全 文 ：武汉植物学研究 , ! ∀# ∃ % &一∋
() “蒯 )∗ + , −. / 0 ) 1. / 23. 4 5 676 . 83 −
美味称猴桃原生质体再生植株
细胞遗传学研究 ‘
9 体细胞染色体数目的变化
何子灿 ’蔡起贵 ‘柯善强 #钱迎倩 ‘徐立铭
∀4 中国科学院武汉植物研究所
∀# 中国科学院植物研究所 北京
武汉 : ! ∋ ∋ & : ∃
∋ ∋ ∋ : : ∃
提 要 研究了美味称猴桃叶愈伤组织原生质体再生植株和母株 ∀; 31 动2< 2. <6 423 2)7 . 42/6
= ) 9 #> ∃茎尖体细胞染色体数目。 结果表明 %母株 #/ 一 > ? 一 & : 。 所测 # 株再生植株的茎尖体
细胞染 色体数目差异显著 ,多为非整倍体类型 , 占所测植株的& # 9 : ≅左右 Α体细胞染色体数
目介于 : #一 ! ∋ 条之间 , 其中#/ 一 > ? 一 &: 约 占# ∋ 9 & ≅ , 少于 &: 条染色体的植株约占
! 9 。≅ , 超过 &: 条染色体的植株则占 :Β 9 !铸左右 。 个别单株部分茎尖体细胞在有丝分裂后
期出现染色体桥 、断片和落后染色体等异常现象 。 并对以上现象进行了扼要的讨论 。
关锐词 美味称猴桃 ,原生质体再生植株 , 染色体数目
原生质体再生植株体细胞无性系变异的研究对该物种的细胞学 、遗传学 以及细胞工
程的发展有着重要意义 。迄今为止 , 已在许多物种的原生质体再生植株中进行 了遗传与变
异的研究 , 如甜菜〔‘〕、马铃薯ΧΔ9 ’〕、水稻闭 。 自 Β Β 年以来 , 国内外相继报道了称猴桃属部
分物种从叶愈伤组织Χ 9 >〕、茎段细胞Χ& 、叶柄愈伤组织 ΧΒ∗ 和子叶愈伤组织〔, 4的原生质体培
养获得再生植株 。 然而对这些再生植株体细胞无性系细胞遗传学的研究仅有蔡起贵等
∀ # ∃对美味称猴桃叶愈伤组织原生质体再生植株少数植株染色体数 目有初步的报
道 Χ∋ 〕。 在此基础之上 , 本试验对该体细胞无性系大部分植株进行了染色体数 目和倍性变
化的研究 , 对个别植株在有丝分裂过程中出现的异常现象进行了观察 , 对母抹染色体数目
也进行了观察 , 还对再生植株的性别和雌株育性等性状与染色体倍性的相关性进行了初
步探讨 , 为体细胞无性系变异以及有用的无性系变异植株的选择提供了细胞学依据 。
收稿日 % ! 一 # 一 > , 修回 日 % : 一 ∋ > ∋
9 国家“七五 ”及 “八五 ”细胞工程资助项目 9
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
材料和方法
供试材料为雌性美味称猴桃 ∀; 31 2/ 2< 4’. <6 42 32 )7 . = ) 9 #> ∃的原生质体再生植株 。 原生
质体来源于该母株的茎段试管苗叶片诱导的愈伤组织 。 母株茎段由中国科学院植物研究
所北京植物园安和祥先生提供 。 原生质体再生植株定植于中国科学院武汉植物所实验地
已 & 年 , 部分植株开花 , 有雌株与雄株之分 。 于 #一 ! 年连续 # 年 , :一 月份对供试
材料幼嫩茎尖生长点进行细胞学染色体观察 。
茎尖体细胞染色体制片技术 % 母株和再生植株茎尖生长点用 ∋ 9 # ≅秋水仙碱预处理 ,
然后分别用酶法去壁低渗火焰干燥制片 , Ε2 6 Φ 7 . 染色 Χ4 ’〕, 用丙酸苏木精染色 , 常规压 片
法制片 。 选取好的细胞分裂中期相拍摄 、计数 。 每株至少观察 ∋ 个分裂相 。
# 结果和讨论
# 9 母株体细胞染色体数 目
母株雌性 , 茎尖体细胞染色体数 #/ 一 >? 一 & : ∀图版 Γ % Β ∃ , 有丝分裂过程 中未观察到
异常现象 。
母锡金 ∀Η , Ι2 ∗2/∃ 等报道的美味称猴桃胚和胚乳培养试验所采用母株与本试验母株
为同一株系 。 他们对母株体细胞染色体数目的观察结果与我们获得的结果是一致的 , #九
一 >? 一 &: Χ4#ϑ 。 称猴桃属 ∀; 31 2/ 2<2 。 ∃大部分物种为二倍体物种 , 还有一部分物种 , 如中华
称猴桃 ∀; 9 。−2 /6 / 72 % ∃则存在着二倍体 、 四倍体 、 六倍体和 非 整倍体等倍性不 同的 系
列 Χ4 ’·’‘〕。 美味称猴桃 ∀; 9 < 64 23 2)7 .∃ 已确认为六倍体物种 ,有关染色体数 目的报道均为 #/
Κ > ? 一 & : Χ , , “〕。 本试验母株为美味称猴桃的一个品系∀; 9 < 6 423 2)7 . 42/ 6 = ) 9 # > ∃ 。 再生植
株来源于母株茎段试管苗叶愈伤组织原生质体 。 检索有关称猴桃茎段试管苗无性系的资
料 , 未见关于染色体数目和性别发生变异的报道 。 因此我们以母株作为再生植株的对照 ,
进行遗传分析 。
# 9 # 美味称猴桃再生植株休细胞染 色休数 目及性别 差异
为了研究美味称猴桃原生质体再生植株体细胞无性系染色体数 目的变化规律 , 本试
验观察了再生植株中 # 个植株体细胞染色体数目 , 其结果列于表 。 所测再生植株之间
表 美味称猴桃原生质体再生植株的性状
Λ . Μ46 Λ −6 6 − . 8 . 6 16 8 7 ) Ν Ο 4. / 17 8 6 Π 6 / 6 8 . 16 < Ν8 ) Φ Ο 8 ) 1) Ο 4. 7 1 7 ) Ν ; 9 己￡之23 2) 7.
项 目 染色体数目Θ − 8 ) Φ ) 7 ) Φ 6 / , Φ Μ6 8
Ρ / ∀ &: Ρ / Σ & :
整倍体Τ , Ο 4) 2< 非整倍体; / 6 , Υ4) 2< 整倍体Τ , Ο 4) 2< 非 整倍体; / 6 , Υ4) 2<
植株数
= ) 9 ) Ν Ο 4. / ∀Δ
。工7? ∃
Ρ / ς & :
六倍体Ω 6 ? . Ο 4) 2<
∀# 。里>? ∃ ∀Δ 二上& ? ∃
开 花植株数
= ) 9 ) Ν Ν4) Ξ 6 8 6 < Υ4. / 1 7
开花植株性别
Ψ6 ? ) Ν Ν4) Ξ 6 8 6 < Υ4. / 1 7
雌株结实习性
Ζ 8 , 21 −. Μ 21 ) Ν Ο 27 1 244. 1 6 Ο 4. / 1
∀Υ ∃
4好
! ∀Υ ∃ [ # ∀Ψ ∃ ! ∀Υ ∃ [ ! ∀Ψ ∃ ∀Υ∃ # ∀Υ∃
# 好十 4未结实 ! 好 少量结实 4 少量结实[ 4未结实
9 雄株 ∀7 1 . Φ 2/ . 16 Ο 4. / 1 ∃ Α Υ 9 雌株∀Υ27 1 244. 1 6 Ο 4. / 1 ∃
第 # 期 何子灿等 % 美味称猴桃原生质体再生植株细胞遗传学研究
染色体数 目差异很大 , 变动在 :# 一! ∋ 条之间 , 其 中有五倍体 、六倍体 、七倍体和非整倍
体 , 多为非整倍体类型 , 约占所测植株的 &# 9 : ≅ 。 表 表明 # 株中与母株倍性一致的仅
有 > 株 ∀图版 Γ % ! , ∃ , 占所测植株的 #∋ 9 ! ≅左右 Α染色体数 目低于母株的植株有 株 , 约
占所测植株的 ! ≅ , 其中 株为五倍体 , Β 株为非整倍体 ∀图版 Γ % , ∋∃ Α染色体数目高于
母株的植株有 : 株 , 占所测植株的 :Β 9 ! ≅左右 , 其中 株为七倍体 , ! 株为非整倍体 ∀图
版 Γ % # , > , & , , , # ∃ , 与李耿光等报道的马铃薯原生质体再生植株染色体数 目的变化趋
势相似 Χ # ϑ 。
表 还表明在所测 # 株再生植株中 , 有 株开花 , 而且性别有差异 。 其中有 株雄
株 , ∋ 株雌株 。染色体数成 &: 条的绝大部分植株能开花 , 有雌株与雄株之分 Α染色体数目
Σ &: 条的 : 株仅有 ! 株开花 , 且均为雌株 。 所测 株雄株染色体数目分别为 &: 、 &: 、
&: 、 >Β 和 &∋ 。可见雄株之间染色体数目差异不大 , 多为正常六倍体 , 且染色体数目均未
超过 & : ∋
为了研究再生植株雌株类型结实性能与染色体倍性的关系 , 本试验观察 了 ∋ 个雌株
体细胞染色体数目及其结实情况 , 其结果也列于表 。 雌株类型体细胞染色体数目差异很
大 , 变动在 :# 一#& & 之间 , 倍性也不一致 , 有五倍体 、六倍体 、七倍体和非整倍体 。 染色体
数为 &: 或低于 &: 的雌株 , 雌蕊发育正常 , 绝大部分能正常结实 。 仅染色体数为 : # 的
第 >! 号雌株未能结实 。 染色体数超过 &: 的雌株雌蕊大多发育异常 , 果实畸形或完全不
能结实 。以上现象表明再生植株开花 、结实能力和性别的分化与染色体数 目变异拟有一定
的相关性 , 详细情况 尚待进一步 的研究 。
# 9 ! 再生植株不正常体细胞染 色体的行为
再生植株中个别植株少数茎尖体细胞在有丝分裂过程中出现落后染色体 、染色体桥
和断片 ∀图版 Γ % :∃ 等异常现象 , 还偶见具双着丝点的染色体 、环状染色体等异常染色体 。
可以推测在此株系中个别染色体的结构发生变异 , 个别染色体的结构不稳定 , 个别植株存
在混倍体现象 。 关于染色体结构的变异将另文介绍 。
所有再生植株都是来源于遗传性比较一致的同一植株的叶愈伤组织分离的原生质
体 。但其再生株系却出现高度的染色体变异 , 表现在染色体数目和倍性的变异以及有丝分
裂过程中染色体行为异常 。其变异来源可能是多方面的 % 可能来源于母株茎段试管苗的叶
愈伤组织转代培养过程中已有的变异细胞 Α也可能在原生质体培养过程中发生变异 Α还可
能因为母株是六倍体植物 。 有学者曾指出高度的细胞学异常可能是多倍体植物在细胞和
组织培养 中的特点 Χ4& 〕9 我们认为还与母株体细胞染色体数目稳定性有关 。 物种不同 ,体细
胞染色体数目稳定性不同 。 美味称猴桃是一个栽培种 , 新西兰学者 3 8) Ξ − , 8 7 1 在 年
利用 5 Ζ∴ Υ 技术证明中华称猴桃是美味称猴桃的一个亲本 Χ 〕。 据报道 中华称猴桃具有倍
性不同的系列 , 其染色体数目明显不同 % 有 # 。一 Ρ ? 一 Β , # , 一 :? Κ > , #/ 一 >∋ Χ7 」, #/ ]
&∋ Χ4’〕, 其多倍体变种表现出染色体数 目的不稳定性 。 称猴桃属植物染色体极小 ∀约 。9 &
微米 ∃ , 而且很多 ∀染色体基数大 , ? 一 # ∃ , 不能排除计数困难造成的误差 , 但也不能排除
该属某些多倍体物种体细胞染色体数目的不稳定性 。 个别染色体的减少或增加对其植株
的生长发育影响不大 , 再生植株中很多非整倍体植株能正常生长发育和开花结实是这一
观点的一个佐证 。
∋ ∋ 武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
原生质体培养再生植株发生的遗传变异导致了再生植株 出现广泛的表型变异 Χ!9 ’Π〕,
使得该技术在种质保存和 良种快速繁殖等领域中的应用受到限制 , 但也使得原生质体再
生植株成为染色体工程和植物遗传与育种的重要变异来源 Χ4∗ 。 这些研究结果与我们的实
验结果相似 。 蔡起 贵等 已报道 了部分再生植株在外部形态和生长习性等表型方面的变
异〔‘。」,结 合本项试验再一次表明称猴桃原生质体再生植株是一种极其丰富的种质资源 ,
具有培养新品种的巨大潜 力 ,值得进一步的研究和利用 。
参 考 文 献
⊥ 8 6 / 7 Ζ ; , (. 8/ 6 8 _ 6 1 . 4 9 Λ 8 . / 7 Ν6 8 ) Ν 6 ⎯ 8) Ο 4. 7 Φ Ν8 ) Φ / 6 Ξ Μ6 8 . ΘΗ Ψ 7 ) , 86 6 7 1 ) 7 ,沙 / Μ 6 6 1 Μ ⎯ . 7 ⎯Φ Φ 6 1 8 26 Ν, 7 2) / ·
一 Ψ −) 1 8 6 Π 6 / 6 8 Α、1 , ) / Ν 8) 8/ 1/ 6 7 ) Ο Π ⎯ 44 Ο 8 ) 1) Ο 4. 7 1 7 . / < 3 − . 8. 6 1 6 8 2Δ . 1 2) / ) Ν 8 6 Π 6 / 6 8 . 1 6 < Ο 4. / 1 7 9 Λ 六。)8 月ΥΥ Γ Ε 6 / 6 1 ,
∋ , & % ! ∋一 ! >
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! Θ 8 6 47 7 6 / Θ , ⊥ . 8 Ο ; 9 ⊥ . 8 ⎯ ) 1 ⎯ Ο 26 6 − . / Π 6 7 2/ Ο ) 1 . 1 ) Ο 4. / 1 7 8 6 Π 6 / 6 8. 1 6 < Ν8 ) 8/ Ο 8 ) 1) Ο Γ. 7 1 7 9 Υ 4. 刀1 Θ6 44 Λ 27‘ ∋ 馆 Θ以1 ,
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> Λ 7 . 4 Θ 一⊥ 9 ΥΓ. / 8 8 6 Π 6 / 6 8. 1 ) / Ν8 ) Φ 46 . Ν 6 . 44, 7 Ο 8) 8) Ο Γ. 7 1 7 ) Ν ; 3 12 / 2< 4. 3为2/ 6 / 7 27 Υ 4. / 6 − α . 8 9 3 − 2/ 6 / 7 27 9 Υ 4. / 1 3 2 ,
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#!∋ % > &一 & ∀∃
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# Η , Ι 一∗ 6 8 . 4 9 Τ 8/ Μ 8 ⎯ ) 4) Π ⎯ . / < 6 8/ Μ 8 ⎯ ) 8 6 7 6 , 6 ) Ν 2/ 1 6 8 7 Ο 6 3 2Ν26 −⎯ Μ 8 2< 7 2/ ; 3 12/ 2< 2. 9 ; 3 1. Ω ) 8 12 , , #& % !一 &
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” 叶新荣 , 余毓君 9 小麦再 生植株当代 ∀5 , 代∃的细胞学和形态学变异 9 遗传学报 , Β 门>∀ # ∃ % ∋ >一 ∋
己 Ψ 6 6 8 ) Ε ; 。1 . 4 9 ε . 8 2. Μ , φ48 ⎯ ) Ν Ο 8 ) 1 ) Ο 4. 7 1 一< 6 8 4α 6 < Ο ) 1. 1 ) 6 4) / 6 7 9 Θ 8 βΥ Ψ 3 2 , Β , # % 一∋ #一 ∋
第 # 期 何子灿等 % 美味称猴桃原生质体再生植株细胞遗传学研究 4∀∃4
Θ γ Λ β Ε Τ = Τ Λ ΓΘ Ψ Λ η _ ΓΤ Ψ β = 5 Τ Ε Τ = Τ 5 ; Λ Τ _
Υ ∴ ; = Λ Ψ _ Τ 5 Γε Τ _ Ζ 5 β Η Υ5 β Λ β Υ∴ ; ΨΛ Ψ
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图 版 说 明
图 版 Γ
4一 ! , 一 # , 体细胞染色体数 目 %
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号雄株 Ρ / ς & : ∀ 又 ∋∋ ∃ Α > 9 第 : ! 号植株 Ρ/ ς # ! ∀ 义 Β ∋ ∋ ∃ Α & 9 第 4‘∃号植株 # , 一 # # ∀ 义 一: ∋ ∋ ∃ Α Β 9 八 9 < 6 4‘3 2) 7 ·% 42/ 6
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株 # , ς 6 9 # Β# ∀义 Β ∋ ∋ ∃ Α # 9 第 Β ∋ 号植株 Ρ / ς 6 9 ! ∋ ∀又 Β ∋ ∋ ∃ Α
: 9 第 号植株 , 落后染色体 和染色体桥 ∀? # β∋∃
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