rate (%)
总颖花量
Total numbers of
spikelets
(×106 hm2)
千粒重
1000-grain
weight
(g)
产量
Yield
(t hm2)
2008
ET 黄瓜籼 Huangguaxian 227.69 h 123.98 de 44.79 f 282.29 f 24.66 g 3.12 e
银条籼 Yintiaoxian 286.15 d 103.30 f 42.82 f 295.60 ef 25.89 d 3.28 e
南京 1号 Nanjing 1 243.08 f 109.70 ef 52.37 e 266.66 f 25.02 f 3.49 e
平均 Average 252.31 112.33 46.66 281.52 25.19 3.30

DC 台中籼 Taizhongxian 292.31 c 129.14 d 75.36 d 377.48 bc 23.56 i 6.70 cd
南京 11 Nanjing 11 304.62 b 129.04 d 76.16 cd 393.06 bc 26.20 c 7.85 b
珍珠矮 Zhenzhu’ai 233.85 g 131.33 cd 74.37 d 307.11 ef 26.13 c 5.99 d
平均 Average 276.93 129.84 75.30 359.22 25.30 6.85

SDC IR24 310.77 a 129.36 cd 75.13 d 402.01 b 24.51 h 7.40 bc
扬稻 2号 Yangdao 2 258.46 e 136.50 cd 87.72 a 352.80 cd 25.57 e 7.91 b
扬稻 6号 Yangdao 6 196.92 j 169.90 b 88.51 a 334.58 de 26.40 b 7.82 b
汕优 63 Shanyou 63 258.46 e 145.88 c 87.47 a 377.05 bc 27.62 a 9.11 a
平均 Average 256.15 145.41 84.71 366.61 26.03 8.06

SR 扬两优 6号 Yangliangyou 6 244.13 f 164.28 b 85.51 a 410.88 b 26.10 c 8.99 a
两优培九 Liangyoupeijiu 221.54 i 216.78 a 79.59 b 480.25 a 26.09 c 9.97 a
II优 084 II you 084 227.69 h 211.11 a 78.64 bc 480.68 a 25.84 d 9.77 a
平均 Average 231.12 197.39 81.25 457.27 26.01 9.58
2009
ET 黄瓜籼 Huangguaxian 233.87 d 110 .00 i 63.39 g 257.26 g 25.11 b 4.10 h
银条籼 Yintiaoxian 262.43 a 98.54 j 56.49 h 257.74 g 25.60 b 3.74 h
南京 1号 Nanjing 1 237.50 d 113.89 i 59.22 h 269.77 g 24.34 c 3.90 h
平均 Average 244.60 107.48 59.70 261.59 25.02 3.91

DC 台中籼 Taizhongxian 245.10 c 123.08 h 73.76 e 302.63 ef 24.99 b 5.56 g
南京 11 Nanjing 11 217.27 f 135.90 g 68.62 f 295.07 f 26.26 a 5.32 g
珍珠矮 Zhenzhu’ai 245.13 c 127.81 h 81.46 bc 312.19 e 25.33 b 6.46 f
平均 Average 235.83 128.93 74.61 303.30 25.53 5.78

SDC IR24 254.93 b 144.79 f 85.51 a 378.12 c 24.37 c 7.69 d
扬稻 2号 Yangdao 2 236.97 d 162.71 d 73.99 e 385.35 bc 25.22 b 7.19 e
扬稻 6号 Yangdao 6 247.40 c 150.88 e 81.86 bc 362.13 d 26.62 a 8.14 c
汕优 63 Shanyou 63 227.63 e 170.31 c 84.68 ab 388.75 bc 26.72 a 8.77 b
平均 Average 241.73 157.17 81.51 378.59 25.73 7.95

SR 扬两优 6号 Yangliangyou 6 235.07 d 167.16 cd 79.17 cd 394.35 b 26.83 a 8.35 c
两优培九 Liangyoupeijiu 212.60 g 225.93 a 73.85 e 481.68 a 26.39 a 9.36 a
II优 084 II you 084 225.20 e 214.56 b 76.21 de 481.55 a 26.51 a 9.76 a
平均 Average 224.29 202.55 76.41 452.53 26.58 9.16
同一栏内标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。ET: 早期高秆; DC: 矮秆品种; SDC: 半矮秆品种; SR: 超级稻。
Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level. ET: early tall cultivar; DC:
dwarf cultivar; SDC: semi-dwarf cultivar; SR: super rice cultivar.
1028 作 物 学 报 第 37卷



图 6 中籼水稻品种演进过程中根系性状与产量的关系
Fig. 6 Relationships of root traits with yield during the evolution of mid-season indica rice cultivars
PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期。PI: panicle initiation; HD: heading stage.

状况、水分养分供应及环境条件有密切联系。因此,
要充分认识超级稻结实率低的机理, 还需做大量的
工作。
如何提高灌浆中后期水稻特别是超级稻品种的
根系活力？本研究没有作分析。但作者在以往的研
究中观察到, 在结实期或全生育期进行轻干-湿交替
灌溉, 可以显著提高结实期的根系氧化力、根和茎
中的细胞分裂素浓度、叶片光合速率和籽粒中蔗糖-
淀粉合成途径中关键酶的活性, 进而提高结实率和
粒重[37-38]。说明通过灌溉等栽培措施, 可以提高超
第 6期 张 耗等: 江苏中籼水稻品种演进过程中根系形态生理性状的变化及其与产量的关系 1029


级稻灌浆中后期根系活性和叶片光合能力, 提高其
结实率。
4 结论
在中籼水稻品种演进过程中, 产量逐步提高。
在各主要生育期, 根干重、根重密度、根长、根长
密度和根直径随品种演进增加或显著增加。根干重、
根长、根直径、根系氧化力、根系总吸收表面积和
根系活跃吸收表面积与产量呈线性正相关关系。在
水稻品种演进过程中根系形态生理的改善是产量逐
步提高的重要原因。提高超级稻灌浆中后期根系活
性, 有望提高其结实率、进一步实现其产量潜力。
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