全 文 ：广 西 植 物 G往 ih a ia1 1 ( 1 ) : 3 6一 3 9 . F e b· 1 9 9 1
用分支分析方法研究中华称猴桃与
美味称猴桃的亲缘关系 份
熊治廷
(中国科学院武汉植物研究所 , 武俘 4 3。。 74 )
摘要 本文根据形态特征和染色体资料 , 以毛花称猴桃为外类群 , 用分支 分析法研究美味称
猴桃与中华称猴桃 ( 含二倍体和四倍体 ) 的亲缘关系 , 产生了三个步 长相等的 W a g n er 树。 其 中
一树能较好地与现有地理分布和细胞学资料吻合。 反映出中华称猴桃二倍 体 衍生出四倍体类型 ,
二者具有直接祖裔关系 ; 美味称猴桃与中华称猴桃是已分支发展的两个分 类群 , 但二者亲缘关系
密切 . 可能属于同一物种复合体的两个近缘物种 。
关键词 中华称猴桃 ; 美味称猴桃 ; 分支分析
中华称猴桃 ( A ct `耐id a ch ine se ) 属于称猴桃属星毛组完全星毛系 ( s oe .t s t d l毗 ae ,
S er
,
P er f加at e ) 。 李惠林曾将中华称猴桃 区分为两变种 仁。 l 。 后进一步被区分为软毛 、 硬
毛和刺毛三变种 [ , ] 。 在若 干新证据的基础上 , 目前硬毛变种被 提 升 为种 〔 ” 〕 或建议定为亚
种 〔 ` 〕 。 刺毛称猴桃仅分布于台湾岛 , 因受材料限制 , 迄 今 对其研究得较少 。 最近 , 我们在
软毛变种中发现了四倍体类型 7 1 。 显然 , 深入研究这一复杂的 分 类群复合体的系统进化关
系 , 将为全属的物种形成与演化提供典型实例 , 同时为 目前称猴桃遗传育种提供系统学理论
基 础 。 本文拟用分支系统学方法具你阐明中华称猴杉赓口美味称猴桃 ( A . d 。 11。 105 。 ) 的亲缘
关系 , 刺毛称猴桃与这两类群之间的关系 留待获得有关该类群的充分资料后再予以补充 。
材料与方法
根 据研究 , 同系内另一物种毛花称猴桃 ( A . er `an hf a) 与中华称猴桃亲缘关系较近 t ` 〕 。
分支分析中以毛花称猴桃作为外类群 , 以谭于判别美味称猴桃与中华称猴桃的亲缘关系是否
密切 。
根据物种生物学观点 , 本文以染色体倍性为标准划分进化单位 ( E v o lu 饭on 肠r y u n 计 ,
E U )
, 这些单位如下 :
中华称猴桃二倍体 ( ’ A . e h i件e o s i s v a r . e h i” e ” 。 15 , 简称 A Z , Z n = Z x 二 5 8 ) ,
中华称猴桃四倍体 ( A . c h i n e n s i s v a r . e h佃 e n s i s , 简称 A 4 , Z n = 4 x = 1 1 6 ) ,
美味称猴桃 ( A . d e l i c io s a , 简称 A D , 2皿 = 6 x 二 1 7 4 ) ,
毛花称猴桃 ( A . er i伽 ht a , 简称 A E , Z n = Z x 二 58 ) 。
分支分析采用简约分析法 ( P ar ia m o n y a n al y s is ) 。 在 M a n h毗 at n 距离矩阵上构建
W
a g n e r 网 , 具体算法见 P a r ir s . 〕 。 用外类群比较法确定 W a g n er 树的根 。
根据我们对栽培植株的观察 , 参考 《 中国植物志 》 〔毛〕的描述 , 选择具有系 统学价值的
. 本文承玻梁畴芬教授审阅 , 谨致谢忱且
1期 熊治廷 :用分支分析方法研究中华舞猴桃与美味称猴桃的亲缘关系
性状用于分支分析 。 本文用于数值运算的原始数据全部来 自作者 对 栽 培 植株的实际观测结
果 。
结果与讨论
共选取 7 1个性状用于分支分析 , 其性状状态及其编码如下 :
1
. 染色体数 目 ( C h r o m o s o m e n u m b e r , Z n ) : 5 8 ( 0 ) , 1 1 6 ( 1 ) , 1 7 4 ( 2 ) ; 2 。 花瓣
长 ( P e t a l l e n g t h , m m ) : < 2 0 ( 0 ) , 全2 0 ( 1 ) ; 3 . 花 瓣 颜 色 ( P e t a l e o l o r ) : 白
w h i t e ( o )
, 红 R e d ( 1 ) ; 4 . 雄蕊 /花 ( A n 七h e r , / f l o w e r ) : ( 1 0 0 ( o ) , 1 0 0一 2 0 0 ( l ) ,
> 2 0 0 ( 2 ) , 5
. 花丝长 ( F i l a m e n 七 l e n g t h , m m ) : < 1 0 ( 0 ) , 全 1 0 ( 1 ) , 6 . 花 粉粒
板面直径 ( 任意单位 ) ( P o l l e n P o l a r d i a m . , a r b i t r a r y u n i七) : < 1 0 ( o ) , 全 1 0 ( 1 ) ,
7
。 平均果重 ( F r u i t a v e r a g e w e i g h七, g ) : < 1 5 ( 0 ) , 1 5一 2 5 ( 1 ) , > 2 5 ( 2 ) , 8 -
果型 ( 横径 /纵径 ) ( F r u i t S h a p e : w id e d i a m · / l e n g t h ) : < 0 . 7 5 ( o ) , 之 0 . 7 5 ( 1 ) ,
9
. 果皮颜 色 ( E P i e a r P c o l o r ) : 绿 g r e e n ( 0 ) , 黄褐 y e l l o w 一 b r o w n ( 1 ) , 1 0 . 种子数
/果重 ( S e e d n u m b o r / f r u i t w e i g h t ( g ) ) : ) 2 0 ( o ) , 1 0一 2 0 ( 1 ) , ( i 琪( 2 ) ; 1 1 . 种
子千粒重 ( 1 0 00 一 。 e e d w e i g h 七, g ) 幸 ( 1 . 0 ( o ) , 1 . 0一 1 . 5 ( 1 ) , > 1 . 5 ( 2 ) , 1 2 . 叶片
长 ( L e a f l e n g t h , e m ) : < 1 5 ( 0 ) , 全 1 5 ( 1 ) , 1 3 . 叶片宽 ( L e a f b r e a d t h , e m ) :
< 1 0 ( o )
,
1 0一 1 5 ( 1 ) , ) 1 5 ( 2 ) , 1 4 . 叶 : 长 /宽 ( L e a f : l e n g t h / b r e a d七h ) : 之 1 . 0
( 0 )
,
< 1
。
o ( 1 )
, 15
. 叶柄长 ( P机 i o l e l e n g t h , c m ) : ( 3 . 5 ( 0 ) , 3 . 5一 5 . 5 ( 1 ) ,
> 5
.
5 ( 2 )
, 1 6
. 体 表 被 毛 类型 ( H a i r t y p e ) : 疏软茸毛 P 节10 “ e ( 0 ) , 密被长硬毛
d e n s e l y h i r o u t e ( 1 )
, 密被绒 毛 或 棉 毛 v e l u t i n o u s ( 一 l ) ; 1 7。 体表被毛色泽 ( H a i r
o o l o r )
: 黄褐 y e l l o w 一 b r o w n ( 0 ) , 乳 白m i l k y 一w h 有七e ( 1 ) 。
四个类群的 17 个性状状态编码数据列于表 1 。
在数据矩阵 ( 表 1 ) 上 表 1 四个类群的性状状态矩阵
按 F a r r i 。 算法 「。 ]构建W a 一 aT b l e 1 C h a r a c t e r s t a t e m a t r i x f o r f o u r t a x a
g n e r 网 。 以 毛 花 称猴桃为 类群 性状 e h a r a e t e r s
外类群 , 产生 了 3 个步长相 介 x a 1 2 3 4 5 6 7 5 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7
等的简约树 。 示于图 1 0 A Z 0 0 0 0 0 0 2 1 1 1 x 0 1 2 1 0 0
三个简 约树的共同点即 A 4 1 0 0 0 0 0 2 1 1 1 1 0 2 2 2 0 0
外类群 A E 与其他类群之间 A D 2 1 0 1 1 1 2 0 1 2 2 1 2 0 2 1 0
的分支点早于其他三个类群 A E . 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 。 。 0 0 一 1 1
之间的分支点 。 这表明同毛 ’ 外类群 ou t 一gr ou p
花称猴桃比较 , 美味称猴桃与中华称猴桃确属内类群 。 考虑到毛花称猴桃与中华称猴桃的近
缘性 [ 毛 1 , 图 1 清楚地证实了美味称猴桃与中华称猴桃在系统演化上起源于 共 同祖先 。 正是
进化史上的这种亲缘关系 , 使得二者在形态学上具有较高相似饵 从而导致在分类学上 曾被
处理为变种 「艺 ]或被建议定为亚种 仁’ 1 。
A
、
B 和 C 三个系统树所反映的类群 A Z 、 A 4和 A D 间的分龙关系各不相同 。 树 A 显
示中华称猴桃 A Z 较早与同种 四倍体 A 4 分支 , 而后者与美味称猴桃属姐妹群 。 这显然与 巳知
事实不符 。 据本文资料 , A Z和 A 4除了性状 1 , 7 和 15 之外 , 其弛性状完全相 同 ( 图 1 , 表
广 西 植 物 1倦
图 1 W a g n e r树 .示三个类群的分支关系 , 分枝上的数字代表简约分析揭示
发生了状态变化的性状 . 单线示近裔共性性状 . 双线示平 行 进化性状 。
A
、
B 和 C 三个树的步长相等 .
F i g
.
1 W
a g n e r t r e e s s h o w i n g e l a d i s t i e r e l a t i o n s h i P a m o n g 3 t a x a
( A Z
,
A 4 a n d A D )
.
N u m b
e r s a t b r a n e h i n t e r s e e t i o n s r e p r e s e n t
e h a r a e t e r s t a t e e h a昭 e s r e s o l v e d b y p a r s im o n y a n a l y s i s . S i n g l e
l i n e s i n d i e a t e s y n a P o m
o r P h i e s
,
d o u b l e l i n e s i n d i e a t e p a r a l l e l i s m
s
.
T h h r e e t r e e s ( A
,
B a n d C ) h a v e i d e n t i e a l l e n g t h s ( l e n g t h = 2 5 )
.
1 )
。 虽然 目前尚未进行染色体组分析 , 二者的染色体倍性差异 ( 性状 1 ) 很可能是二倍体
染色体组直接加倍的结果 , 导致四倍体果实变大 ( 性状 7 )和叶柄长度增加 ( 性伏拓 ), 因为
多倍体的普遍效应是使细胞体积变大 , 从而致使某些拳官大小增加 。 另一方面 , 中华称猴桃
与美味称猴桃在 17 个性状中有 12 个性状存在明显差异或发生了状态变化 ( 图 1, 表 1 ) 。 因
此树 A所反映的 A 4与 A D 的姐妹关系是不合理的 。 树 B显示美 味 称猴桃较早与中华称猴桃
分裂 ,这一点与细胞学 [ ` ’ 7〕 、 形态学和地理分布 [ 2 ’ “ 〕所反映的差异是一致的 。 然而 , A 4与
其直接祖先没有任何性状差异 , 而 A Z却在三个性状上发生了改变 ( 图 1 ) 。 这 意 味着二倍
体中华称猴桃是由四倍体衍生的 。 根据一般的染色体进化观点 ` ” 」 , 四倍体应由二倍体进化
而来 。 虽然不能排 除可逆 四倍体的存在 , 在未获得 A Z是由 A 4衍生的直接细胞遗传学证据之
前 , 我们认为不宜接受 由树 B 反映的分支关系 。 树 C 表明美味称猴桃较早 与 中华 称猴桃分
支 。 中华称猴桃二倍体与其直接祖先没有性状状态改变 , 说明 A Z是四倍体类型的直接祖先 。
这一点与染色体进化的~ 般规律吻合 。 如上所述 , 四倍体果实较大和叶柄较长可能是染色体
加倍的结果 。 称猴桃属内多倍化是广泛存在的 〔。 〕 , 但只在六倍体美味称猴桃和 四 倍体中华
称猴桃类群中产生大型果熟 这意味着二者确实共有某些相同的遗传基础 。 其间的平行进化
( 性状 7 和 15 ) 是受此制约的 。
树 C 反映的三类群之间的分支关系得到了地理分布 资料强有力 的 支持 。 中华粼猴桃 与
美味称猴桃东 、 西分布差异 〔盆 , . 〕 , 表明二者已各自独立演化 了相当长一段时期。 银据 我们
尚未发表的染色体研究结果 , 巳发现的四倍体中华称猴桃均产于幕阜山和九岭山一带 , 一般
1期 熊治廷 :用分支分析方法研究中华舞猴桃与美味称猴桃的亲缘关系
分布在海拔 80 0米 以上 。 目前尚不知二倍体和四倍体的 完 ;整地理分布情况 , 根据果型大小推
测 , 幕阜山和九 岭山地区可能是西倍体的主要分布 区或主要分布区之一 , 因为国内目前所培
育出的大果型中华称猴桃优株许多源于该地区 。 如果四倍体中华称猴桃的分布区确实仅限于
这一相对狭小的地区 , 那么进一步证明它是由二倍体衍生的类型 。
综上所述 , 我们认为由简约分析方法产生的三个系统树 ( 图 l ) 中 , 树 C所反映的分支
关系能较好地与 目前获得的关于 A Z 、 A 4和 A D 三个类群的形态学 、 细胞学和地理布分等资
料吻合 , 因而较为可信地反映了三者之间的亲缘关系 。 根据美味称猴桃和中华称猴桃之间这
种明显的亲缘关系 , 我们认为二种应属同一物种复合体的两个近缘物种 。 这种处理在反映二
者作为独立物种的同时 , 亦显示出其间与其他物种相 比 , 具有更明显的进化近缘关系 。
参 考 文 献
( 1 〕 张芝玉 , 1 9 8 3 : 中华称猴桃两变种染色体数目的观察 。 植物分类 学 报 , 21 ( 2 ) : 1 61 一 1 6 30
〔 2 〕 梁畴芬 , 1盯5 : 称猴桃的分类 。 植物分类学报 , 13 ( 4 ) , 32 一 35 .
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〔 4 〕梁畴芬 , 1 9 5 4 : 称猴桃属 。 中国植物志 , 4 9 ( 2 ) : 1 9 6一 2 6 5 0
( 6 〕梁畴芬 , 福格逊 , 1 9 8 4 : 中华称猴桃硬毛变种学名订正。 广西植物 , 4 ( 3 ) 181 一 18 20
( 6 ) 熊治廷 , 黄仁煌 , 1 9 8 9 , 称猴桃属十种三变种染色体数目。 植物分类学报 , 26 ( 3 ) : 245 一 24 70
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〔 9 ) L i , H一 L . , 1 9 5 2 : A t a x o n o m i o r e v i s i o n o f t h e g e n u s A e t i ” i d `a . J o u r . A r n .
A r b
.
3 3
:
1一c6 .
〔1 0 〕 S t e b b i n s , G . L . , 2 9 7 1 : C h r o几 o s o m e e v o l u t i o n i n h i g h e r P l a n t s . E d w a r d
A r n o l d
,
L o n d o n
.
S T U D IE S O N T H E P HY L OG EN ET !C R E L AT ION SH IP
B E T W E E N AC T IN ID IA C H IN E N S IS AN D A
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D EL !C !O S A U S !N G C L A D IS T IC AN ALY S IS
X i o n g Z h i t i n g
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u h a n I n s t i t u t e o f B o t a n y
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l e n g t h W
a g n e r t r e e s ( l e n g t h = 2 5 ) f o r t h r e e e v o l u t i o n a r y u n i t s
,
A c t玄” i d i o e h i” e n s i s
( i n e l u d i n g d i p l o id a n d t e t r a p l o id ) a n d 月 . d e l i e i o s a a r e e o n s t r u e t ed , u s i n g P a r s im o n y
a n a l y s i s w i t h s p e e i e s 姓 . e r a` 。 *入a a s o u t g r o u p . o n e o f t h e t h r e e t r e e s , w h i e h e o i n -
e i d e s w i t h 比 e g e o g r a P h i e a l d i s t r ib u t i o n a n d e y t o l昭 i e a l d a t a o f t h e t h r e e t a x a , 15
e o n s i d e r e d t o r e f l e e t t h e t r u e P h y l og
e n e t i e r e l a t i o n s h i P a m o n g t h e t a x a
.
T h i s t r e e
s h o w s t h a t A
.
d e l f e o` s a h a d e v o l v e d f r o m A
.
e h i n e n s i s 飞 e ir 亨 e d f r o m t h e d i p l o i d o f
t h e s a m e s P e e i e s
.
A l t h o u g h 月 . d e l i e i o s a h a s b e e n r e v i吕e d a s a s P e e i e s , i t m a y b e
o n e o f t h e m e m b e r s o f 通 . e h i” ` ” 5 1盆 s P e e i e s e o m P l e x .
K e y w o r d s 城 e * i” f d i a e 几i ” e n s i s ; 通 e t官” f d i o de l fe i o s a ; C l a d i s t i e a n a l y s i s .