全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(11): 2037−2044 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(30671225, 30800670)和国家科技攻关计划项目(2006BAD02A13-3-2)资助。
*通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2009-05-08; Accepted(接受日期): 2009-07-17.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.02037
江苏省中籼水稻品种演进过程中米质的变化
张 耗 谈桂露 孙小淋 刘立军 杨建昌*
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 以江苏省近 60年来各阶段具有代表性的 13个中熟籼稻品种(含杂交稻组合)为材料, 依据品种种植年代结合
株型特点将其分为早期高秆、矮秆、半矮秆常规稻、半矮秆杂交稻和超级稻 5 个类型, 研究了品种演进过程中米质
的变化。结果表明, 稻米的碾磨品质(糙米率、精米率和整精米率)在同一类品种间有较大差异, 在品种演进过程中无
明显变化。与早期品种相比, 现代品种(半矮秆杂交稻和超级稻)稻米的垩白度显著降低, 崩解值变大, 消减值变小,
稻米中的清蛋白、谷蛋白、赖氨酸、甘氨酸和精氨酸含量显著增加, 醇溶蛋白含量显著降低。随着品种演进, 产量逐
步提高, 其原因主要是总颖花量的增加及每穗粒数的显著增多。说明中籼水稻品种演进过程中, 米质和产量协同
提高。
关键词: 中籼水稻; 品质; 产量; 氨基酸; 蛋白质; 演进
Changes in Grain Quality during the Evolution of Mid-Season Indica Rice
Cultivars in Jiangsu Province
ZHANG Hao, TAN Gui-Lu, SUN Xiao-Lin, LIU Li-Jun, and YANG Jian-Chang*
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Improvement in rice quality is very important in rice production. However, little is known about the changes in rice
quality during the evolution of cultivars. In this study, 13 typical mid-season indica rice cultivars (including hybrid combinations)
applied in the production in Jiangsu Province during the last 60 years were used. These cultivars were classified into five types of
early tall cultivars, dwarf cultivars, semi-dwarf cultivars, semi-dwarf hybrids, and super rice according to their application times,
plant types and genotypes. All the tested cultivars were grown in the field and the evolution characteristics of the grain quality and
yield were investigated. The milling quality (brown rice rate, milled rice rate, and head milled rice rate) differed within the same
type of cultivars, but showed no significant differences between types. Compared with those of old cultivars (early tall and dwarf
cultivars), the chalkiness, setback values, and prolamin protein content in grains were significantly decreased, whereas the break-
down values and the contents of albumin and glutelin proteins, lysine, glycine, and arginine were significantly increased in grains
of modern cultivars (semi-dwarf hybrids, and super rice). Grain yield was progressively increased with the evolution of the culti-
vars. The increase in grain yield was mainly attributed to the increase in total number of spikelets, which resulted mainly from
large panicles. The results suggest that both quality and yield are improved during the evolution for mid-season indica rice culti-
vars.
Keywords: Mid-season indica rice; Quality; Yield; Amino acids; Protein; Evolution
近年来, 随着生产条件的改善、育种和栽培技
术的进步, 我国水稻单产不断提高, 目前已超过 6 t
hm−2, 高出世界平均水平的 65%, 对保障我国的粮
食安全起了重要作用[1-2]。但我国的稻米品质总体较
差, 已不适应人民生活水平日益提高的需求与对外
贸易的发展。特别是加入世贸组织以后, 我国农产
品市场将进一步开放, 稻米品质是市场竞争力的关
键因素, 并已成为当前供求的主要矛盾。因此, 实现
水稻优质高产是生产的迫切任务。长江中下游地区
是我国水稻主产区, 水稻播种面积占全国的 51.2%,
稻谷产量占 51.3%。该区域稻田种植制度多样, 双季
稻和单季中、晚稻都有, 不少地区籼粳并存; 在各品
种类型中, 以中籼稻所占比例最大[3-4]。因此, 研究
中籼水稻品种产量与品质演进特征, 对于认识水稻
2038 作 物 学 报 第 35卷
产量和品质演化规律有重要意义。以往曾对中籼水
稻品种的产量和株型演进特征进行过研究 [5], 但对
其米质演进特征的研究, 尚未见报道。本试验以近
60年来在江苏省生产上广泛应用的 13个代表性中熟
籼稻品种为材料, 系统研究了这些品种米质和产量
的演变特点, 以期为水稻优质高产育种与栽培提供
理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
选择近 60 年来各阶段具有代表性的在江苏省广
泛种植的中熟籼稻品种(含杂交稻组合, 以下统称品
种), 共计 13 个(表 1)。依据种植年代结合株型和基
因型将其分为早期高秆、矮秆、半矮秆常规稻、半矮
秆杂交稻和超级稻 5 个类型。各材料均能在扬州正
常抽穗结实。其中, 20世纪 50年代应用的主要是收
集、整理而推广的优良地方品种。半矮秆常规稻和
半矮秆杂交稻在应用年代上有重合, 可以看成一个
类型, 但为了比较常规稻和杂交稻, 本试验仍将它
们分成两个类型。
1.2 试验设计
试验于 2007—2008年在扬州大学江苏省作物栽
培生理重点实验室实验农场进行。前茬作物为小麦,
耕作层含有机质 2.04%、有效氮 106.2 mg kg−1、速
效磷 28.5 mg kg−1、速效钾 93.6 mg kg−1。于 5月 10
日播种, 6月 8~10日移栽, 株行距 20 cm × 20 cm, 常
规稻双本栽, 杂交稻单本栽。小区面积为 20 m2, 随
机区组排列, 重复 3 次。全生育期施用尿素折合纯
氮 240 kg hm−2, 按基肥(移栽前 1 d)∶分蘖肥(栽后
7 d) ∶穗肥(枝梗分化期)=5 1 4∶ ∶ 施用。移栽前各
小区施过磷酸钙(含 P2O5 13.5%) 300 kg hm−2和氯化
钾(含 K2O 52%) 195 kg hm−2。水分管理等按常规高
产栽培, 全生育期严格控制病虫草害。
1.3 取样与测定
1.3.1 考种与计产 成熟期各小区取 2个 5穴用
于考察每穗粒数、结实率和千粒重。各小区实收
计产。
1.3.2 米质测定 测产的稻谷存放 3 个月后用于
米质测定。测定前各处理统一用 NP4350 型风选机
等风量风选。参照中华人民共和国国家标准《GB/T
17891-1999 优质稻谷》测定糙米率、精米率、整精
米率、垩白粒率、垩白大小、垩白度、胶稠度[6-7]。
用 FOSS TECATOR 公司生产的近红外谷物分析仪
(Infratec 1241 grain analyzer)测定精米的直链淀粉和
蛋白质含量。
1.3.3 稻米淀粉黏滞性测定 采用澳大利亚
Newport Scientific仪器公司的 Super 3型 RVA (rapid
viscosity analyzer)快速测定淀粉谱黏滞特性 , 用
TWC (thermal cycle for windows)配套软件进行数据
分析。按照 AACC (美国谷物化学家协会 )规程
(1995-61-02)和 RACI 标准方法 , 当米粉含水量为
12.00%时, 取 3.00 g样品加 25.00 g蒸馏水。在搅拌
中, 罐内温度于 50℃保持 1 min, 以 11.84℃ min−1
的速度上升至 95℃ (3.8 min)保持 2.5 min, 再以
11.84℃ min−1的速度下降至 50℃并保持 1.4 min。搅
拌器的转动速度在起始 10 s内为 960 r min−1, 之后
保持在 160 r min−1。稻米 RVA 谱特性用最高黏度
(peak viscosity)、热浆黏度(hot viscosity)、最终黏度
(final viscosity)、崩解值(breakdown, 最高黏度与热
浆黏度之差)、消减值(setback, 最终黏度与最高黏度
之差)等特征值表示, 单位为 cP (centiPoise)。
1.3.4 稻米蛋白组分的测定 参照陈毓荃方法[8],
用水、10% NaCl、75%乙醇、0.2% NaOH溶液作溶
剂, 分别提取精米中清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷
表 1 供试的中籼水稻品种
Table 1 The tested mid-season indica rice cultivars
类型
Type
品种(年代)
Cultivar (Year)
早期高秆品种 Early tall (ET) 黄瓜籼 Huangguaxian (1940–1950); 银条籼 Yintiaoxian (1950); 南京 1号
Nanjing 1 (1950)
矮秆品种 Dwarf cultivar (DC) 台中籼 Taizhongxian (1960); 南京 11 Nanjing 11 (1960–1970); 珍珠矮
Zhenzhu’ai (1960–1970)
半矮秆常规稻品种 Semi-dwarf cultivar (SDC) IR24(1970–1980); 扬稻 2号 Yangdao 2 (1980); 扬稻 6号 Yangdao 6 (1990)
半矮秆杂交稻 Semi-dwarf hybrid (SDH) 汕优 63(杂) Shanyou 63 (hybrid)(1980–2000);
扬两优 6号(杂) Yangliangyou 6 (hybrid)(2000–2005)
超级稻 Super rice (SR) 两优培九(杂、超) Liangyoupeijiu (hybrid and super)(1990–2000)
II优 084(杂、超) II you 084 (hybrid and super)(2000–2005)
第 11期 张 耗等: 江苏省中籼水稻品种演进过程中米质的变化 2039
蛋白 4 种不同组分, 加浓硫酸, 以 H2O2作催化剂消
煮, 并用陈因[9]的方法测定各组分含量。
1.3.5 稻米中氨基酸含量的测定 准确称取试样
0.1000 g于 10 mL安碚瓶中, 准确加入 6 mol L−1盐
酸 5 mL, 将安碚瓶封口, 并用胶布包好(防止恒温消
化时安碚瓶破裂), 置 110℃恒温干燥箱消化 24 h。然
后 , 取出安碚瓶冷却至室温 , 打开安碚瓶 , 过滤消
化液。最后吸取 2 mL过滤液到试管中, 在冷冻干燥
机上进行减压蒸发以去除 HCl, 用 2 mL超纯水溶解
残留物, 稀释液通过 0.45 µm孔径的滤膜后, 即得籽
粒氨基酸水解液。取 10 µL水解液于衍生小管中, 加
AccQ·Fluor 缓冲液 70 µL, 边混合边加入衍生剂(购
自 Waters, 美国) 20 µL, 于 55℃烘箱内保温 10 min,
转入微量进样小瓶中, 于 HPLC (Waters 2695, 美国)
检测。色谱条件为 2695分离单元, 2487紫外监测器,
Empower 色谱管理系统为反相 AccQ·Tag 分析柱
(3.9 mm × 150 mm); 流动相 A为 140 mmol L−1乙酸
钠−17 mmol L−1三乙胺 (pH 4.95, 磷酸调节), B为
乙腈(色谱纯), C为超纯水。流速为 1.0 mL min−1, 柱
温 37℃, 紫外检测波长 248 nm, 进样量 10 µL[10]。厂
家(Waters 公司)提供了 17 种氨基酸标准品, 其中没
有色氨酸(tryptophane)。因此, 本研究没有测定稻米
中人体必需氨基酸色氨酸。
1.3.6 数据分析 用 SAS 软件统计分析数据 ,
SigmaPlot 8.0 绘图。稻米中蛋白质组分和氨基酸含
量为 2008年数据, 对产量和主要品质指标年度与品
种间的交互效应进行了方差分析, 各指标品种间差
异极显著, 而年度间和年度与品种间的交互效应不
显著, 因此, 将 2年的数据用平均值表示(表 2)。
2 结果与分析
2.1 中籼水稻品种米质在演进过程中的变化
2.1.1 稻米的碾磨品质和外观品质 稻米的碾磨
品质(糙米率、精米率和整精米率)在同一类品种间有
很大差异, 在品种演进过程中无明显变化(表 3)。随
品种演进 , 粒长 /粒宽不断增加 , 垩白度显著降低
(表 3)。垩白度的降低主要是由于垩白米率和垩白面
积的同步降低, 而以垩白粒率的降低更为明显。两
年的结果趋势一致。表明随品种的演进, 稻米的外
观品质得到改善。
2.1.2 稻米的蒸煮食味及营养品质 与早期高秆
品种相比, 现代半矮秆常规稻、半矮秆杂交稻和超
级稻品种的直链淀粉含量和蛋白质含量均有所降
低。胶稠度在同一类型(年代)的不同品种间有差异,
但在演进过程中无明显变化规律(表 4)。
2.1.3 稻米淀粉 RVA 谱特性 在品种的演进过
程中, 稻米淀粉谱的最高黏度无明显变化规律, 但
热浆黏度随品种更替而逐渐降低, 特别是半矮秆杂
交稻和超级稻的崩解值变大、消减值变小(表 5)。淀
粉 RVA 谱特性是反映稻米食味性的重要指标, 它与
直链淀粉和支链淀粉比例有关。一般而言, 淀粉的
最高黏度和淀粉粒崩解值越大、消减值越小, 稻米
的食味性越佳[11]。现代半矮秆杂交稻和超级稻的崩
解值变大、消减值变小, 说明这些品种的食味性得
到改善。
2.1.4 稻米蛋白质组分 在品种演进过程中, 现
代品种半矮秆杂交稻和超级稻稻米中清蛋白和谷蛋
白含量显著增加, 醇溶蛋白含量显著降低, 而球蛋
白含量无明显变化规律(表 6)。以往研究表明, 稻米
的谷蛋白和清蛋白中含有较多的赖氨酸、精氨酸、甘
氨酸等必需氨基酸 , 营养价值高 , 且易消化 , 是优
质蛋白; 而醇溶蛋白中甘氨酸等含量较低, 与食味
呈显著负相关, 被认为是较劣质的蛋白[12]。表明品
种的演进改善了稻米的蛋白质质量。
2.1.5 稻米氨基酸含量 图 1 表明各氨基酸含量
在品种间存在差异, 在同一品种的籽粒中, 谷氨酸
表 2 中籼水稻品种产量和主要品质指标的年度与品种间方差分析
Table 2 Analysis of variance of F values of grain yield and some main quality traits in mid-season indica rice cultivars
between/among years and cultivars
变异来源
Source
of variation
df 产量
Yield
糙米率
Brown
rice rate
整精米率
Head milled
rice rate
长宽比
Ratio of length
to width
垩白度
Chalkiness
蛋白质含量
Protein
content
直链淀粉含量
Amylose
content
最高黏度
Peak
viscosity
崩解值
Breakdown
消减值
Setback
年度
Year
1 1.92 1.43 2.38 1.48 1.93 3.13 2.87 2.28 3.4 2.3
品种
Cultivar
12 178.89** 8.25** 82.05** 24.09** 217.11** 76.62** 89.81** 57.68** 34.69** 48.96**
年度×品种
Year×cultivar
12 1.03 1.54 1.96 0.86 1.29 0.63 1.15 0.87 1.97 1.41
**在 0.01水平上差异显著。**Significant at the 0.01 probability level.
2040 作 物 学 报 第 35卷
表 3 中籼水稻品种演进过程中稻米碾磨品质和外观品质的变化
Table 3 Changes in milling quality and appearance quality in grains during the evolution of mid-season indica rice cultivars
类型
Type
品种
Cultivar
糙米率
Brown rice
rate (%)
精米率
Milled rice
rate (%)
整精米率
Head milled rice
rate (%)
长宽比
Ratio of length
to width
垩白粒率
Chalky grain
(%)
垩白度
Chalkiness
(%)
ET 黄瓜籼 Huangguaxian 80.80 ab 67.62 f 44.82 bcd 2.54 ef 83.11 c 22.15 a
银条籼 Yintiaoxian 80.27 bcd 68.12 ef 41.86 cde 2.36 fg 78.51 d 18.90 b
南京 1号 Nanjing 1 80.42 bc 67.46 f 42.82 cde 2.31 fg 88.62 b 18.78 b
平均 Average 80.50 67.73 43.17 2.40 83.41 19.94
DC 台中籼 Taizhongxian 79.37 e 67.71 f 41.00 cdef 2.71 cde 80.67 cd 13.71 c
南京 11 Nanjing 11 79.83 cde 64.85 h 37.51 f 2.26 g 95.44 a 21.12 a
珍珠矮 Zhenzhu’ai 81.29 a 69.16 cd 58.14 a 1.96 h 93.33 a 19.38 b
平均 Average 80.16 67.24 45.55 2.31 89.81 18.07
SDC IR24 79.49 e 65.64 g 29.42 g 3.17 a 52.60 e 9.30 de
扬稻 2号 Yangdao 2 79.56 de 68.75 de 40.69 def 3.03 ab 47.37 fg 9.83 d
扬稻 6号 Yangdao 6 79.56 de 69.35 bcd 42.29 cde 2.93 abc 41.56 h 8.21 ef
平均 Average 79.54 67.91 37.47 3.04 47.18 9.11
SDH 汕优 63 Shanyou 63 80.49 bc 69.42 bcd 39.26 ef 2.70 de 78.04 d 13.55 c
扬两优 6号 Yangliangyou 6 80.82 ab 69.72 bc 45.11 bc 3.12 ab 45.90 g 8.33 ef
平均 Average 80.66 69.57 42.19 2.91 61.97 10.94
SR 两优培九 Liangyoupeijiu 80.86 ab 70.45 a 47.17 b 3.12 ab 51.07 ef 7.74 fg
II优 084 II you 084 80.70 ab 69.89 ab 40.74 def 2.91 bcd 44.54 gh 6.86 g
平均 Average 80.78 70.17 43.96 3.02 47.81 7.30
同一栏内标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。ET: 早期高秆; DC: 矮秆品种; SDC: 半矮秆品种; SDH: 半矮秆杂交稻; SR:
超级稻。
Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level. ET: early tall; DC: dwarf
cultivar; SDC: semi-dwarf cultivar; SDH: semi-dwarf hybrid; SR: super rice.
表 4 中籼水稻品种演进过程中稻米蒸煮食味及营养品质的变化
Table 4 Changes in cooking quality and nutritional quality in grains during the evolution of mid-season indica rice cultivars
类型
Type
品种
Cultivar
蛋白质含量
Protein content (%)
直链淀粉含量
Amylose content (%)
胶稠度
Gel consistency (mm)
ET 黄瓜籼 Huangguaxian 10.90 b 22.30 b 63.50 bcd
银条籼 Yintiaoxian 10.54 bc 26.68 a 74.00 a
南京 1号 Nanjing 1 11.14 b 24.63 ab 57.50 d
平均 Average 10.86 24.54 65.00
DC 台中籼 Taizhongxian 9.62 de 16.80 c 70.75 abc
南京 11 Nanjing 11 12.23 a 26.48 a 61.25 cd
珍珠矮 Zhenzhu’ai 10.60 bc 25.50 ab 60.75 cd
平均 Average 10.82 22.93 64.25
SDC IR24 10.04 cd 17.58 c 61.25 cd
扬稻 2号 Yangdao 2 9.46 def 16.93 c 62.50 bcd
扬稻 6号 Yangdao 6 9.35 def 17.33 c 70.50 abc
平均 Average 9.62 17.28 64.75
SDH 汕优 63 Shanyou 63 9.99 cd 18.98 c 65.75 abcd
扬两优 6号 Yangliangyou 6 9.18 ef 17.15 c 71.75 ab
平均 Average 9.59 18.07 68.75
SR 两优培九 Liangyoupeijiu 8.83 f 17.78 c 65.25 abcd
II优 084 II you 084 9.75 de 17.75 c 65.25 abcd
平均 Average 9.29 17.77 65.25
同一栏内标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。ET: 早期高秆; DC: 矮秆品种; SDC: 半矮秆品种; SDH: 半矮秆杂交稻; SR:
超级稻。
Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level. ET: early tall; DC: dwarf
cultivar; SDC: semi-dwarf cultivar; SDH: semi-dwarf hybrid; SR: super rice.
第 11期 张 耗等: 江苏省中籼水稻品种演进过程中米质的变化 2041
表 5 中籼水稻品种演进过程中稻米淀粉 RVA谱特性的变化(单位: cP)
Table 5 Changes in rapid viscosity analyzer(RVA) profiles of starch in grains during the evolution of
mid-season indica rice cultivars (unit: cP)
类型
Type
品种
Cultivar
最高黏度
Peak viscosity
热浆黏度
Hot viscosity
崩解值
Breakdown
最终黏度
Final viscosity
消减值
Setback
ET 黄瓜籼 Huangguaxian 3201.75 bcd 2707.75 a 494.00 e 3603.00 bc 401.25 cd
银条籼 Yintiaoxian 2931.75 e 2494.25 b 437.50 e 3655.00 ab 723.25 a
南京 1号 Nanjing 1 3151.25 bcd 2678.75 a 472.50 e 3595.50 bc 444.25 bcd
平均 Average 3094.97 2626.92 468.00 3617.83 522.92
DC 台中籼 Taizhongxian 3471.25 a 2176.75 de 1294.50 a 3168.25 e –303.00 f
南京 11 Nanjing 11 3205.00 bcd 2724.00 a 481.00 e 3802.00 a 597.00 ab
珍珠矮 Zhenzhu’ai 3089.25 cde 2727.25 a 362.00 e 3551.00 bc 461.75 bcd
平均 Average 3255.17 2542.67 712.50 3507.08 251.92
SDC IR24 3530.00 a 2417.00 bc 1113.00 b 3440.00 cd –90.00 e
扬稻 2号 Yangdao 2 2972.50 e 2294.25 cd 678.25 d 3556.00 bc 583.50 abc
扬稻 6号 Yangdao 6 3283.25 b 2262.25 de 1021.00 bc 3357.50 d 74.25 e
平均 Average 3261.92 2324.50 937.42 3451.17 189.25
SDH 汕优 63 Shanyou 63 3191.50 bcd 2250.75 de 940.75 bc 3551.25 bc 359.75 d
扬两优 6号 Yangliangyou 6 3263.25 bc 2202.50 de 1060.75 b 3340.25 d 77.00 e
平均 Average 3227.38 2226.63 1000.75 3445.75 218.38
SR 两优培九 Liangyoupeijiu 2769.25 f 1918.00 f 851.25 cd 3141.25 e 372.00 d
II优 084 II you 084 3073.25 de 2124.75 e 948.50 bc 3465.75 cd 392.50 d
平均 Average 2921.25 2021.38 899.88 3303.50 382.25
同一栏内标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。ET: 早期高秆; DC: 矮秆品种; SDC: 半矮秆品种; SDH: 半矮秆杂交稻; SR:
超级稻。
Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level. ET: early tall; DC: dwarf
cultivar; SDC: semi-dwarf cultivar; SDH: semi-dwarf hybrid; SR: super rice.
表 6 中籼水稻品种演进过程中稻米蛋白质组分(%)的变化
Table 6 Changes in protein components in grains during the evolution of mid-season indica rice cultivars (%)
类型
Type
总蛋白含量
Protein content
清蛋白
Albumin
球蛋白
Globulin
醇溶蛋白
Prolamin
谷蛋白
Glutelin
ET 10.46 a 0.54 c 0.90 bc 1.30 a 6.98 b
DC 10.23 a 0.62 b 0.96 a 1.27 a 7.15 b
SDC 9.20 b 0.56 c 0.98 a 0.98 b 7.08 b
SDH 9.47 b 0.61 b 0.94 ab 1.04 b 7.37 a
SR 9.21 b 0.67 a 0.88 c 0.97 b 7.49 a
同一栏内标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。ET: 早期高秆; DC: 矮秆品种; SDC: 半矮秆品种; SDH: 半矮秆杂交稻; SR:
超级稻。
Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level. ET: early tall; DC: dwarf
cultivar; SDC: semi-dwarf cultivar; SDH: semi-dwarf hybrid; SR: super rice.
(Glu)、丝氨酸(Ser)、精氨酸(Arg)、脯氨酸(Pro)和亮
氨酸(Leu)的含量较高, 苏氨酸(Thr)、蛋氨酸(Met)、
胱氨酸(Cys2)、丙氨酸(Ala)的含量较低。随品种演
进, 赖氨酸(Lys)、亮氨酸(Leu)、甘氨酸(Gly)和精氨
酸 (Arg)含量显著增加 , 而缬氨酸 (Val)、异亮氨酸
(Ile)、苯丙氨酸(Phe)、谷氨酸(Glu)和酪氨酸(Tyr)含
量显著降低。说明品种改良提高了籽粒中赖氨酸、
亮氨酸和精氨酸等必需氨基酸的含量。
2.2 产量及其构成因素
随品种的演进, 产量逐步提高(表 7)。由早期高
秆品种到矮秆品种, 产量平均增幅为 3.14 t hm−2, 差
异显著。半矮秆常规稻品种比矮秆品种产量平均增
加 12.95%, 半矮秆杂交稻和超级稻品种的产量较半
矮秆常规稻品种产量平均增加 18.34%和 24.08%, 产
量有显著差异。表明随品种演进, 产量逐步增加, 并
且半矮秆杂交稻和超级稻的产量又有了新的大幅度
2042 作 物 学 报 第 35卷
图 1 中籼水稻品种演进过程中籽粒氨基酸含量的变化
Fig. 1 Changes in contents of amino acids in grains during the evolution of mid-season indica rice cultivars
Lys: 赖氨酸; Val: 缬氨酸; Met: 蛋氨酸; Thr: 苏氨酸; Ile: 异亮氨酸; Leu: 亮氨酸; Phe: 苯丙氨酸; Asp: 天冬氨酸;
Ser: 丝氨酸; Glu: 谷氨酸; Gly: 甘氨酸; His: 组氨酸; Arg: 精氨酸; Ala: 丙氨酸; Pro: 脯氨酸; Cys2: 胱氨酸; Tyr: 酪氨酸。
ET: 早期高秆; DC: 矮秆品种; SDC: 半矮秆品种; SDH: 半矮秆杂交稻; SR: 超级稻。
ET: early tall; DC: dwarf cultivar; SDC: semi-dwarf cultivar; SDH: demi-dwarf hybrid; SR: super rice.
表 7 中籼水稻品种演进过程中产量及其构成因素的变化
Table 7 Changes in grain yield and its components during the evolution of mid-season indica rice cultivars
类型
Type
品种
Cultivar
穗数
Panicles
(×104 hm−2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
结实率
Seed-setting
rate (%)
总颖花量
Total spikelets
(×106 hm−2)
千粒重
1000-grain
weight (g)
产量
Yield
(t hm−2)
ET 黄瓜籼 Huangguaxian 242.35 abc 106.65 ef 55.00 b 255.93 e 24.58 f 3.39 h
银条籼 Yintiaoxian 269.33 ab 96.03 f 58.88 b 259.84 e 25.58 cde 3.76 gh
南京 1号 Nanjing 1 237.91 bc 112.68 e 62.80 b 267.91 e 25.28 e 4.26 g
平均 Average 249.86 105.12 58.89 261.23 25.15 3.81
DC 台中籼 Taizhongxian 269.53 ab 129.53 d 81.91 a 349.03 cd 23.58 g 6.70 f
南京 11 Nanjing 11 279.18 a 129.74 d 79.94 a 362.02 bc 26.41 b 7.62 de
珍珠矮 Zhenzhu’ai 246.55 abc 129.35 d 77.35 a 318.66 d 26.41 b 6.53 f
平均 Average 265.09 129.54 79.73 343.24 25.47 6.95
SDC IR24 265.76 ab 141.52 cd 76.59 a 370.65 bc 24.46 f 6.93 ef
扬稻 2号 Yangdao 2 260.86 ab 142.46 cd 86.12 a 371.74 bc 25.47 de 8.15 cd
扬稻 6号 Yangdao 6 224.09 c 164.97 b 87.53 a 368.33 bc 26.28 bc 8.46 bc
平均 Average 250.24 149.65 83.41 370.24 25.40 7.85
SDH 汕优 63 Shanyou 63 253.36 abc 151.11 bc 86.97 a 382.60 bc 27.57 a 9.17 ab
扬两优 6号 Yangliangyou 6 248.19 abc 162.21 b 85.67 a 402.47 b 27.26 a 9.40 a
平均 Average 250.78 156.66 86.32 392.54 27.42 9.29
SR 两优培九 Liangyoupeijiu 218.39 c 225.53 a 77.54 a 492.20 a 25.95 bcde 9.90 a
II优 084 II you 084 218.97 c 216.75 a 77.26 a 474.12 a 26.14 bcd 9.57 a
平均 Average 218.68 221.14 77.40 483.16 26.05 9.74
同一栏内标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。ET: 早期高秆; DC: 矮秆品种; SDC: 半矮秆品种; SDH: 半矮秆杂交稻; SR:
超级稻。
Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level. ET: early tall; DC: dwarf
cultivar; SDC: semi-dwarf cultivar; SDH: semi-dwarf hybrid; SR: super rice.
第 11期 张 耗等: 江苏省中籼水稻品种演进过程中米质的变化 2043
的提高。从产量构成因素分析, 产量的提高主要是
由于总颖花量的增加, 总颖花量和产量表现出同步
增长的趋势。而总颖花量的增加主要在于每穗粒数
的增加, 以超级稻尤为明显。穗数和千粒重无明显
变化规律。结实率表现为由早期高秆到矮秆品种 ,
逐步提高, 但由矮秆品种到超级稻, 结实率有逐步
下降的趋势。两个供试超级稻品种的平均结实率仅
为 77.4%, 显著低于半矮秆常规稻和半矮秆杂交稻
品种(表 7)。低的结实率影响了超级稻品种产量潜力
的充分实现。
3 讨论
能否实现水稻优质高产的协调发展一直是稻作
科学工作者关注的问题[13-14]。有研究者认为, 目前
有高产品种, 也有优质品种, 但缺少既高产又优质
的水稻品种[15]。本研究表明, 随着品种演进, 产量逐
步提高, 稻米的垩白度降低, 淀粉谱特性改善(崩解
值增大、消减值减小), 蛋白质质量提高(清蛋白和谷
蛋白含量增加)。表明在品种演进过程中, 在产量提
高的同时, 也改善了稻米品质; 说明通过遗传改良
和育种等途径 , 可以实现水稻优质高产的协同
提高。
有关在品种演进过程中现代品种垩白度降低、
食味性和蛋白质质量提高的生理机制, 本研究没有
作深入分析。但本研究观察到, 与早期高秆和矮秆
品种相比, 现代半矮秆和超级稻品种米粒的长宽比
增加。有研究报道, 稻米的长宽比与稻米的垩白度
呈显著的负相关[16], 表明现代品种垩白度降低与其
稻米长/宽比增加有关。
蔡一霞等[17]认为, 稻米的食味性与支链淀粉的
结构有密切关系, 一般支链淀粉含短链部分的比率
越高 , 稻米的食味性越好; 相反 , 支链淀粉含长链
部分的比率越高, 食味性就越差。此外, 支链淀粉含
短链部分的比率与稻米淀粉特征谱的最高黏度和崩
解值呈极显著正相关。本研究也观察到, 现代品种
稻米支链淀粉含短链部分的比率要显著大于早期品
种(结果将另文发表); 这与稻米淀粉谱的崩解值增
大的结果相一致。推测现代品种支链淀粉结构的优
化(支链淀粉含短链部分的比率增大)是其食味性较
好(崩解值增大、消减值减小)的一个重要原因。
蛋白质的营养价值, 取决于它的各种氨基酸含
量及其相互平衡, 尤其是10 种人体不能合成的必需氨
基酸的含量 [18-19]。本研究表明, 随品种演进, 赖氨
酸、亮氨酸、甘氨酸和精氨酸含量显著增加, 而缬
氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、谷氨酸和酪氨酸含量
显著降低。现代品质蛋白质质量改善(清蛋白和谷蛋
白含量增加)可能与赖氨酸、亮氨酸和精氨酸等必需
氨基酸含量的增加有关。其机理有待深入研究。
本研究表明, 随着品种演进, 产量逐步提高。产
量的提高主要是由于总颖花量的增加, 而总颖花量
的增加主要在于每穗粒数的显著增多。表明在一定
穗数基础上 , 主攻大穗 , 扩大库容 , 是长江中下游
稻区中籼水稻品种高产和超高产的技术途径。但超
级稻品种的结实率明显低于其他类型品种是一个突
出问题。根据杨建昌对能在江苏种植的 12个超级稻
品种的观察, 其平均结实率为 78.9%, 而 12 个当地
常规高产品种的平均结实率为 89.7% (资料未发表)。
笔者最近的研究发现, 超级稻结实率低与其灌浆中
后期根系活性(根系氧化力、细胞分裂素含量等)下降
快有关[20]。因此, 提高超级稻灌浆中后期根系活性,
有望提高其结实率, 进而提高其增产潜力。
4 结论
与早期品种相比, 现代品种(半矮秆杂交稻和超
级稻)稻米的垩白度显著降低, 崩解值增大, 消减值
变小, 稻米中的优质蛋白清蛋白和谷蛋白含量显著
增加, 而劣质蛋白醇溶蛋白含量显著降低。产量随
品种演进而增加。江苏中籼水稻品种改良实现了优
质高产的协同提高。提高超级稻的结实率, 是进一
步发挥其增产潜力的重要途径。
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